Хордовые (Chordata) — тип животных, который включает позвоночных, личиночнохордовых и бесчерепных. Такие позвоночные, как миноги, млекопитающие, птицы, амфибии, рептилии и рыбы — наиболее известные, и являются подтипом животных, к которому принадлежат люди.

Хордовые имеют двустороннюю симметрию, что говорит о существовании линии симметрии, делящая их тело на две половины, которые являются почти зеркальным отражением друг друга.

Двусторонняя симметрия встречается не только у хордовых, а еще у членистоногих и иглокожих (хотя в случае иглокожих они являются двусторонне симметричными только во время личиночной стадии их жизненного цикла, а у взрослых проявляется пентарадиальная симметрия).

У всех хордовых есть хорда, которая присутствует в течение некоторого или всего их жизненного цикла. Хорда (или спинная струна) представляет собой полу гибкий стержень, к которому крепятся большие мышцы животного. Она также играет важную роль в передаче сигналов и координации развития.


Хорда состоит из плоских клеток, заключенных в волокнистую оболочку. У позвоночных, спинная струна присутствует только во время эмбриональной стадии развития, а затем вокруг нее развиваются позвонки и формируется позвоночник. У оболочников хорда остается на протяжении всего жизненного цикла животного.

У хордовых есть единственный полый спинной нервный тяж, который проходит по спине животного и у большинства видов образует мозг в передней части тела. Еще они обладают жаберными щелям, служащими отверстиями между глоточной полостью и внешней средой, а также для фильтрования воды.

Другая характеристика хордовых представляет собой структуру, называемую эндостилем —  желобковидный орган, который находится у стенки глотки, и выделяет слизь, а также ловит мелкие частицы пищи, попадающие в глоточную полость. Эндостиль присутствует у оболочников и ланцетников. У позвоночных эндостиль заменяется щитовидной железой — эндокринной железой, расположенной в шее.

Основные характеристики

  • хорда;
  • нервная трубка (тяж);
  • жаберные щели;
  • эндостиль или щитовидная железа;
  • мышечный хвост.

Видовое разнообразие

К типу хордовые относятся более 75 000 видов животных.

Классификация

Хордовые классифицируются в следующей таксономической иерархии:

  • Домен: Эукариоты (Eukaryota);
  • Царство: Животные (Animalia);
  • Тип: Хордовые (Chordata).

Хордовые в свою очередь делятся на следующие подтипы:

  • Бесчерепные (Acrania): сейчас насчитывается около 32 видов бесчерепных. Представители этого подтипа имеют хорды, которые сохраняются на протяжении всего их жизненного цикла. Ланцетниковые — это единственное семейство бесчерепных, члены которого являются морскими животными с длинными узкими телами. Самый ранний известный ископаемый ланцетник, Yunnanozoon, жил около 530 миллионов лет назад во время кембрийского периода. Ископаемые окаменелости этих организмов были также найдены в знаменитых Сланцах Бёрджес в Британской Колумбии.
  • Личиночнохордовые, или оболочники (Urochordata): в настоящее время существует около 1600 видов оболочников. Этот подтип подразделяется на такие классы, как асцидии и аппендикулярии. Оболочники являются морскими фильтраторами, большинство из которых не передвигаются, а прикрепляются к скалам или другим твердым поверхностям на морском дне.
  • Позвоночные (Vertebrata) — Сегодня насчитывается около 57 000 видов позвоночных животных. Среди членов этой группы — миноги, млекопитающие, птицы, амфибии, рептилии и рыбы. Во время развития, хорда позвоночных заменяется позвоночником.

Источник: natworld.info

Что такое хорда и кто такие хордовые


Внутреннее строение хордовых животных отличается от других. Им свойственно наличие осевого скелета – позвоночного столба, который иначе называют как хорда.

Интересные факты о хордовых

Именно эта особенность строения позвоночника дала название хордовым животным.

Особенности строения

Интересные факты о хордовых

Для хордовых животных характерны следующие особенности:

  1. Расположение нервной трубки над осевым скелетом и образование из нее спинного мозга.
  2. Наличие стержня – хорды.
  3. Отсутствие кишечника в хвостовом отделе.
  4. Расположение сердца под пищеварительным трактом.

