Способность живых организмов к созданию новой биомассы называется продуктивностью. Скорость образования биомассы за единицу времени на единице площади называется продукцией. Биологическую продукцию выражают в джоулях на 1 м² за одни сутки, калориях на 1 м² за одни сутки, килограммах на 1 га за один год.

Органическая масса, создаваемая растением за единицу времени называется первичная продукция. Валовой первичной продукцией называют общее количество вещества и энергии, производимых автотрофами экосистемы. Чистая первичная продукция–скорость накопления органического вещества в растительных тканях после вычета расходов на дыхание. Консументы могут использовать только чистую первичную продукцию.

Вторичная продукция в экосистемах образуется консументами. Вторичная продукция сообщества всегда меньше первичной продукции. Согласно правилу пирамиды биологической продукции на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы создаваемой за единицу времени больше, чем на последующем.

6.4. Гомеостаз и динамика экосистем

Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

Основной причиной неустойчивостиэкосистем является: несбалансированность круговорота веществ. Выпадение из состава биоценоза основных массовых видов приводит к: разрушению биоценоза, смене биоценоза.

Правило экологического дублирования: исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-биоценотически аналогичный. Наиболее устойчивыми являются экосистемы, в которых большое видовое разнообразие; наличие неспециализированных видов; относительная изоляция от соседних экосистем; большая биомасса; большое количество цепей питания.

Параметры экосистемы испытывают как и все биологические объекты периодические циклические изменения: суточные и сезонные, флуктуации. Флуктуации – кратковременные обратимые смены экосистем с циклом менее 10 лет. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость.

При сукцессиях функциональные свойства экосистем изменяются в определенном направлении.Сукцессиейназывается последовательная во времени направленная смена одних сообществ другими на определенном участке среды.

Причиной начала сукцессии являются изменения фундаментальных свойств среды обитания: извержения вулканов, пожары, расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ.

Сукцессионный ряд – цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это – годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

В сукцессионном ряду выделяют незрелые (промежуточные) и зрелое сообщества. Незрелыесообщества характеризуются: неустойчивостью; ограниченным числом видов; простыми цепями питания; избытком растительной продукции. Зрелые сообщества характеризуются: устойчивостью; видовым разнообразием; сложными цепями питания; нарастанием общей биомассы и продукции. Зрелые сообщества наиболее адаптированы по отношению к комплексу сложившихся климатических условий данной местности.

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные.
trong>Первичная сукцессия начинается на горной породе, лишенной почвы; поверхности, где прежде не было автотрофов (обрастание голой скалы лишайниками, поселение злаков на горных дюнах). Вторичные сукцессииразвиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т. п. (превращение озера в болото, превращение болота в мокрый луг, смена луга лесом, смена березового леса дубовым, развитие леса на заброшенном поле).

Вопросы для самоконтроля

1) Какое понятие более шире, биогеоценоз или экосистема?

Источник: studopedia.ru

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией  сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция   – количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой.
тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70 % валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40 % фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию,  которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция – это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов – это вторичная продукция  сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой  понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.

Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.

Источник: ours-nature.ru

Продуктивность экосистемы — это накопление экосистемой органического вещества в процессе ее жизнедеятельности. Продуктивность экосистемы измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади.

Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов — вторичной продукцией.

Первичная продукция подразделяется на два уровня — валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция — это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.

Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли — около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.

Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня, так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.

Все живые компоненты экосистемы — продуценты, консументы и редуценты — составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах — в калориях, джоулях и т.п , что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.

По величине биологической продуктивности экосистемы подразделяют на 4 класса:

1. экосистемы очень высокой продуктивности — >2 кг/м²  в год (тропические леса, коралловые рифы);
2. экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м² в год (липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озерах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и внесении высоких доз удобрений);
3. экосистемы умеренной продуктивности — 0,25-1 кг/м²  в год (сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера);
4. экосистемы низкой продуктивности — < 0,25 кг/м² в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м² в год.

Понятие о ноосфере >
Экологическая сукцессия >

Источник: oblasti-ekologii.ru

Первичная биологическая продукция является основой жизнедеятельности большинства живых существ. Она расходуется на питание на всех трофических уровнях экологической пирамиды. В предшествующих главах мы уже говорили, что баланс углерода как для экосферы в целом, так и для первичных (незатронутых человеком) экосистем замыкается с весьма высокой степенью точности. Можно сказать, что в масштабе времени до 1000 лет для первичных экосистем существует квазистационарный баланс источников и стоков.[ …]

Первичная продукция различных экосистем

Бульон В. В. Первичная продукция планктона и классификация озер // Продукционно-гидробиологческие исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987.[ …]

