Фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, складывание, связывание, синтез) — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

  • 1 Типы фотосинтеза
    • 1.1 Бесхлорофилльный фотосинтез
    • 1.2 Хлорофилльный фотосинтез
      • 1.2.1 Аноксигенный
      • 1.2.2 Оксигенный
  • 2 Пространственная локализация
  • 3 Световая (светозависимая) стадия
    • 3.1 Фотохимическая суть процесса
    • 3.2 Светособирающие комплексы
    • 3.3 Основные компоненты электронтранспортной цепи
      • 3.3.1 Фотосистема II
      • 3.3.2 b6f или b/f-комплекс
      • 3.3.3 Фотосистема I

    • 3.4 Циклический и псевдоциклический транспорт электрона
  • 4 Темновая стадия
    • 4.1 С3-фотосинтез, цикл Кальвина
    • 4.2 С4-фотосинтез
    • 4.3 САМ фотосинтез
  • 5 Значение фотосинтеза
  • 6 История изучения фотосинтеза
  • 7 Прочие факты
  • 8 См. также
  • 9 Литература
  • 10 Примечания
  • 11 Ссылки

Типы фотосинтеза

Бесхлорофилльный фотосинтез

Осуществляется археями рода Halobacterium, является наиболее примитивным типом фотосинтеза, кванты света поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.

Хлорофилльный фотосинтез

Аноксигенный

Осуществляется пурпурными и зелёными бактериями, а также геликобактериями.

Оксигенный

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.

Этапы фотосинтеза:

  • фотофизический;
  • фотохимический;
  • химический.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюкогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Первые процессы фотосинтеза у цианобактерий появились ещё в архейскую эру.

Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.


Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие CAM фотосинтез, сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Световая (светозависимая) стадия

iv>

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2.

Фотохимическая суть процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 1012 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.


Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбуждённое состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H2O → O2 (E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший чем −0,32 В чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.

>

Светособирающие комплексы

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10−10—10−12 с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.


Основные компоненты электронтранспортной цепи

Фотосистема II

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.


Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

b6f или b/f-комплекс

b6f комплекс является насосом, перекачивающим протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.


Белок пластоцианин, восстановленный в b6f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b6f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С3-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

  • карбоксилирования;
  • восстановления;
  • регенерация акцептора CO2.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO2 растения С4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в пространстве как у С4, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С4, и С3. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

История изучения фотосинтеза

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в 1818 П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощенные лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль. Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO2 можно разобщить. В 1954—1958 Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO2 была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961 ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С4 фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 и М. Д. Хэтчем и К. Р. Слэком в 1966.

Прочие факты

  • Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропласты водоросли Vaucheria litorea в клетки пищеварительного тракта. Хлоропласты способны фотосинтезировать в организме слизня в течение нескольких месяцев, что позволяет слизню жить за счет глюкозы, полученной в результате фотосинтеза. Геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза.[1]
  • Предполагается, что в естественной среде фотосинтезирующие бактерии могут использовать не только свет Солнца, но и другие источники света, а потому могут находиться в местах, не подвергающихся облучению звезды[2] В 2005 году Томас Битти из университета Британской Колумбии и Роберт Блейкеншип из университета Аризоны в глубоководных пробах, взятых в окрестностях глубоководного термального источника у побережья Коста Рики обнаружили серобактерию GSB1, сходную с серобактериями родов Chlorobium и Prosthecochloris, содержащую бактериохлорофилл. Они предположили, что вероятность контаминации образца невелика и, следовательно, GSB1 использует для фотосинтеза не солнечный свет (который не проникает сквозь 2,4-километровую толщу моря), а тусклый длинноволновый (~750 нм) свет, испускаемый гидротермальными источниками[2].
  • По состоянию на конец 70-х годов XX века, мощность солнечной энергии, перерабатываемой земной растительностью при фотосинтезе, всего лишь на порядок превосходила мощность всех электростанций в мире.[3]

См. также

  • Фотохимические реакции
  • Хемосинтез
  • Углекислый газ в атмосфере Земли
  • Искусственный фотосинтез

Литература

  • Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983.
  • Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007
  • Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. — М.: Мир, 1994
  • Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
  • Чернавская Н. М., Чернавский Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
  • В. Любименко. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. — 1907. — № 12. — С. 395—426, с 6 табл.
  • Медведев С. С. Физиология растений — СПб,: СПбГУ, 2004

Источник: dic.academic.ru

Для обмена веществ, происходящего внутри растения, помимо солнечного СВЕТА, ВОДЫ и прочего так же необходима и ТЕПЛОВАЯ ЭНЕРГИЯ. Для одних процессов важен нагрев, для других — охлаждение, а для третьих — чередование нагрева и охлаждения.

