Экосистемы представляют собой элементарную функциональную единицу живой природы, в которой осуществляются взаимодействия между всеми ее компонентами, происходит круговорот веществ и энергии. В состав экосистемы входят неорганические вещества (вода, углекислый газ, соединения азота и др.), которые включаются в круговорот, и органические соединения (белки, углеводы, жиры и др.), связывающие биотическую (живую) и абиотическую (неживую или косную) ее части. Для каждой экосистемы характерна определенная среда (воздушная, водная, наземная), включающая климатический режим и определенный набор параметров физической среды (температура, влажность и т. п.). По роли, которую выполняют организмы в экосистеме, их подразделяют на три группы:

  • продуценты — автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать органические вещества из неорганических;
  • консументы — гетеротрофные организмы, преимущественно животные, которые питаются другими организмами или частичками органического вещества;
  • редуценты — гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, обеспечивающие разложение органических соединений.

Окружающая среда и живые организмы взаимосвязаны процессами циркуляции вещества и энергии.

Продуценты улавливают солнечный свет и переводят его энергию в энергию химических связей синтезируемых ими органических соединений. Консументы, поедая продуцентов, используют высвобождающуюся при расщеплении этих химических связей энергию для построения своего собственного тела. Редуценты ведут себя аналогичным образом, но в качестве источника пищи используют либо мертвые тела, либо продукты, выделяющиеся в процессе жизнедеятельности организмов. При этом редуценты разлагают сложные органические молекулы до простых неорганических соединений — углекислого газа, оксидов азота, воды, солей аммония и т. д. В результате они возвращают в окружающую среду вещества, изъятые из нее растениями, и эти вещества могут вновь утилизироваться продуцентами. Цикл замыкается. Надо заметить, что все живые существа в определенной степени являются редуцентами. В процессе метаболизма они извлекают необходимую им энергию при расщеплении органических соединений, выделяя в качестве конечных продуктов углекислый газ и воду.

В экосистемах живые компоненты выстраиваются в цепочки — пищевые или трофические цепи, в которых каждое предыдущее звено служит пищей для последующего.


основании трофической цепи находятся продуценты, которые из неорганического вещества и энергии света создают живое вещество — первичную биомассу. Второе звено составляют потребляющие эту первичную биомассу животные-фитофаги — это консументы первого порядка. Они, в свою очередь, служат пищей для организмов, составляющих следующий трофический уровень, — консументов второго порядка. Далее идут консументы третьего порядка и т. д. Приведем пример простой цепи:

трава (продуцент) → кролик (консумент I порядка) → лисица (консумент II порядка)

А вот пример более сложной цепи:

планктонная водоросль (продуцент) → планктонный рачок (консумент I порядка) → сельдь (консумент II порядка) → треска (консумент III порядка) → тюлень (консумент IV порядка) → белый медведь (консумент V порядка)

Далеко не все организмы, составляющие разные трофические уровни, оказываются съеденными, а консументы самого высокого порядка (медведи, львы, орлы и др.) вообще не имеют врагов (конечно, кроме человека). Значительная часть организмов гибнет в силу естественной смертности, от болезней, паразитов, природных катастроф и т. п. Поэтому в пищевые цепочки на всех уровнях, начиная со второго, включаются редуценты, которые питаются мертвым органическим веществом.

В естественных экосистемах пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они формируют пищевые сети, принцип образования которых заключается в том, что каждый продуцент может служить пищей не одному, а многим животным-фитофагам, которые, в свою очередь, могут быть съедены разными видами консументов второго порядка и т. д.


Пищевые сети составляют каркас экосистем, и нарушения в них могут приводить к непредсказуемым последствиям. Особенно ранимыми оказываются экосистемы с относительно простыми пищевыми цепями, т. е. те, в которых круг объектов питания конкретного вида узок (например, многие экосистемы Арктики). Выпадение одного из звеньев может повлечь за собой распад всей трофической сети и деградацию экосистемы в целом.

Источник: ed-lib.ru

Лекция 2.

Классификация и свойства экосистем.

  1. Состав и структура экосистем.

  2. Энергетика и продукция экосистемы

  3. Экологические пирамиды

  4. Виды экосистем.

Состав и структура экосистем

Если обратится к лекции №1 данного курса можно обнаружить, что в область изучения экологии входят три основных уровня организации жизни: популяционный, экосистемный и биосферный. Для решения многих глобальных проблем и принятия решений ключевую роль играет изучение организменного уровня.

iv>

Как известно, живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии, образуя экосистемы.