Тип Хордовые (chordata) — примеры животных

Представители хордовых животных:

  • рыбы любых видов, от речного карася до акулы;Интересные факты о хордовых
  • земноводные: жаба, лягушка, тритон;
  • пресмыкающиеся: ящерица, черепаха, змея, крокодил, хамелеон;Интересные факты о хордовых
  • iv>
  • птицы: начиная с отряда аистообразных (аист, ибис цапля), буревестникообразных (альбатрос, буревестник), заканчивая воробьинообразными (жаворонок, ласточка, трясогузка, королек, дрозд, синица, скворец, воробей) и гусеобразными (гусь, утка, лебедь);Интересные факты о хордовых
  • млекопитающие: семейство псовые (волк, лисица, собака и т. д.), семейство кошачьи (лев, тигр, гепард, рысь), семейство медвежьи (медведь, коала, панда).Интересные факты о хордовых

Происхождение и эволюция хордовых

Биология как наука считает происхождение хордовых одним из важнейших этапов развития исторического мира животных.

Интересные факты о хордовых

Возникновение этого типа означало появление новых животных с уникальным строением, что позволило им в дальнейшем эволюционировать до существ с максимальной сложностью в строении и поведении.


Одни ученые считают, что хордовые начали существовать еще до появления кольчатых червей, которые питались путем фильтрации. Другие ученые относят их к предкам хордовых.

Так или иначе, но эволюция кольчатых червей или, как их еще называют, донных червообразных животных, породила на свет новые типы: иглокожих, погонофорых, полухордовых и хордовых.

В дальнейшем хордовые эволюционировали в трех направлениях, зависящих от образа жизни:

  1. Средой обитания особей первого направления стал твердый грунт. Это способствовало активному развитию фильтровального аппарата, обеспечивающего питание при малоподвижном образе жизни, и образованию на всей поверхности тела толстой защитной оболочки. У данных особей появилась способность к бесполому размножению. Так появились оболочники.
  2. Среда обитания особей второго направления – дно. Они двигались чуть больше, закапываясь в грунт. Такой образ жизни упростил их исходную организацию. Развитие миохордального комплекса требовало увеличения подвижности, а разрастание глотки добавило новые жаберные щели. Эта ветвь сохранилась до наших дней в виде бесчерепных.
  3. Среда обитания особей третьего направления, которые стали вести плавающий образ жизни – пресная вода. Произошел переход к активному питанию, повышенной подвижности. Нервная система и органы чувств стали более совершенными, что привело к усложнению поведения и возникновению более сложных форм. Так появилась группа позвоночных животных.
>

В реках и других пресных водах сформировались так же бесчелюстные, от которых позже обособились челюстные. Они расширили среду обитания до соленой воды и стали прародителями современных групп рыб.

Позже от рыб отделились земноводные. Затем они вышли на сушу, и таким образом появился новый вид – пресмыкающиеся.

Общая характеристика типа Хордовые

Покров состоит из двухслойной кожи. Верхний слой представлен эпидермисом и его производными: чешуей, перьями, шерстью, волосами. В этом слое кожи находятся пахучие железы, вырабатывающие слизь и пот. Нижний слой – дерма, состоящая из волокнистой соединительной ткани.

Опорно-двигательная система представлена в виде скелета, состоящего из хорды и соединяющей ткани оболочки. Скелет головы делится на мозговую и лицевую части.

Интересные факты о хордовых

У рыб появляются челюсти, а у позвоночных развиваются две пары конечностей. Кости соединяются при помощи суставов.

Дыхательная система у низших хордовых представлена жабрами, а у позвоночных – легкими. Кроме того, кожа у хордовых частично занимается газообменом.

Пищеварительная система у головохордовых – это прямая трубка и почти неразвитые пищеварительные железы. У позвоночных это пищеварительный канал, который имеет разделы.