Ко второму типу экосистем относят эстуарии в приливных морях, речные экосистемы, дождевые леса, т.е. те, которые субсидируются энергией приливных волн, течений и ветра. Они обладают высокой естественной плодородностью, поскольку организмы, проживающие здесь, приспособились использовать «дополнительную» энергию приливов и течений, энергию ветра и дождя и т.п. Эти системы «производят» столько первичной биомассы, что ее хватает не только на собственное содержание, но часть этой продукции может выноситься в другие системы или накапливаться.[ …]

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) — один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах — эквивалентном числе калорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме (рис. 12.44).[ …]

Среднее значение первичной продукции континентальных экосистем около 300 гС/ м2 в год. В пустынных сообществах, включая тундру, ежегодная продукция составляет 50 гС/м2, в полях, прериях, степях и т.д. — 300-500, а в лесах — до 1000-1500 гС/м». Биомассу, т.е. массу живых организмов наземных экосистем, оценить трудно. По некоторым оценкам общая биомасса наземной растительности составляет (2- 8)Т07 гС, включая древесину, а возможно, и значительную долю других мертвых тканей. Максимальное значение биомассы в лесу и лесистой местности достигает 10-35 кгС/м2, наивысшее значение определено для тропических лесов.[ …]

Нарушение природных экосистем приводит к потере устойчивости биосферы, нарушается ее способность гасить на основе обратных связей возникающие возмущения. Причиной наступления глобального экологического кризиса авторы указанного выше пособия считают то, что человек уже превысил экологический предел потребления чистой первичной продукции. Согласно их оценке произошло это еще в начале нашего века. Единственный способ избежать дальнейшего углубления экологического кризиса заключается в возвращении в природные пределы потребления человечеством чистой первичной продукции. Только в этом случае может возродиться регулирующая функция биосферы.[ …]

В прежних исследованиях первичная продукция рассматривалась в основном как интегральная характеристика водных экосистем, представленная осредненными и в какой-то мере постоянными для данного водоема величинами. Однако анализ ее временной изменчивости показывает, что для изучения фотосинтеза планктона как экологического процесса более информативно рассмотрение его в динамике. Именно такой подход позволяет выявить фазы единого природного цикла временного течения первичной продукции, аналогичные фазам циклов численности, описываемых популяционной экологией: тренды, тенденции изменений, переход с одного уровня гомеостаза на другой.
этом заключается экологическая основа понимания процесса, необходимая для контроля и прогнозирования состояния водных систем. Оценка фаз сукцессий и трендов временных изменений фитопланктона со всей остротой поставила вопрос о необходимости более тесной сопряженности исследований функциональных и структурно-биоценотических параметров экосистем [7 .[ …]

Человек — житель земных экосистем. Его деятельность приводит к нарушению трех основных принципов функционирования экосистем. Экосистема реагирует на антропогенный пресс — потребление первичной продукции, загрязнение, расчленение территории, обеднение видового разнообразия — снижением первичной продуктивности, накоплением загрязнителей, разрушением. Знание экологических закономерностей требует от человека разумных действий по защите природной среды, поддержанию ее устойчивости.[ …]

Современное потребление продукции биосферы достигло 7% чистой первичной продукции суши, и это уже привело к нарушению биохимического круговорота в биосфере, замкнутость которого может поддерживаться биотой только для биологически накапливаемых биогенов. По расчетам В.Г. Горшкова (1986, 1988), такая ситуация будет продолжаться до тех пор, пока потребление первичной продукции не станет превышать 1% (доля потребления продукции всеми крупными животными), Однако для возвращения биосферы в стационарное состояние человечеству придется затрачивать энергию и труд, так как необходимо будет взять на себя те функции, которые раньше выполняла биосфера. При этом следует помнить, что КПД природных экосистем низок и не превышает 10%. Отсюда становится понятным, что необходимое для возвращения биосферы в устойчивое состояние количество энергии должно быть огромным. Человечеству пора оценить свои энергетические и прочие возможности для собственного спасения.[ …]

Мировое распределение первичной продукции экосистем основных типов, выраженное в годовой валовой продукции (в тысячах ккал на 1 м2) (Ю. Одум, 1963).

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатация человеком природных сообществ — основной источник пищи для человека. Важное значение имеет и вторичная продукция биоценозов, получаемая за счет промышленных и сельскохозяйственных животных, как источник животного белка. Знание законов распределения энергии, потоков энергии и вещества в биоценозах, закономерностей продуктивности растений и животных, понимание пределов допустимого изъятия растительной и животной биомассы из природных систем позволяют правильно строить отношения в системе «общество — природа».[ …]

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ — основной Источник запасов пищи для человечества. Весьма важна и вторичная продукция, которую получают за счет сельскохозяйственных и промышленных животных: животные белки содержат целый ряд незаменимых для человека аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы обеспечить наибольший выход необходимой для людей продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем. В противном случае может быть подорвана их продуктивность.[ …]

Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т. д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, продукция экосистемы. Следовательно, первичная продуктивность экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химических связей органических веществ. Первичную продуктивность Р выражают в единицах массы, энергии или эквивалентных единицах в единицу времени.[ …]