Экосистема – это совокупность всех живых организмов, проживающих на общей территории вместе с окружающей их неживой средой.

Экосистема — основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле.

Примером может служить луг, лес, озеро.

Достаточно часто понятие экосистемы отождествляют с понятием биогеоценоз, однако эти термины не являются синонимами. Понятие экосистемы более широкое, охватывает все виды совокупностей живых организмов и среды обитания, биогеоценозом можно назвать лишь природные образования (лес, луг и т.п.). Т.о. любой биогеоценоз является экосистемой, но не любая экосистема является биогеоценозом.

В состав экосистемы представлен двумя группами компонентов: абиотическими – компоненты неживой природы (экотоп) и биотическими — компоненты живой природы (биоценоз).

Биоценоз – совокупность представителей растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз). Экотоп включает две главные составляющие: климат во всех его многообразных проявлениях и геологическую среду – почвы-грунты или эдафотоп. Все компоненты данной системы находятся в постоянном и сложном взаимодействии (рис. 1).


Совершенно очевидным является тот факт, что экосистема является не однородной в пространстве и времени, в связи с чем, достаточно важным является рассмотрение пространственной структуры биогеоценоза. Прежде всего это ярусное строение фитоценозов, являющееся приспособлением в борьбе за солнечный свет. В широколиственных лесах выделяют до 6 ярусов.

В пространственной структуре биогеоценоза наблюдается также мозаичность – изменение растительного и животного сообщества по площади (концентрирование растительности вокруг водоемов).

Участие различных видов в формировании экосистемы не одинаково, так в экосистеме представители одного вида могут доминировать (например: сосна обыкновенная в сосновом бору), другие могут встречаться единично (снежный барс).

Виды, которые преобладают по численности, называются доминантными. Среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут или эдифакторы. Второстепенные виды — малочисленные и даже редкие играют огромную роль в формировании устойчивой экосистемы. Так был установлен всемирный закон устойчивости экосистем, согласно которому: чем выше биоразнообразие экосистемы, соответственно, чем больше «второстепенных» видов, тем она устойчивее.

С точки зрения трофической структуры (от греч.trophe– питание) экосистему можно разделить на два яруса:

>
  1. верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений. Организмы, входящие в «зеленый пояс», называются автотрофными (от лат.: auto-сам, trofo-питание). Основной особенностью данных организмов является способность синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. Так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируя его из неорганического, они носят название продуцентов.

  2. нижний гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс», в котором преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений. Организмы, входящие в данный пояс не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать то, что создано автотрофами, поедая их. Они называются гетеротрофами (от лат.: hetero-другими trofo-питание).

Однако специфика гетеротрофов может быть различна. Так часть организмов, использующая в питании готовые питательные вещества растений называются фитофагами — травоядными (фитос — pастение, фагос — пожиpатель, гр.) или растительноядными. Фитофаги — вторичные аккумуляторы солнечной энергии, первоначально накопленной растениями. консументами первого порядка (например: заяц, корова). Данная группа организмов относится кпервичным консументам.


Многим животным эволюция предопределила необходимость использования животных белков. Это группа зоофаговили хищников, поедающих фитофагов и более мелких хищников. Хищники — важнейшие pегулятоpы биологического равновесия: они не только pегулиpуют количество животных-фитофагов, но выступают как санитары, поедая в первую очередь животных больных и ослабевших. Примером может служить поедание хищными птицами мышей-полевок. Данная группа организмов относится квторичным консументам. Животные, питающиеся консументами второго порядка носят название консументов третьего порядка и т.д.

В любой системе неизбежно образуются органические отходы (трупы животных, экскременты и т.п.), которые также могут служить пищей для гетеротрофных организмов, получивших название редуцентов или сапрофитов.

Поэтому с биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

  1. неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.) включающееся в круговороты.

  2. органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества), связывающие биотическую и абиотическую части.


  3. воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.

  4. продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ.

  5. макроконсументов или фаготрофов (от греч. phagos — пожиратель) — гетеротрофных организмов, основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.

  6. микроконсументов, сапротрофов, деструктрофов — гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.

Все организмы, входящие в состав экосистемы, связаны тесными пищевыми связями (так один организм служит пищей для другого, который поедается третьим и т.д.). таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим, или так называемая трофическая цепь.