Интересные факты о хордовых

Сначала пища поступает в ротовую полость, затем проходит в глотку, начинает обрабатываться в пищеводе, проходит в желудок и, в конце концов, попадает в кишечник. Кроме перечисленных органов, у позвоночных присутствует печень и поджелудочная железа.

Кровеносная система замкнута. У позвоночных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, появилось и усложнилось сердце. У головохордовых сердце отсутствует.

Интересные факты о хордовых

У птиц сердце отличается от сердца рептилий лишь наличием полной перегородки и отсутствием левой дуги аорты; у млекопитающих четырехкамерное сердце, качающее два вида крови: артериальную и венозную.

Центральная нервная система (ЦНС) хордовых имеет вид нервной трубки с внутренним каналом, которая у позвоночных животных образует головной мозг. В состав периферической нервной системы входят черепно-мозговые и спинно-мозговые нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Выделительная система у всех хордовых, кроме ланцетников, представлена парными почками, мочеточниками и мочевым пузырем.

Половая система: размножение происходит при помощи семенников у самцов и яичников у самок. Оболочники – гермафродиты, они размножаются половым и бесполым путем. Остальные хордовые имеют половое деление.

Классификация хордовых и их подтипы


Хордовые делятся на низших (минога, ланцетник, миксина) и высших (пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, птицы, млекопитающие).

Интересные факты о хордовых

Выделяют следующие подтипы:

  • бесчерепные;
  • оболочники;
  • бесчелюстные;
  • первичноводные: классы рыб;
  • четвероногие: классы земноводных или амфибий, пресмыкающихся или рептилий, птиц, млекопитающих.

Какими признаками хордовых обладает человек

У человека, подобно хордовым, на ранних стадиях развития происходит формирование осевого скелета, т. е. хорды. Опорно-двигательная система у человека представлена, как и у позвоночных животных, опорным внутренним скелетом.

Интересные факты о хордовых

Человек обладает так же следующими признаками хордовых животных:

  • центральной нервной системой, которая имеет трубчатое строение;
  • замкнутой кровеносной системой с главным органом кровообращения – сердцем;
  • дыхательным аппаратом, способным сообщаться с внешней средой посредством глотки, полости носа и рта.

Интересные факты о хордовых

Некоторая любопытная информация:

  1. Хордовые настолько разнообразны, что включают в свой тип даже человека, у которого в строении тела наблюдаются сходства со строением наземных и морских животных.
  2. К хордовым относятся давно уже вымершие динозавры, так как у них имелся позвоночник.
  3. Немногие древесные лягушки могут похвастаться умением зависать в воздухе, преодолевая тем самым расстояния в десятки метров.
  4. Редким представителем хордовых является обезьяний угорь – рыба, ведущая паразитирующий образ жизни. Она нападает на крупных рыб, съедает мышцы, внутренние органы.

Заключение

Значение хордовых животных очень велико, их относят к самым разнообразным и многочисленным типам. На данный момент насчитывается около 50 тысяч видов хордовых. Наличие общей черты у всех особей – хорды (опорного органа) дало название данному типу животных.

Анатомические признаки хордовых животных схожи с иглокожими. Низшие представители хордовых – ланцетники, у которых сохраняется их основной признак в течение всей жизни.

Источник: 1001student.ru

Хордовые — один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания.


состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов: оболочники (в том числе живущие на дне морские сидячие организмы — асцидии), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок морские существа — ланцетники), позвоночные (хрящевые и костистые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие). Человек — тоже представитель типа хордовых. Происхождение типа хордовых — это важнейший этап в историческом развитии животного мира, означающий появление группы животных с уникальным планом строения, который позволил в дальнейшей эволюции достичь максимальной среди живых существ сложности строения и поведения. В сущности это означает реконструкцию первых шагов на том пути, который привел к человеку. Вот почему проблема происхождения хордовых уже более полутора столетий вызывает большой интерес биологов.