Для того, чтобы понять важность правильно подобранных температур, нужно вспомнить, что такое ФОТОСИНТЕЗ — это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при помощи фотосинтетического пигмента (хлорофилла).

Общую схему фотосинтеза можно выразить следующим образом:

ЭНЕРГИЯ СВЕТА + ВОДА + УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ = ГЛЮКОЗА + КИСЛОРОД

Как мы видим, УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ (CO2) играет очень важную роль в жизни растения. Он поглощается растениями из окружающей среды через листья, уже внутри встречается с водой (H2O), которая попала внутрь через корни, и под действием определённого освещения распадается на кислород (O2) и глюкозу (C6H12O6). Кислород выходит наружу, а глюкоза целенаправленно движется в места образования новых клеток, будь то цветоносы, бутоны, новые листья, кончики корней и т.д. Она циркулирует везде, где в данный момент нужна. Процесс распада глюкозы является обратным фотосинтезу и часто называется АЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ, его конечным результатом также является выход углекислого газа (CO2).

Мир орхидей очень многообразен и среди его представителей встречаются растения, имеющие чистый C3 ФОТОСИНТЕЗ, C4 ФОТОСИНТЕЗ (пока установлен только в группе Cymbidium у Cymbidium canaliculatum и Cymbidium madidum), CAM ФОТОСИНТЕЗ различных степеней выраженности (ЯРКО выраженный или СЛАБО выраженный) и ФАКУЛЬТАТИВНЫЙ (САМОНАСТРАИВАЮЩИЙСЯ) C3-CAM ФОТОСИНТЕЗ (как показывают развёрнутые исследования последних лет, это наиболее часто встречающийся вариант). Они имеют ряд различий, в первую очередь в отношении поступления и ФИКСАЦИИ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА (так например, днём или ночью, или по средствам образования различных субстанций, или же в отношении места, где происходят данные действия).

CO2 КОМПЕНСАЦИОННЫЙ ПУНКТ — это состояние растения, при котором количество зафиксированного углекислого газа и количество вышедшего в окружающую среду через дыхание ОДИНАКОВО.

Для простоты понимания можно выделить ТРИ СОСТОЯНИЯ орхидеи:

  • Нахождение в КОМПЕНСАЦИОННОМ ПУНКТЕ — ничего не происходит.
  • Нахождение в состоянии ВЫШЕ компенсационного пункта — орхидея начинает наращивать корни, листья и т.д.
  • Нахождение в состоянии НИЖЕ компенсационного пункта — сохнуть листья, корни, в итоге растение умирает.

Существует очень тесная взаимосвязь между ТЕМПЕРАТУРОЙ, ОСВЕЩЕНИЕМ и CO2 КОМПЕНСАЦИОННЫМ ПУНКТОМ. В принципе можно даже выделить ТЕМПЕРАТУРНЫЙ КОМПЕНСАЦИОННЫЙ ПУНКТ и СВЕТОВОЙ КОМПЕНСАЦИОННЫЙ ПУНКТ. Так, например, рассмотрим Oncidium Lippstadt (Oncidium Brocade х Oncidium alexandrae) — орхидея относится к умеренно-холодному температурному режиму, что зачастую вызывает скептическое отношение среди новичков, да и многих других любителей орхидей, которые содержат данное растение умеренно-тепло. При температурах + 10 °C и интенсивности освещения 200 Люкс (и холодно и темно) данное растение находится в компенсационном пункте, т.е. все химические процессы, протекающие внутри, ничего полезного (образование новых клеток) самому растению не приносят, сколько оно углекислого газа заглатывает, столько же и выдыхает. Какие-то положительные изменения (часть углекислого газа остаётся и идёт на образование новых клеток) начинают появляться только при увеличении интенсивности освещения, а максимума достигают при 5.000 Люкс и дальнейшего роста "полезности" не происходит, т.е. + 10 °C и 5.000 Люкс — ОПТИМУМ, и если мы сейчас оставим температуру на прежнем уровне (+ 10 °C), но увеличим интенсивность, например, до 10.000 Люкс, "полезность" останется на прежнем уровне, и как бы мы его сейчас не повышали, он будет точно также полезен, как и 5.000 Люкс. Если мы сейчас увеличим температуру до + 25 °C, то компенсационный пункт сместится на 1.200 Люкс, а при температуре + 30 °C это будет уже 2.100 Люкс, но вот достигая + 35 °C вы не найдёте компенсационного пункта вообще, растение всегда будет выдыхать больше, чем получать. Если рассмотреть все возможные температуры и все возможные варианты освещения, то ОПТИМАЛЬНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ для Oncidium Lippstadt будет при + 15 °C и интенсивности освещения от 5.000 до 10.000 Люкс. Для сравнения при + 30 °C и 10.000 Люкс польза для растения будет ровно в 2 раза меньше, чем при + 15 °C. Для простоты понимания можно сказать, что если вы возьмёте 2 совершенно одинаковых растения Oncidium Lippstadt и поместите одно при + 15 °C и 10.000 Люкс, а другое при + 30 °C и 10.000 Люкс, то первое будет расти гораздо быстрее, чем второе.