Примерами таких цепей могут служить:

  • ягель олень волк (экосистема тундры);

  • трава корова человек (антропогенная экосистема);


микроскопические водоросли (фитопланктон) жучки и дафнии (зоопланктон) плотва щука чайки (водная экосистема).

Одна трофичиские цепи в экосистеме тесно переплетаются, образуя трофические сети. Так широко известно явление «трофического каскада»: морские вадры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на места обитания.

Значительную часть гетеротрофов составляют сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию детрита. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цени разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных

Энергетика и продукция экосистемы

Основным (и практически единственным) источником энергии в экосистеме является солнечный свет. Блок-схема потоков веществ и энергии в экосистеме представлена на рис. 3.

Поток энергии направлен в одну сторону, часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более новую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему покидает её в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Следует отметить, что только около 2 % поступающей на поверхность земли энергии усваивается автотрофными организмами, большая часть (до 98%) рассеивается в виде тепловой энергии.


В состав экосистемы входят

Рис.3. Схема потоков веществ и энергии в экосистеме.

Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но её нельзя использовать вторично. В отличие от энергии, элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т.д.), и вода могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.

На функциональной схеме сообщество изображено в виде пищевой сети, образованной автотрофами и гетеротрофами, связанными между собой соответствующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов.

В состав экосистемы входят

Рис. 4. Поток энергии в пищевой цепи:

ОПЭ — общее поступление солнечной энергии; НЭ — неиспользованная экосистемой энергия; С — энергия, поглощенная растениями; Н- часть энергии (с первичной продукцией), использованная организмами трофических уровней; СН — часть поглощенной энергии, рассеянная в тепловой форме; Д1 Д2, Д3 -потери энергии на дыхание; Э — потери вещества в форме экскрементов и выделений; Пв — валовая продукция продуцентов; П1 — чистая первичная продукция; П2 и П3 — продукция консументов; в круге показаны биоредуценты -деструкторы мертвой органики.

Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно цепь энергетическая, т. е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям (рис. 4).

Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частично идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах соответствующих химических соединений, а частично расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, ускользания от врагов и т. п.

Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т. е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Понятно, что это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.

В процессе жизнедеятельности сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью.

Продуктивность экологической системы — это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровня продуцирования органического вещества: первичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу вре­мени, и вторичная продукция — прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция — это общая масса валового органического вещества, создавае­мая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты растения на дыхание — от 40 до 70% от валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чис­тую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.

Все живые компоненты экосистемы составляют общую биомассу сообщества в целом или тех или иных групп организмов. Ее выражают в г/см3 в сыром или сухом виде, или в энергетических единицах — в калориях, джоулях и т.п. Если скорость изъятия биомассы консументами отстает от скорости прироста растений, то это ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и к избытку мертвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот и зарастанию мелких водоемов. В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается практически постоянной.

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, — общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предьщущего доходитлишь 10% энергии) и, в-третьих — обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

В состав экосистемы входят

Рис. 5. Упрощенная схема пирамиды Элтона

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот — биомассу — в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади — г/м2 или на объем — г/м3 и т. д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40—55%, а в отдельных случаях, в полупустынях — 70—75 %. На рис. 6 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно — она имеет перевернутый (обращенный) вид.

В состав экосистемы входят

Рис. 6. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов: П — продуценты; РК — растительноядные консументы; ПК — плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; З — зоопланктон

Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов — у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.

Трофические или пищевые цепи могут быть представлены в форме пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражены числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов, с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м2 сут-1, количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир — это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента: для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % — беспозвоночные животные и менее 1 % — позвоночные животные, являющиеся конечными косументами.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер-гетические~отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Виды экосистем:

Существует несколько классификаций экосистем. Во-первых экосистемы подразделяются по характеру происхождения и делятся на природные (болото, луг) и искусственные (пашня, сад, космический корабль).

По размерам экосистемы подразделяются на:

  1. микроэкосистемы (например, ствол упавшего дерева или поляна в лесу)

  2. мезоэкосистемы (лесной массив или степной колок)

  3. макроэкосистемы (тайга, море)

  4. экосистемы глобального уровня (планеты Земля)

Энергия – наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре фундаментальных типа экосистем по типу источника энергии:

  1. движимые Солнцем, малосубсидируемые

  2. движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками

  3. движимые Солнцем и субсидируемые человеком

  4. движимые топливом.