Происхождение хордовых относится к тому периоду эволюции животного царства, от которого сохранилось очень мало палеонтологических остатков. Известно лишь, что в среднем кембрии (около 550 млн. лет назад) уже существовали бесчерепные, родственные современным ланцетникам. Более ранние этапы эволюции хордовых приходится реконструировать на основе изучения современных организмов, преимущественно сравнительно-анатомическими и эмбриологическими методами, привлекая данные и из других областей биологии.

ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ХОРДОВЫХ

Одна из первых концепций, связывающих план строения хордовых с планами строения других групп беспозвоночных, была разработана выдающимся французским сравнительным анатомом Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX века. Он считал, что членистые животные (кольчатые черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные. «Взгляните на рака, опрокинутого на спину, говорил он, — и вы увидите, что различные системы его расположены совершенно так же, как у высших позвоночных животных». Именно эта концепция была в центре публичного спора между Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье, который состоялся в Париже в 1830 году в дни июльской революции, свергнувшей Бурбонов. Как известно, в том знаменитом споре победил Жорж Кювье. Однако к идее сравнения хордовых (и позвоночных) и перевернутых кольчатых червей или членистоногих зоологи возвращались неоднократно на протяжении всего XIX века.

Эту точку зрения отстаивал выдающийся зоолог и, как бы мы сейчас сказали, «организатор науки» Антон Дорн, построивший на свои личные средства первую в мире и до сих пор успешно работающую Неаполитанскую зоологическую станцию. В начале XX века идею происхождения хордовых от перевернувшихся на спинную сторону членистоногих отстаивали Гаскелл, Паттен и другие биологи.

Остроумные и хорошо объясняющие план строения хордовых гипотезы их происхождения от перевернутых аннелид или членистоногих утратили свою популярность прежде всего в связи с тем, что стали ясны фундаментальные эмбриологические отличия между кольчатыми червями и членистоногими, с одной стороны, и хордовыми — с другой.

В начале нынешнего столетия были разработаны гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих — обитающих в толще грунта морских червеобразных организмов. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела — опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравнивали с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха.

Своеобразной реакцией на неудачи зоологов решить проблему происхождения хордовых традиционными способами явилась разработка так называемых неотенических гипотез, выводящих хордовых от личинок асцидий. Взрослые асцидии — прикрепленные морские животные, фильтрующие воду через объемистый жаберный мешок и улавливающие взвешенные в воде мельчайшие органические частицы. Они не имеют ни хорды, ни нервной трубки и совсем не похожи на хордовых животных. Но, как давно известно (а впервые это показал еще в конце прошлого века выдающийся русский биолог А.О. Ковалевский), личинки асцидий имеют и хорду, и нервную трубку, которые утрачиваются при метаморфозе. На основании этого многие биологи (Берилл, Уитер, Боун и др.) предполагают, что хордовые произошли от ставших половозрелыми личинок асцидий. Правда, в этом случае остается непонятным, откуда взялись сами асцидии. Да и трудно представить, чтобы хорда и нервная трубка возникли у живущих 1 — 2 дня и не питающихся личинок. Более вероятно, что эти особенности — наследие свободноживущих предков асцидий, об организации которых неотенические гипотезы ничего не говорят. Ни одна из рассмотренных гипотез в настоящее время не может считаться истинной, но в каждой из них содержатся отдельные элементы, которые могут оказаться полезными при реконструкции путей происхождения хордовых.