В табл. 3.6 приведены примеры различных экосистем — от используемых человеком быстро растущих до зрелых, находящихся в стационарных состояниях. Расположив их именно в таком порядке, легко заметить некоторые важные закономерности в соотношении валовой первичной продукции (GPP), чистой первичной продукции (NPP) и чистой продукции сообщества (NCP). Системы с быстрым ростом, или «цветущие» (т. е. такие, в которых на короткое время развивается высокая продукция), например поле люцерны, обычно характеризуются высокой чистой первичной продукцией, и если они защищены от консументов, то и высокой чистой продукцией сообщества. Уменьшение гетеротрофного дыхания может быть либо результатом действия развившихся в процессе эволюции механизмов самозащиты (таких, как природные системные инсектициды или целлюлозные структуры у растений), либо следствием поступления энергии извне. В сообществах, находящихся в стационарном состоянии, валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на автотрофное (Ra) и гетеротрофное (Rh) дыхание, так что к концу годового цикла чистая продукция сообщества очень невелика или же ее совсем не остается. Кроме того, для поддержания сообществ с большой биомассой или «урожаями на корню» типа дождевого леса необходим большой объем автотрофного дыхания, поэтому в таких сообществах отношение NPP/GPP мало (табл. 3.6). На самом деле в таких экосистемах, как лес, при измерениях трудно разделить автотрофное и гетеротрофное дыхание. Так, потребление кислорода или выделение СО2 стволом большого дерева или его корневой системой примерно поровну складывается из дыхания ассоциированных с деревом микроорганизмов (многие из которых полезны для дерева) и дыхания его Живых тканей.[ …]

Широтное распределение чистой первичной продукции для (Л) степных и тундровых экосистем (Cooper, 1975); (Б) зерновых культур (Cooper, 1975); (В) озер (Brylinsky, Mann, 1973)

Бульон В.В.. Винберг Г.Г. Соотношение между первичной продукцией и рыбопродуктивностью водоемов. — В кн.: Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: ЗИН. 1981, с. 6—10.[ …]

На отдельных особенно благоприятных участках экосистем каждого типа продукция может быть вдвое (а то и в несколько раз) выше средних величин, указанных в табл. 3.6. За верхний предел валовой продукции фотосинтеза для практических расчетов следует принять величину 50 000 ккал-м -год-1. Человеку придется подгонять свои нужды под этот предел, пока не удастся убедительно доказать, что усвоение солнечной энергии путем фотосинтеза можно сильно повысить, не подвергая при этом опасности равновесия других, более важных ресурсов жизненного круговорота. Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, поскольку однолетние зерновые продуктивны лишь на протяжении нескольких месяцев (менее полугода). Получение двойных урожаев за счет выращивания таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность к уровню лучших природных сообществ. Вспомним, что чистая первичная продукция составляет около половины валовой продуктивности и что урожай зерновых, доступный человеку, не превышает одной трети валовой продуктивности.[ …]

В некоторых водных экосистемах можно измерить продукцию кислорода методом суточной кривой. При этом на протяжении суток периодически измеряют содержание растворенного в воде кислорода. Продукцию кислорода днем и его потребление ночью можно оценить по площади графика, заключенной под суточной кривой. Если существует заметная диффузия кислорода между водной массой и атмосферой, то это служит источником ошибки; впрочем, здесь легко ввести достаточно надежный поправочный коэффициент, так как диффузия подчиняется хорошо известным физическим законам. Метод суточной кривой дает валовую первичную продукцию, поскольку кислород, потребленный ночью, суммируется с кислородом, произведенным в дневное время суток (т. е. тем самым автоматически учитывается дыхание всего сообщества). Указания, касающиеся анализа суточных кислородных кривых, имеются у Г. Одума и ХоскЬнса (1958) и в работе Г. Одума (1960).[ …]

Предпринимались многочисленные попытки оценить первичную продуктивность биосферы в целом (см. Райли, 1944; Лайс, 1964). В табл. 9 приведены осторожные оценки валовой первичной продуктивности основных типов экосистем, округленные оценки площади, занятой экосистемами каждого типа, и общая валовая продуктивность суши и воды. Анализ оценок средних величин для больших площадей показывает, что продуктивность колеблется в пределах двух порядков (в 100 раз) — от 200 до 20 000 ккал на 1 м2 в год — и что общая валовая продукция Земли имеет порядок 1018 ккал в год. Общее распределение мировой продуктивности показано на фиг. 17.[ …]