В большинстве случаев могут использоваться и два источника энергии — Солнце и топливо.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые — это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника — Солнца и имеют низкую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 103-104 ккал-м2. Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и других ресурсов и эффективно их используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает около 70 % поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» — Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источник, — это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора с дождем и ветром органических и минеральных веществ и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 1*104 до 4*104 ккал*м-2*год-1. Прибрежная часть эстуария типа Невской губы — хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах.

Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком, — это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т.п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа. Их продукция достигает приблизительно 50 000 ккал*м-2 год-1. Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется «стратегией повышения разнообразия в целях выживания».

Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом, — венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу — продукт систем, движимых Солнцем, — в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии — она на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 103до 104 ккал*м-2год-1, а в субсидируемых системах второго и третьего типа — от 104 до 4*104 ккал*м-2год-1, то в крупных индустриальных городах потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м2: Нью-Йорк -4,8*106, Токио – 3*106, Москва — 106 ккал*м-2год-1.

Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет более 80 млн ккал*год-1; для питания ему требуется всего около 1 млн ккал*год-1, следовательно, на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность и т. д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологи­ческого функционирования организма. Разумеется, в развиваю­щихся странах положение несколько иное.

Источник: StudFiles.net

В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность назвается биоценозом, или биотой, экосистемы), факторы неживой природы (абиотические) – атмосфера, вода, питательные элементы, свет и мертвое органическое вещество – детрит.

Все живые организмы по способу питания (по функциональной роли) разделяются на две группы – автотрофов (от греческих слов аутос – сам и трофо – питание) и гетеротрофов (от греческого слова гетерос — другой).

Автотрофы. Эти организмы для синтеза органического вещества используют неорганический углерод, это – продуценты экосистемы. По используемому источнику энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы.

Фотоавтотрофы используют свет. Это зеленые растения, цианобактерии, а также многие окрашенные бактерии, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечную энергию. Процесс, при котором происходит ее усвоение, называется фотосинтезом.

Хемоавтотрофы используют химическую энергию окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, аммиака, железа и др.). Это серобактерии, водородобактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии и др. Хемоавтотрофы играют главную роль в экосистемах подземных вод, а также в особых экосистемах рифтовых зон дна океана, где из разломов плит выделяется сероводород, который окисляют серобактерии. В наземных экосистемах существенную роль играют роль нитрифицирующие бактерии.

Гетеротрофы. Эти организмы питаются готовыми органическими веществами, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы в экосистеме являются консументами (от латинского слова консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами, разлагающими его до простых соединений. Существует несколько групп консументов.

Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие организмы, такие, как тля или кузнечик, и гиганты, такие, как слон. Фитофагами являются почти все сельскохозяйственные животные: корова, лошадь, овца, кролик. Главные фитофаги в водных экосистемах – это микроскопические организмы растительноядного планктона, питающиеся водорослями. Есть в этих экосистемах и крупные фитофаги, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важный фитофаг – бобр. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги очень разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амебами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. В водных экосистемах широко распространены зоофаги-фильтраторы, в составе этой группы – и микроскопические рачки и кит. Фильтраторы играют огромную роль в самоочищении загрязненных вод (рис. 30). Только планктонные морские веслоногие раки из рода каланус за несколько лет способны профильтровать воды всего Мирового океана!

Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых. Правда, их способ питания отличается от хищников-животных. Они «ловят» мелких насекомых, но не заглатывают их, а «переваривают», выделяя ферменты на свою поверхность. Есть хищники и среди почвенных грибов, которые «ловят» микроскопических круглых червей-нематод.

Паразиты. Это разные животные (черви, насекомые, клещи), грибы, бактерии, вирусы, реже растения (заразиха, повилика и др.), которые питаются органическим веществом другого живого существа – хозяина. Хозяином может быть растение или животное (включая человека). Паразит не убивает хозяина, как хищник жертву, а поселяется на нем (или внутри него) и долго использует его для питания. Паразиты могут снижать продолжительность жизни хозяина, его упитанность и плодовитость.

Паразиты очень разнообразны. Наряду с настоящими паразитами, которые питаются только за счет хозяина или нескольких хозяев (многие паразиты в течение жизни сменяют двух или трех хозяев), широко распространены паразитоиды, которые часть своей жизни проводят как фитофаги. Среди паразитоидов много насекомых, полезных для человека: на стадии личинки они паразитируют во вредителях сельскохозяйственных растений.