ПЕРВИЧНОРОТЫЕ И ВТОРИЧНОРОТЫЕ

Все билатерально-симметричные организмы делятся на две группы — первичноротые и вторичноротые, и раньше чем приступить к анализу проблемы происхождения хордовых, следует выяснить, к какой из этих двух групп принадлежат хордовые. Названия «первичноротые» (Protostomia) и «вторичноротые» (Deuterostomia) произошли от способа развития ротового отверстия в эмбриогенезе. Так, у первичноротых животных бластопор (возникающее в эмбриональном развитии отверстие первичного кишечника) частично или полностью переходит в ротовое отверстие. У вторичноротых (например, у иглокожих) бластопор становится анальным отверстием, а рот прорывается заново на переднем конце личинки. В других случаях бластопор закрывается, а рот и анус открываются заново.
Помимо судьбы рта, первичноротые и вторичноротые отличаются другими эмбриологическими особенностями. Во-первых, это характер дробления оплодотворенного яйца: у первичноротых оно спиральное, а у вторичноротых — радиальное (рис. 1). Другое отличие состоит в способе закладке целома (вторичной полости тела): у первичноротых стенки вторичной полости тела происходят от двух клеток, а у вторичноротых за счет выпячивания карманов эмбрионального кишечника (рис. 1). Третьим важнейшим различием между первично- и вторичноротыми является судьба зачатка первичного мозга: у первичноротых он дает начало мозгу взрослых форм, а у вторичноротых всегда редуцируется, так что новый нервный центр возникает в другом месте заново. Вторичноротые — это вторичномозговые животные.

Рот и анус хордовых животных формируются без связи с бластопором. Хордовые имеют типичное радиальное дробление яйца, вторичная полость тела (целом) формируется у них за счет выпячивания карманов первичного кишечника, а в нервной системе нет следов первичного мозга. Все эти признаки указывают на принадлежность хордовых к вторичноротым животным. Помимо хордовых к ним относятся погонофоры, полухордовые и иглокожие (рис. 2). В состав первичноротых входят плоские и круглые черви, кольчатые черви, моллюски, членистоногие (рис. 2).

СРАВНЕНИЕ ХОРДОВЫХ С ДРУГИМИ ВТОРИЧНОРОТЫМИ
Хотя хордовые — это вторичноротые животные, все же их развитие имеет ряд особенностей. На рис. 3 представлены соответствующие стадии развития одной из групп вторичноротых — погонофор и низших хордовых — асцидий.
Анимальный полюс яйца погонофор, на котором располагается ядро яйцеклетки, соответствует спинной стороне эмбриона, а вегетативный, на котором концентрируется желток, — брюшной. У низших хордовый ситуация обратная: анимальный полюс соответствует брюшной стороне, а вегетативный — спинной. Бластопор (то есть та область эмбриона, где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник) у погонофор соответствует брюшной стороне личинки, а у низших хордовых — спинной. Зачаток нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бластопора, у погонофор становится брюшным нервным тяжем, а у хордовых — спинной нервной трубкой.

План строения низших хордовых также существенно отличается от планов строения других вторичноротых. Так, например, у всех вторичноротых передние целомы диссимметричны: левый передний целом больше правого, который обычно выполняет функцию околосердечной сумки. У хордовых ситуация обратная: правый передний целом больше левого. Целомы вторичноротых сообщаются с внешней средой отверстиями, открывающимися на спинной стороне и выполняющими осморегуляторные и половые функции. У хордовых эти отверстия располагаются на той стороне тела, которую мы традиционно считаем брюшной.

Кровеносная система у вторичноротых и хордовых устроена по общему плану и состоит из двух главных сосудов: спинного и брюшного. У вторичноротых, как и всех других беспозвоночных, кровь по спинному сосуду течет вперед, а по брюшному назад. У хордовых направление тока крови обратное: по спинному сосуду кровь течет назад, а по брюшному — вперед. Сердце у вторичноротых лежит на спинной стороне, а у хордовых — на брюшной.

Суммируем все эти отличия.
1. Бластопор хордовых соответствует не брюшной, а спинной стороне.
2. Нервная пластинка хордовых, закладывающаяся по месту замыкания бластопора, превращается не в брюшной нервный тяж, а в спинную нервную трубку.
3. Диссимметрия первой пары целомов имеет обратный знак в сравнении с другими вторичноротыми: правый передний целом у хордовых больше левого.
4. Отверстия целомов у хордовых открываются не на спинной, а на брюшной стороне.
5. Кровь у хордовых по брюшной стороне течет вперед, а по спинной — назад, и сердце располагается не на спинной, а на брюшной стороне.
Что же означают эти несоответствия? Только одно: предки хордовых в своем эволюционном развитии испытали инверсию сторон тела, то есть перевернулись и стали передвигаться на морфологически спинной стороне, которая стала функционировать как физиологически брюшная. Морфологически брюшная сторона предков хордовых стала функционировать как физиологически спинная.