Рыбный пруд — удачный пример того, как вторичная продукция зависит от 1) длины пищевой цепи, 2) первичной продуктивности и 3) природы и величины привносимой извне энергии в систему пруда. Как показано в табл. 3.11, большие озера и моря дают на 1 м2 меньше рыбы, чем небольшие продуктивные удобряемые пруды при интенсивном ведении хозяйства, и дело не только в том, что в крупных водоемах первичная продуктивность ниже и пищевые цепи длиннее, но и в том, что в этих крупных водоемах человек собирает лишь часть популяции консументов, а именно ту часть, которая ему выгодна. Кроме того, выход продукции в несколько раз выше при разведении растительноядных видов (например, карпа), чем при разведении хищных (окуней и др.); последним, разумеется, нужна более длинная пищевая цепь. Высокие выходы продукции, указанные в табл. 3.11. Поэтому при расчете продукции на единицу площади в таких случаях следовало бы включать и площадь той земли, с которой поступает дополнительная пища. Многие неправильно оценивают высокую продуктивность водоемов в странах Востока, сравнивая ее с продуктивностью рыбных прудов в США, куда обычно дополнительной пищи не поступает. Естественно, что способ ведения прудового хозяйства зависит от плотности населения в данном районе.[ …]

Необходимо более легально рассматривать циркуляцию продукции, охватывающей как наземные, так и водные экосистемы. Так, даже «зрелые» наземные экосистемы не находятся в равновесии с атмосферой по углероду. В почве имеет место постоянное накопление углерода в виде гумуса (5… 10 гС/м» в год) и постоянная утечка органического вещества через реки в моря. Такой ноток поступающего с суши органического вещества имеет тот же порядок, что и величина обшей первичной продукции морского бентоса, т.е. от 3 до 7 % общей первичной продукции всех океанических экосистем.[ …]

Бентоносные сообщества производят только от 3 до 7 % общей продукции океанов. Лишь 25 млн. км2 океана покрыто слоем воды глубиной менее 100 м и представляет бентоносные экосистемы. Предполагается, что первичная продукция морского бентоса имеет тот же порядок, что и количество органического вещества, поступающего с речными стоками из континентальных экосистем. Считается, что в среднем Мировой океан ассимилирует от 66 до 100 гС/м2 в год, в мелководье доходит до 500 гС/м2 в год.[ …]

Как было показано выше, в зрелых экосистемах гетеротрофная утилизация первичной продукции в значительной мере связана с потреблением разлагаемого детрита. Нет причин,.по которым человек не мог бы увеличить использование детрита и получать таким образом пищевые и другие продукты от экосистем, относящихся скорее к про-тективным. Это вновь означало бы компромисс, так как «сиюминутный» урожай не был бы при этом таким высоким, как при непосредственной-эксплуатации пастбищной пищевой цепи. Сельское хозяйство, основанное на детрите, имеет, однако, ряд компенсирующих преимуществ. Современное сельское хозяйство основано на селекции растений на быстрый рост и пищевую ценность, что, конечно, делает их восприимчивыми к насекомым-вредителям и болезням. Следовательно, чем интенсивнее мы ведем отбор на такие признаки, как сочные листья и быстрый рост, тем больше усилий мы должны затрачивать на химические средства борьбы с болезнями, а это в свою очередь повышает вероятность отравления полезных животных, не говоря уже о самом человеке. Производство силоса из малоценного корма путем ферментации служит примером такого рода процесса, уже широко используемого человеком. Другой пример — разведение детритоядных рыб на Востоке.[ …]

Валовая энергия пищи населения Земли — 25 ЭДж в год, что составляет чуть больше 1 % первичной продукции биосферы и лишь 12% продукции агроценозов. Это по существу соответствует одному из экологических правил — «правилу десяти процентов», согласно которому при переходе в пищевой цепи на следующий трофический уровень поток энергии и энергия биомассы уменьшаются на порядок. Закономерность эта найдена при изучении природных экосистем. От экономики обеспечения пищей цивилизованного человечества можно было бы ожидать большей эффективности. В ряде стран она действительно намного больше, но в целом получается, что в деле удовлетворения самой насущной потребности мы не очень далеко ушли от дикой природы.[ …]

Эти результаты еще раз подчеркивают большую важность детритофагов. Оценки вторичной продукции бактерий и грибов дают еще менее значительные цифры, чем те, которые свойственны животным. Исходя из этого приближенного равенства, можно полагать, что общая ассимиляция редуцентов должна приближаться к чистой первичной продукции за вычетом ассимиляции животных. При этом возникают сложности: нельзя адекватно оценивать роль симбионтов и вклад животных в детритные цепи. Тем не менее мы считаем, что 93% чистой первичной продукции поступает в распоряжение редуцентов на суше и, возможно, 63%— в океане. Эффективность роста (углерод новой протоплазмы/ углерод субстрата) для редуцентов суши, вероятно, выше, чем аналогичный показатель у животных. Эффективность роста колеблется в пределах 30—40% Для грибов, обеспечивающих разложение, 5—10% у аэробных бактерий и 2—5% у анаэробных бактерий. Если мы примем 20% за более или менее реальный показатель эффективности роста редуцентов наземных сообществ, тогда общая продукция редуцентов суши может иметь порядок 21X Ю8 т/год, что выше, чем вторичная продукция животных суши, в 24 раза. Если принять эффективность роста для морских редуцентов в 5 или 10%, то продукция редуцентов моря может быть в пределах 1,5—ЗХ X Ю9 т/год, или около половины той величины, которая вычислена нами для животных моря. Биомасса редуцентов большею частью остается неизвестной, но их малые размеры и быстрая смена поколений позволяют бактериям образовывать значительную вторичную продукцию. Биомасса бактерий и на море, вероятно, много меньше, чем у животных. На суше масса грибов может быть и не меньшей по сравнению с животными.[ …]