Существуют суперпаразиты – паразиты паразитов.

Симбиотрофы. Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

Детритофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие. Значительное разнообразие видов-детритофагов связано с почвой. Многочисленны детритофаги, разрушающие древесину (рис. 31).

Организмы, которые питаются экскрементами, называются копрофагами. Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы. Эврифагом является и человек.

Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мертвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Для переработки мертвого органического вещества редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть запас этого вещества – детрит. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2–3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5–10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

Продуценты, фитофаги, хищники связаны в процессе «работы» экосистемы, то есть усвоении и расходовании энергии при производстве органического вещества и как бы участвуют в «эстафете» передачи энергии. Номер участника «эстафеты» – это его трофический уровень. Первый трофический уровень – продуценты, второй – фитофаги, третий – хищники первого порядка, четвертый – хищники второго порядка. В некоторых экосистемах, например в озере, количество трофических уровней может достигать 5-6.

На рис. 32 показана структура экосистемы, основу которой составляют растения – фотоавтотрофы, а в табл. 1 приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.

Таблица 1

Представители разных трофических групп в некоторых экосистемах

Трофическая группа Экосистема Лес Водоем Сельскохозяйственные угодья Продуценты Ель, береза, сосна Водоросли, рдест, кувшинка, ряска Пшеница, рожь, картофель, осот Консументы-фитофаги Лось, заяц, белка, непарный шелкопряд, тля

Дафния,

ондатра, толстолобик Человек, корова, овца, мышь, полевка, долгоносик, тля Консументы-зоофаги Волк, лисица, хорь, дятел, муравьи Рачки-циклопы, чайка, окунь, язь, щука, сом Человек, скворец, божья коровка Консументы-детритофаги Жук-мертвоед, кивсяк, дождевой червь Перловица, мотыль, дафния Личинки жуков и мух дождевой червь

Контрольные вопросы

1. В каких экосистемах важную роль играют хемоавтотрофы?

2. Перечислите основные группы консументов и приведите их примеры.

3. Чем отличаются паразиты от хищников?

4. Чем отличаются детритофаги от редуцентов?

5. Какую роль в экосистемах играют копрофаги?

6. В чем отличие бактерий-симбиотрофов от бактерий-редуцентов?

Источник: texts.news

ГЛАВА 3. ЭКОСИСТЕМНАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

Экосистема является основным объектом изучения экологии, она образованы живыми организмами и факторами неживой (абиотической) среды, которые связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии.

Экосистема – совокупность в определенном пространстве живых организмов и среды их обитания, связанных информационными и вещественно-энергетическими взаимодействиями.

В экологию термин «экосистема» был введен английским ботаником А. Тенсли в 1935 году [1]. К экосистемам относят как искусственные простые комплексы (аквариум, космический корабль, горшок с цветком), так и естественные сложные комплексы (лес, озеро). Живые и неживые компоненты этих комплексов оказывают взаимное влияние друг на друга, за счет чего осуществляется поддержание жизни на Земле.

Экосистемы можно разделить на две большие группы: водные и наземные.

Абиотический компонент наземной экосистемы называется биотопом или экотопом (гр. topos — место) и включает в себя всю совокупность условий неживой природы (ландшафт, почвенные и климатические условия).

Биотический компонент наземной экосистемы называется биоценозом и представляет собой множество всех живых организмов, обитающих в данном экотопе. (рис.3.1).

Поскольку абиотические и биотические компоненты в рамках экосистемы неразрывно связаны друг с другом биоценоз невозможно изучать в отрыве от биотопа, поэтому используют понятие – биогеоценоз (биотоп+биоценоз).

 

В состав экосистемы входят

Рис. 3.1 Структура экосистемы [1]

Биогеоценозом является совокупность биотических и абиотических компонентов в рамках определенного участка земной поверхности. Термин «биогеоценоз» был введен В.Н. Сукачевым в 1942 г. [2]. В отличие от экосистемы к биогеоценозу относятся лишь природные образования (луг, лес и т.п.), поэтому эти два термина не являются синонимами. Понятие экосистемы более широкое, поскольку подразумевает любую совокупность организмов и абиотических факторов среды обитания, т.е. относится как к природным, так и искусственным комплексам.