Если мы примем этот вывод, все перечисленные выше несоответствия исчезнут: бластопор хордовых станет соответствовать их исходно брюшной стороне, нервная трубка будет располагаться на морфологически брюшной стороне, диссимметрия передних целомов приобретет нормальный для вторичноротых характер, отверстия целомов окажутся на морфологически спинной стороне, и направление тока крови, так же как положение сердца, окажется типичным для вторичноротых. На рис. 4 представители низших хордовых (личинка асцидий и ланцетник) изображены перевернутыми, чтобы продемонстрировать, что при таком положении их системы органов соответствуют таковым других вторичноротых.

Переворот на спинную сторону мог стать тем важнейшим эволюционным событием, которое определило формирование плана строения хордовых животных и его коренное отличие от планов строения вторичноротых и других беспозвоночных.

ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ВТОРИЧНОРОТЫХ ЖИВОТНЫХ
Общий предок вторичноротых животных, по-видимому, вел донный образ жизни, ползая на брюшной стороне с помощью ресничной полоски, подостланной вентральным нервным тяжем (рис. 5). Он имел три пары целомических мешков и щупальцевый аппарат, с помощью которого собирал мелкие пищевые частицы. В дальнейшем могло произойти обособление самого заднего отдела тела, с помощью которого предки вторичноротых временно зарывались в верхние слои грунта. В эволюции вторичноротых этому отделу принадлежит очень важное место.

Предки иглокожих перешли к сидячему образу жизни и стали собирать взвешенные в воде пищевые частицы с помощью щупалец. Радиальная симметрия иглокожих — это наследие сидячего образа жизни, который среди современных форм сохраняют морские лилии, тогда как морские звезды, морские ежи, офиуры и голотурии способны медленно переползать с места на место.
Полухордовые в качестве основного органа движения стали использовать предротовой отдел тела:

хобот кишечнодышащих или головной щит крыложаберных. Обычно полухордовых считают близкими предками хордовых, о чем говорит и само название этой группы. В действительности эта группа не слишком близка к хордовым, в частности потому, что имеет два нервных тяжа, только один из которых может быть гомологизирован с нервной трубкой хордовых. У них имеется слепой вырост кишечника — стомохорд, который сформировался как опорная структура хобота и не имеет прямого отношения к хорде хордовых животных.

Современные погонофоры — сидячие организмы, обитающие внутри выделяемых ими трубок. Во взрослом состоянии они лишены кишечника и питаются за счет симбиотических хемосинтезирующих бактерий, окисляющих сероводород или метан. Их предки, вероятно, питались этими бактериями, собирая их из придонного слоя воды с помощью щупалец. Впоследствии они стали культивировать бактерий в клетках кишечника. Личинки одной из групп современных погонофор — вестиментифер — на ранних стадиях развития собирают бактерий с поверхности грунта, а затем начинают их культивировать внутри видоизмененного кишечника, после чего рот и анус у них редуцируются. Особенности эмбрионального развития и строения нервной системы позволяют рассматривать погонофор как самую близкую к хордовым группу вторичноротых.

Предки хордовых также первоначально собирали пищевые частицы с помощью околоротовых щупалец, которые до сих пор сохранились у ланцетников. Одной из особенностей эволюции хордовых явилось использование самого заднего, четвертого отдела тела как органа активного движения. Этот отдел имеется у всех вторичноротых. Иглокожие и крыложаберные используют его как прикрепительный стебелек. У кишечнодышащих этот отдел функционирует только у молодых особей: с его помощью они закапываются в толщу грунта. У погонофор этот отдел активно функционирует всю жизнь: он вооружен щетинками, торчит из заднего конца трубки и благодаря его движениям погонофоры заглубляют задний конец трубки в толщу грунта по мере своего роста. Хордовые — единственная группа вторичноротых, использующая этот отдел как орган активного плавания. Именно в связи с активной двигательной функцией этого органа в нем происходит полная сегментация мускулатуры и развивается хорда (у личинок оболочников хорда локализована именно в хвосте). Активное использование хвостового отдела как органа движения в какой-то мере предопределило примат подвижности в эволюции хордовых.