Пространственная неоднородность гидрофизических процессов в конечном счете определяет общую первичную продукцию водоема. В области прибрежных мелководий и зоне средних глубин имеют возможность развиться высокопродуктивные, но сравнительно теплолюбивые виды естественно эвтрофных озер. Здесь же, в пределах теплоактивной области, происходит наиболее интенсивная вегетация весеннего диатомового планктона, сохраняющая свое значение и при антропогенном эвтрофировании. Весенний фитопланктон в глубоководных зонах больших озер в результате медленного прогрева водной толщи существует очень короткое время и быстро сменяется летним, поэтому его роль в общей первичной продукции водоема ничтожна. Неоднородность процессов первичного продуцирования определяет различия в темпах накопления автохтонного органического вещества в разных участках акватории, что оказывает решающее влияние на лимническую экосистему в целом. Существенное значение для общего уровня первичной продуктивности большого озера имеет соотношение площадей различных по глубине участков акватории. Очевидно, что чем меньшую роль играют районы небольших и средних глубин, тем медленнее будет расти общая продуктивность. Летний фитопланктон больших озер однороден. Наиболее очевидной, преимущественно в высоких широтах, причиной снижения продуктивности летнего планктона для больших озер являются неблагоприятные погодные условия, особенно периоды штормовых ветров. В это время, как правило, прекращается массовое развитие синезеленых водорослей, сменяющихся менее продуктивными сообществами диатомовых.[ …]

Р» СО —спектральная плотность деструкции, производимой гетеро!рофами с размером тана /; Р — чистая первичная продукция. Сплошная линия — универсальное распределение для невозмущеиных экосистем; площадь под сплошной линией /о равна единице. Штриховая линия — современное распределение, на суше с учетом антропогенного возмещения (по: Горшков, 1988).[ …]

Человек может снимать высокие урожаи биомассы только в молодых экосистемах, где преобладает чистая продукция. Поэтому в земледелии и лесном хозяйстве используются начальные фазы экосистем с немногими (предпочтительно — одним) первичными продуцентами, то есть монокультуры. Но монокультуры неустойчивы. Гетеротрофы, которые ищут свою пищу в такой экосистеме, по отношению к человеку становятся «вредителями», и он стремится максимально сократить их численность.[ …]

Расчеты по одной из моделей современного цикла углерода для суши показали, что при глобальной чистой первичной продукции экосистем суши равной 60,6 млрд. т углерода в год экосистемная продукция составила 2,4 млрд. т углерода, или 4% первичной продукции. На 2050 г. ожидается, что вследствие изменения климата чистая первичная продукция увеличится и составит 82,5 млрд. т в год при экосистемной продукции равной 8,1 млрд. т. Таким образом, степень разомкнутости увеличится до 10%, что указывает на прогрессирующее неблагополучие экосферы, в том случае, если стратегия человечества в отношении проблем геоэкологии не будет коренным образом изменена.[ …]

Применение поликультуры растительноядных рыб позволяет непосредственно утилизировать значительную часть первичной продукции, образующейся в водоемах, и создавать чрезвычайно важную в биоэнергетическом и хозяйственном отношениях экосистему, в которой товарная продукция получается уже на втором звене трофической цепи. Другие представители нашей ихтиофауны дают продукцию на третьем (мирные) или на четвертом (хищники) звене пищевой цепи. Известно, что продукция каждого последующего звена пищевой цепи по отношению к предыдущему составляет примерно одну десятую часть, поэтому при всем разнообразии отечественной ихтиофауны и больших возможностях освоения новых объектов растительноядные рыбы остаются наиболее эффективным резервом увеличения рыбопродуктивности прудовых хозяйств, естественных водоемов и водохранилищ южной и центральной зон страны.[ …]

В суточном ритме меняются и функциональные параметры экосистемы — интенсивность фотосинтеза и переработки первичной биологической продукции во вторичную. Лишь в почве, заселенной армадой простейших и беспозвоночных животных, жизнь в ночные часы замедляется незначительно. Сезонные ритмы. Обитатели экосистемы хорошо адаптированы к смене времен года: растения на зиму сбрасывают листья, животные «утепляются», увеличивая прослойку жира и густоту шерстного покрова, впадают в спячку или мигрируют в более благоприятные и теплые условия (птицы), зайцы меняют «маскировочные халаты» и становятся белыми и т. д. Естественно, что в разные сезоны года различаются и функциональные параметры экосистемы. В умеренных широтах в зимнее время функции экосистем (продукция, дыхание) резко снижаются, хотя в тропических лесах сезонность «работы» экосистемы практически отсутствует. В степях, саваннах, ксерофитных зимнезеленых лесах наблюдается замирание жизни экосистемы и во второй половине лета в период дефицита влаги.[ …]