Экосистема не зависит от внешних источников веществ и энергии, кроме энергии солнечного света, в рамках экосистемы осуществляется круговорот веществ. Биосфера нашей планеты является самой крупной экосистемой.

В не зависимости от размеров экосистемы обычно не имеют четких границ, между ними существует переходная зона, называемая экотоном.

В экотонеобитают представители обеих смежных экосистем, а так же могут встречаться виды живых организмов, не относящихся к данным экосистемам, поэтому экотон характеризуется большим разнообразием организмов.

По типу питания все живые организмы можно разделить на две большие группы – автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы способны самостоятельно производить органическое вещество своего тела из неорганических (от лат. auto-сам, troрhe-пища, т.е. «сами являющийся пищей»).

Гетеротрофы потребляют готовое органическое вещество, посредством питания другими организмами или продуктами их жизнедеятельности (гр. heteros — другой, trophe — пища, т.е. «питающиеся другими»).

В зависимости от источников питания биотические компоненты можно разделить на три группы.

Первая группа организмов – продуценты (лат. producens – создающий, производящий). Продуценты по типу питания являются автотрофами, они выполняют функцию образования нового органического вещества в экосистеме. В качестве источников питания эти организмы используют простые неорганические вещества: воду, углекислый газ, нитраты, фосфаты и др.). Источниками энергии для таких организмов являются либо солнечный свет, либо энергия химических реакций. На основании используемого источника энергии можно выделить фото- и хемоавтотрофов.

Фотоавтотрофы осуществляют процесс фотосинтеза за счет энергии солнечного света, питательными веществами для них в основном являются углекислый газ и вода. Фотоавтотрофами являются зеленые растения и некоторые бактерии.

В ходе процесса фотосинтеза образуются углеводы и сахара (СН2О)n, являющиеся продуктами питания гетеротрофных организмов.

nСО2 + nН2O = (СН2О)n + O2

Фотосинтез (гр.photos – свет, synthesis – соединение, составление) – процесс синтеза клетками растений, водорослей и некоторых бактерий органических веществ из неорганических (CO2, H2O, NH3, PO43-) под воздействием энергии солнечного света. В качестве побочного продукта выделяется кислород.

6CO2 + 6H2O + солнечная энергия = C6H12O6 + 6O2

Хемоавтотрофы используют энергию, образующуюся при химических реакциях. К этой группе принадлежат, например, нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до азотистой и затем азотной кислоты:

2NH3 + 3О2 = 2HNO2 + 2Н2О + Q.

2HNO2 + О2 = 2HNO3+ Q

Химическая энергия (Q), выделенная при этих реакциях, используется бактериями для синтеза органических веществ.

Зеленые растения играют главную роль в синтезе органических веществ. Роль хемосинтезирующих бактерий в этом процессе относительно невелика. Фотосинтезирующими организмами на Земле ежегодно производится около 150 млрд. т органического вещества, аккумулирующего солнечную энергию.

Ко второй группе организмов относятся консументы (лат. consume — потреблять), являющиеся гетеротрофными организмами.

Консументы потребляют готовое органическое вещество в процессе питания и осуществляют процесс разложения органических веществ. Их делят на фаготрофов (rp. phagos — пожирающий) и сапротрофов (гр. sapros — гнилой).

К Фаготрофам относятся в основном крупные животные (макроконсументы), питающиеся непосредственно растительными или животными организмами.

К Сапротрофам относятся как мелкие организмы (муравьи, черви и др.), так и крупные животные (гиены, шакалы, вороны и др.), использующие для питания органические вещества мертвых остатков.

В зависимости от источников питания фаготрофы подразделяются на три основных класса:

фитофаги (растительноядные) являются консументами первого порядка, питающиеся исключительно растениями. Например, птицы питающиеся семенами, травоядные животные.

хищники (плотоядные) – консументы второго порядка, питающиеся только растительноядными животными (фитофагами), а также консументы третьего порядка, питающиеся исключительно плотоядными животными. Например, птицы, питающиеся хищными насекомыми, тунец, питающийся сельдью являются вторичными консументами. Ястреб и сокол, которые охотятся на змей и горностаев, а также акула, питающаяся другими рыбами – третичные консументы.

эврифаги (всеядные) употребляют в пищу как растительную, так и животную пищу (свиньи, крысы, лисы, человек).