Другой важный момент эволюции хордовых — это инверсия сторон тела, то есть произошедший в филогенетическом развитии хордовых переворот с морфологически брюшной на морфологически спинную сторону. Сам по себе этот переворот — сравнительно-анатомический факт, следующий из сопоставления плана строения хордовых с таковыми других групп вторичноротых. В то же время конкретные причины этого переворота восстановить трудно, ведь мы так мало знаем об условиях жизни в морях того отдаленного геологического периода и о конкретном облике предков хордовых. Такой переворот мог совершиться при переходе от улавливания с помощью щупальцевого аппарата взвешенных в толще воды пищевых частиц, как это делают, например, современные крыложаберные, к их сбору из поверхностного слоя грунта, как это делают современные ланцетники.

Заметим, что между личинками оболочников, с одной стороны, и бесчерепными и позвоночными, с другой, есть одно важное различие. Если внимательно посмотреть на две нижние фигуры на рис. 4, изображающие личинку асцидии и ланцетника, то нетрудно заметить, что у первых рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка (последняя даже открывается в глотку особым отверстием), то есть на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) — на противоположной стороне тела. Положение рта у личинок асцидий — первичное, оно совпадает с тем, что имеет место у других вторичноротых (см. рис. 4). Таким образом, личинки асцидий по своей организации более примитивны, чем остальные хордовые, и отражают организацию подвижных предков хордовых до их переворота.

У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне, гомологичной спинной стороне тела прочих вторичноротых (см. рис. 4). Такое положение рта не может быть первичным и возникло уже после переворота. Удивительно, но в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. А один из представителей бесчерепных (Assymetron) так и застыл на стадии, когда рот остался на левой стороне тела. Все это отголоски постепенного перемещения рта со старой морфологически брюшной стороны на новую физиологически брюшную сторону.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Современные представления о происхождении хордовых объединяют положения, существовавшие ранее в рамках альтернативных гипотез происхождения хордовых: перевернутость хордовых, их родство с вторичноротыми и факт большей примитивности личинок оболочников по сравнению с другими хордовыми. В отличие от ранее существовавших точек зрения хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые. Что же касается личинок асцидий, то они не являются предками остальных хордовых, как это принимается в гипотезах неотенического происхождения хордовых. Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.

Дискуссия о происхождении хордовых не закончена. Развитие биологической науки приносит новые доводы в пользу тойили иной точки зрения. Иногда эти доводы приходят с совсем неожиданной стороны. Так, относительно недавно, в 1993 году, в английском журнале «Nature» появилась статья биологов Слэка, Холланда и Грэма, анализирующая многочисленные публикации, в которых были выявлены зоны экспрессии одной интересной группы генов (так называемой Hox-группы) в развитии различных беспозвоночных и позвоночных животных. В этих публикациях было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне. Этот факт хорошо согласуется с идеей перевернутости хордовых, принимаемой современной сравнительной анатомией.

ЛИТЕРАТУРА
1. Иванова-Казас О.М. Очерки по филогении низших хордовых. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1995. С. 1 — 160.
2. Малахов В.В. Проблема основного плана строения в различных группах вторичноротых животных. // Журнал общей биологии. 1977. Т. 38. N 4. С. 485 — 499.
3. Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых. // Природа. 1982. N 5. С. 12 — 19.
4. Сент-Илер Э.Ж. Избранные труды. М.: Наука. 1970.
5. Slack J.M.W., Holland P.W.H., Graham C.F. The zootype and phyloptypic stage. // Monthly Nature. V. 1. N 2. P. 21 — 23.
* * *
Владимир Васильевич Малахов, доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, член-корреспондент РАН, лауреат премии Ленинского комсомола, премии им. Д.А. Сабинина. Автор 150 публикаций, в том числе 6 монографий. Область научных интересов — сравнительная анатомия и эмбриология беспозвоночных.

Источник: www.examen.ru