Из табл. 1.3 хорошо видно, что максимально продуктивны экосистемы суши. Хотя площадь суши вдвое меньше, чем площадь, занимаемая океанами, ее экосистемы имеют годовую первичную продукцию углерода, более чем вдвое превышающую таковую Мирового Океана (52,8 млрд. тонн и 24,8 млрд. тонн соответственно) при относительной продуктивности наземных экосистем, в 7 раз превышающей продуктивность экосистем океана. Из этого, в частности, следует, что надежды на то, что полное освоение биологических ресурсов океана позволит человечеству решить продовольственную проблему, не очень обоснованны. По-видимому, возможности в этой области невелики — уже сейчас уровень эксплуатации многих популяций рыб, китообразных, ластоногих близок к критическому, для многих промысловых беспозвоночных — моллюсков, ракообразных и других, в связи со значительным падением их численности в природных популяциях стало экономически выгодным разведение их на специализированных морских фермах, развитие марикулътуры. Примерно таково же и положение со съедобными водорослями, такими как ламинария (морская капуста) и фукус, а также водорослями, используемыми в промышленности для получения агар-агара и многих других ценнейших веществ.[ …]

ПРОДУКТИВНОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКАЯ — общее количество органического вещества (биомассы), производимое популяцией или сообществом за единицу времени на единицу площади. При этом различают первичную — биомассу, производимую в процессе фотосинтеза автотрофами (зелеными растениями); и вторичную — биомассу, полученную гетеротрофами за едйницу времени на единицу площади. Первичную продукцию разделяют на валовую (равную общему количеству продуктов фотосинтеза за определенный отрезок времени) и чистую (равную разности между валовой и той ее частью, которая использовалась на дыхание растений). У травянистых растений на дыхание используется 40-50%, а у деревьев — 70-80% валовой первичной продукции. Первичную продукцию наземных экосистем обычно оценивают по годовому приросту растительной биомассы (чистая продукция). Каждая экосистема с учетом природных факторов характеризуется определенными величинами первичной биологической продуктивности. Из табл. 10 видно, что ежегодная первичная продукция биосферы составляет 170 109 т, причем 2/з ее производится экосистемами суши. Благоприятное сочетание многих природных факторов делает наиболее продуктивной наземной экосистемой влажные тропические леса: их чистая первичная продукция составляет 1000-3500 г/м2 в год, а минимальные значения приходятся на аридные районы (пустыни, полупустыни). Наземные экосистемы намного продуктивнее морских.[ …]

Важной задачей изучения структуры и функционирования сообществ (биоценозов) является изучение стабильности сообществ и их способности противостоять неблагоприятным воздействиям. При исследовании экосистем открывается возможность количественного анализа круговорота вещества и изменений потока энергии при переходе с одного пищевого уровня на другой. Такой продукцион-но-энергетический подход на популяционном и биоценотическом уровнях позволяет сравнивать различные естественные и создаваемые человеком экосистемы. Еще одна из задач экологической науки — изучение различных видов связей в наземных и водных экосистемах. Особенно важно изучение биосферы в целом: определение первичной продукции и деструкции по всему земному шару, глобального круговорота биогенных элементов; эти задачи могут быть решены только объединенными усилиями ученых разных стран.[ …]

Наиболее серьезные проблемы связаны с потреблением биоресурсов, технической энергетикой и промышленным производством. Ежегодное изъятие не менее 10 Гт сухого вещества биомассы в виде сельскохозяйственной продукции, древесины и морепродуктов составляет более 7% продукции фотосинтеза на суше. Но кроме этого, за счет антропогенного уменьшения биомассы и продуктивности естественных экосистем, замещения их агроценозами, вырубки лесов, опустынивания, техногенной деградации и т.п. человек косвенно переводит в антропогенный канал еще 27-30% первичной продукции экосистем суши, в целом снижая продуктивность земной биосферы примерно на 12%. Именно это расценивается как самое главное вмешательство человеческого хозяйства в природные процессы.[ …]

В наибольшей степени деградируют почвы агроэкосистем. Причина неустойчивого состояния агроэкосистем обусловлена их упрощенным фитоценозом, который не обеспечивает оптимальную саморегуляцию, постоянство структуры и продуктивности. И если у природных экосистем биологическая продуктивность обеспечивается действием естественных законов природы, то выход первичной продукции (урожая) в агроэкосистемах всецело зависит от такого субъективного фактора, как человек, уровня его агрономических знаний, технической оснащенности, социально-экономических условий и т. д., а значит, остается непостоянным.[ …]