Третьей группой организмов являются редуценты (лат. reductio — восстановление), или деструкторы (лат. destructio — разрушение).

Редуценты участвуют в последней стадии разрушения (минерализации) органических веществ, которые они преобразуют в неорганические соединения (СО2, Н2О и др.). Таким образом, редуценты возвращают вещества в круговорот, превращая их в формы, доступные для продуцентов.

Редуцентами являются в основном микроскопические организмы (бактерии, грибы и др.) — микроконсументы.

Редуценты играют существенную роль в круговороте веществ. Обеспечивая переработку органических остатков и предотвращая их накопление в биосфере, редуценты восстанавливают запасы минеральных веществ, необходимые продуцентам.

В каждом биоценозе облик определяется одним или несколькими видами. Например, в лесу может сосуществовать несколько десятков видов растений, но только один или два вида дают 90% древесины. Такие виды называют доминирующими. Те виды, которые живут за счет доминирующих видов являются предоминантами (например, насекомые, обитающие на сосне).

Некоторые виды осуществляют средообразующую функцию и являются эдификаторами (от лат. эдификатор — строитель). В качестве примера можно привести таежные еловые леса, где под пологом ели создается особый микроклимат (затененность, повышенная влажность воздуха), обеспечивающий существование специфических видов животных и растений.

Поскольку все виды в биоценозе связаны с доминирующими видами и эдификаторами, формируются своеобразные структурные единицы – консорции.

Консорция (от лат. консорциум –сотоварищество) представляет собой совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза связана с центральным видом – автотрофным растением.

Центральным видом, как правило, является эдификатор, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро. В качестве примера консорции можно привести растение со всеми организмами, которые связаны с ним (паразиты, вредители и др.).

Распределение организмов в биогеоценозе имеет ярусный характер. Ярусность обусловлена вертикальным расслоением биоценоза на разновысокие структурные части. Ярусность наиболее четко выражена в растительных сообществах. Органы питания растений располагаются на разной глубине (или высоте), благодаря чему могут свободно сосуществовать. За счет ярусного строения биогеоценоза обеспечивается увеличение плотности популяции, ослабление конкуренции между видами, более полному и разнообразному использованию условий среды.

В лесу выделяют шесть ярусов:

1. Ель, сосна, осина, береза (деревья первой величины)

2. рябина, черемуха (деревья второй величины)

3. шиповник, лещина (кустарники)

4. багульник, иван-чай (подлесок из высоких кустарничков и крупных трав)

5. клюква, кисличка ( низкие кустарнички и мелкие травы)

6. напочвенные лишайники, мхи.

Разнообразие организмов по видам и формам питания создает сложные трофические (пищевые) взаимодействия. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи преобразуют ее в неорганическую форму, создавая цепь последовательной передачи вещества от одних организмов к другим, которая называется трофической цепь.

Источник: megaobuchalka.ru

Горизонтальное подразделение экосистемы

Синузия – одна из структурных частей биоценоза, ограниченная в пространствеенном или во временном аспекте, включающая в себя экологически близкие виды или сообщества. Синузия определяет структуру биоценоза (экосистемы) в горизонтальном направлении. Примеры синузий: слой мхов с его обитателями из других систематических групп организмов, летне-осенние кустарники, эфемеры и т.д. Иногда синузия определяется как сообщество одного вида:

  • синузия сосны,
  • березы,
  • ели,
  • брусники,
  • и т.д.

Парцелла — одна из структурных частей горизонтального подразделения экосистемы, характеризующаяся особым составом и свойствами своих компонентов. В отличие от синузий и ярусов, парцелла — комплексная единица, поскольку в ее состав входят не только организмы, но и элементы абиотической среды. Фактически парцелла – это синузия плюс неорганическая среда.

Вертикальное подразделение экосистемы

Пример выделения ярусов в лесу:

  • 1-деревья первой величины (ель, сосна и др.),
  • 2-деревья второй величины (рябина, черемуха),
  • 3 — подлесок из кустарников (лещина, бересклет, шиповник),
  • 4 — подлесок из высоких кустарничков и трав,
  • 5 — низкие кустарники и мелкие травы,
  • 6 — мхи, напочвенные лишайники, печеночники,
  • 7 — почва.

Ярусность характерна и для распределения животных и микроорганизмов. Почва также делится на ярусы или горизонты. Аналогичный принцип положен в основу выделения ярусов в водной среде.

Источник: spravochnick.ru