Дано представление о рыбах, населяющих внутренние водоемы, о рыбопродукции, росте различных видов рыб, плотности популяции и пищевой конкуренции (как рычагах управления рыбопродукцией), об общих экологических основах рыбопродуктивности внутренних водоемов. Освещены вопросы структуры и функции озерных экосистем во взаимодействии с составом ихтиофауны. Показана связь биопродукции с первичной и вторичной продукцией и составом рыбного населения. Изложены принципы улучшения рыбных запасов и освещены перспективы управления рыбным хозяйством.[ …]

В современный геологический период глобальное разнообразие видов достигло наивысшего расцвета. Так, прогрессивные группы организмов — насекомые, позвоночные, цветковые растения -наиболее разнообразно были представлены около 30 тыс. лет назад. Однако с того времени видовое разнообразие снизилось в связи с ростом численности людей [Leaky, Lewin, 1996]. Сегодня 40% от первичной продукции (живого вещества, производимого растениями) наземных экосистем так или иначе используется или уничтожается человеком; это составляет около 25% всей первичной продукции на Земле. Люди также оказывают все возрастающее доминирующее влияние на другие компоненты экосистем, например на круговорот азота и уровень углекислого газа.[ …]

Напомним, что в табл. 17.7 представлены данные по гипотетическому сообществу со структурой, показанной на рис. 17.19, и теоретические значения эффективностей переноса. Хил и Мак-Лин (Heal, MacLean, 1975) пытались проверить правомерность своей модели, используя эмпирические данные по первичной и вторичной продукции десяти экосистем тундры, леса и степи. На основе значений ЧИП (с соответствующими эффективностями потребления у лесных фитофагов—5%, у остальных — 25%) удалось предсказать вторичную продукцию разных трофических уровней. Эти теоретические результаты сравниваются на рис. 17.22 с фактическими, измеренными величинами. Совпадение вполне удовлетворительное (идеальное выразилось бы в попадании всех точек на биссектрису прямого угла).[ …]

Критерий В.Г. Горшкова. Профессор биофизики из Санкт-Петербурга В.Г. Горшков начиная с 1970 г. разрабатывает теорию биотической регуляции и стабилизации окружающей среды, которая сейчас хорошо обоснована, допускает перекрестную проверку с различных позиций и обладает прогностическими возможностями. Главным достижением этой теории является определение критерия, который можно обозначить как предел устойчивости (выносливости) экосферы по отношению к антропогенным воздействиям, как ее «несущую емкость», или в терминах, использованных ранее, — ее экологическую техноемкость. Эта величина составляет 0,0 Рп экосферы, или 1% чистой первичной продукции глобальной биоты, что составляет около 23 ЭДж/год, или в значениях мощности 0,74 ТВт. Современное прямое потребление цивилизацией биопродукции экосистем суши составляет по разным оценкам от 7 до 12%, т.е. на порядок выше предела устойчивости экосферы, а валовая мощность энергетики цивилизации (включая энергию ископаемых топлив) близка к 15 ТВт, что в 20 раз больше энергетической оценки предела.[ …]

Органическое вещество разными путями покидает биосферу и формирует глобальный запас мертвой органической массы, которую можно назвать некросферой. Одна из ее фракций приведена в табл. 5-3 как подстилка на поверхности почвы сообществ суши. Количество подстилки на единицу площади убывает от влажных к сухим местообитаниям (поскольку в этом же направлении убывает продуктивность) и от холодного к теплому климату (поскольку в теплом климате быстрее протекает ее разложение). Общая масса подстилки, по-видимому, значительно меньше, чем «живая» биомасса суши (с включением в живую массу древесины стволов и мертвых сучьев на живом стволе), и примерно равна чистой годовой первичной продукции. Масса гумуса в почве варьирует, и ее трудно оценить, но полагают, что она много больше массы подстилки и, возможно, в глобальном масштабе имеет порядок от 2 до ЗХЮ12т. Имеются и другие, значительно большие вместилища органического вещества. Подсчитано, что оно составляет 10 X Ю12 т.) Органические массы содержатся также в ископаемом топливе: в нефти (5ХЮпт) и угле (5ХЮ12т). Ископаемое топливо — это результат аккумуляции чистой продукции экосистем в прошедшие геологические времена. Нефть, возможно, формировалась и жира диатомей и других морских организмов, которые постепенно аккумулировались в отложениях на дне океанов, где химические процессы преобразовывали их в углеводороды. Последние накапливались в некоторых горизонтах, откуда человек и извлекает сегодня нефть при помощи скважин. Угли формировались в больших заболоченных лесах из деревьев вымерших типов в условиях, когда их ткани не могли разлагаться, подобно тому, как это происходит в современных лесах. Некоторая часть чистой продукции экосистем может и сегодня накапливаться как жиры, представляющие ступень к превращению в нефть, и как отложения торфа в болотах, одиако возможности для образования угля в современных лесах отсутствуют полностью.[ …]

Большинство элементов, составляющих основные и осадочные породы земной коры, подвержены перемещениям в ходе геохимических циклов, характеризущизсс временами порядка миллионов и десятков миллионов лет. Выветривание горных пород, растворение и осаждение в новых соединениях, перемещение вместе с породами, гае-реоеаждение и другие физико-химические процессы, возникающие вследствие тектонических процессов в земной коре, создают, в частности, месторождения различных рудных и нерудных ископаемых. Несравненно интенсивнее изменяются, перемещаются ж накапливаются биогенные элементы, биогеохимические циклы которых осуществляются при участии живого вещества. Все разнообразие и суммарная интенсивность биохимических реакций прямо или опосредованно осуществляются за счет энергии солнечного света. Таким образом, биогеохи-мические циклы всех биогенных элементов энергетически связаны с циклом углерода, в котором возникает при фотосинтезе в растениях и в сложных трофических сетях экосистем распадается органическое вещество. Поэтому одна из наиболее важных характеристик экосистем — их продуктивность по так называемой первичной продукции углерода, связываемого растениями на площади, занимаемой экосистемой.[ …]

Источник: ru-ecology.info

 

Автотрофные экосистемы можно сравнить с промышленным предприятием, которое производит различные органические вещества. Используя солнечную энергию, диоксид углерода и элементы минерального питания, экосистемы производят биологическую продукцию – древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу. Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/м² в день, кг/м² в год, т/км² в год.

На рис. показана структура биологической продукции экосистемы.

 

Рис. Структура биологической продукции экосистемы

 

Различают разные уровни продуцирования, на которых создаётся первичная вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов – вторичной продукцией.

Первичная продукция подразделяется как бы на два уровня – валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.

Растения тратят на дыхание от 40 до 70 % от валовой продукции. Меньше всего её тратят планктонные водоросли – около 40 % от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией: она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счёт первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.

 

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90 % энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10 % биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем её разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20 – 50 раз меньше, чем первичная.

По продуктивности экосистемы разделяются на четыре класса.

1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м² в год. К ним относятся заросли тросника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов и коралловых рифов.

2. Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1 – 2 кг/м² в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.

3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности – 0,25 – 1 кг/м² в год. Такую продуктивность имеют многие посевы, сосновые и берёзовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озёра, «морские луга» из водорослей в Японском море.

4. Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/м² в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, пустыни, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи. Такая же низкая продуктивность и у большей части морских экосистем.

Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м² в год, так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.

 

 

Биологическая продуктивность экосистемы отличается от запаса биомассы. Некоторые организмы в экосистеме живут много лет (деревья, крупные животные), и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал.

На рис. показано соотношение запаса биомассы и биологической продуктивности в некоторых экосистемах.

 

Рис. Соотношение запаса биомассы и биологической продуктивности в некоторых экосистемах

 

Биомасса леса велика за счёт многолетних частей деревьев – стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост биологической продукции – новые листья, молодые веточки и корни, очередное годичное кольцо древесины и травяной покров – в 30 – 50 раз меньше, чем запас биомассы. На лугу запас биомассы значительно меньше, и он образован в основном корнями, живущими в почве по несколько лет, и корневищами растений. Он больше биологической продуктивности только в 3 – 5 раз. В полях биологическая продуктивность и запас биомассы практически равны, так как урожай надземных частей растений (и подземных, если это корнеплоды) убирают, а пожнивные остатки ржи или пшеницы запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговой системе, так и в экосистеме поля длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных измеряется неделями и месяцами. Их биологическая продуктивность либо равна запасу биомассы, либо больше. Водоросли и мелкие беспозвоночные животные в водоёмах живут по несколько дней или недель и потому за лето дают несколько поколений. В каждый конкретный момент биомасса организмов в озере или пруду меньше, чем их биологическая продукция за вегетационный сезон.

В некоторых водных экосистемах за счёт того, что рыбы живут по несколько лет, а жизнь организмов фитопланктона непродолжительна, запас биомассы животных может быть выше запаса биомассы растений. Превышение биомассы животных над биомассой растений в морских экосистемах (исключая «водорослевые луга») является правилом.

 

Все живые компоненты экосистемы – продуценты, консументы и редуценты – составляют общую биомассу («живой вес») сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах – в калориях, джоулях и т.п., что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.

На образование биомассы расходуется не вся энергия, но та энергия, которая используется, создаёт первичную продукцию и может расходоваться в разных экосистемах по-разному. Если скорость её изъятия консументами отстаёт от скорости прироста растений, то это ведёт к постепенному приросту биомассы продуцентов и возникает избыток мёртвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот, зарастанию мелких водоёмов, созданию большого запаса подстилки в таёжных лесах и т.п.

В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остаётся постоянной.

 

Источник: studopedia.su