Деление растений на ТЁПЛЫЕ, УМЕРЕННЫЕ и ХОЛОДНЫЕ происходит на основании ОПТИМАЛЬНОГО ФОТОСИНТЕЗА.

Как раз в данном месте и происходит заминочка, так как среди орхидей есть:

  • C3-растения,
  • C4-растения,
  • CAM-растения различных степеней (форм) выраженности и
  • C3-CAM-орхидеи.

Если с первыми двумя всё предельно ясно, то с последними двумя могут возникнуть некоторые неясности и неточности, особенно, с ФАКУЛЬТАТИВНЫМИ орхидеями, так как у них есть оптимальный C3 и оптимальный CAM ФОТОСИНТЕЗЫ.

Для того, чтобы узнать ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ действия всех трёх основных видов фотосинтеза, можно хотя бы прочитать учебник биологии, но коротко, рассматривая самые яркие моменты, можно сказать:

ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА встречается у всех этих трёх разновидностей. Во время неё фиксируется углекислый газ и перерабатывается в необходимые для роста углеводы. У C3-растений углекислый газ пассивно поступает через устьица вовнутрь, а потом уже посредством цикла Кальвина фиксируется. C4-растения работают немного эффективней, они разделяют место, где происходит первоначальная фиксация (как бы в разных "комнатах" дело идёт), но, так как среди орхидей таких пока что известно всего лишь два представителя, на этом виде фотосинтеза мы своё внимание заострять не будем. Единственно, что можно отметить: такой вид фотосинтеза позволяет частично прикрывать устьица, от чего потери воды днём снижаются. CAM-растения пошли ещё дальше, они ночью углекислый газ фиксируют, а днём он уже участвует в цикле Кальвина. Так как устьица днём закрыты, то и потери влаги минимальные.

CAM ФОТОСИНТЕЗ имеет различные ПОДВИДЫ (степени выраженность), которые в мире орхидей в том или ином количестве есть все.

CAM ФОТОСИНТЕЗ "ХОЛОСТОГО ХОДА": Суровые климатические условия во время затяжной засухи могут подвергнуть орхидеи к тому, что их устьица будут закрыты даже ночью, а освобождающийся в процессе жизнедеятельности углекислый газ (не выходя наружу) будет снова пущен в дело (дефиксация).

СЛАБО ВЫРАЖЕННЫЙ CAM ФОТОСИНТЕЗ или же ПОЧТИ C3-растение: Ночью устьица закрыты, освобождённый углекислый газ снова фиксируется, но днём фиксируется по аналогии с C3-растением. Образованный ночью малат декарбоксилируется.

Рассматривая ОБЛИГАТНЫЙ (типичный) CAM ФОТОСИНТЕЗ, нужно отметить несколько важных моментов, связанных с особенностями НОЧНОЙ ФИКСАЦИИ CO2. Для того, чтобы растение в принципе смогло ночью зафиксировать необходимое количество углекислого газа:

  • ДНЁМ на него должно СВЕТИТЬ ОПРЕДЕЛЁННОЕ ОСВЕЩЕНИЕ, так, например, будет днём пасмурная погода — ночь зафиксируется мало CO2, и наоборот.
  • НОЧНАЯ ТЕМПЕРАТУРА содержания таких орхидей тоже очень важна. Рассматривая всё многообразие мира орхидей по весьма грубой прикидке можно сказать, что оптимальная фиксация для большинства орхидей происходит при температурах от + 15 °C до + 24 °C, многое виды орхидей при + 25 °C ночью вообще почти не фиксируют CO2.

ОПТИМАЛЬНОСТЬ именно CAM ФОТОСИНТЕЗА определяется несколько иначе, чем у C3-растений, хотя бы по тому, что фиксация CO2 идёт другими, более эффективными путями, для которых достаточно и небольшой его концентрации.

Наиболее интересным на сегодняшнее время является, конечно же, ФАКУЛЬТАТИВНЫЙ (САМОНАСТРАИВАЮЩИЙСЯ) C3-CAM ФОТОСИНТЕЗ. Встречается он чаще всего у ЛИТОФИТОВ и ЭПИФИТОВ из регионов, где имеется чёткое чередование ВЛАЖНОГО и СУХОГО ПЕРИОДА. В неиндуцированном состоянии (т.е. в состоянии, когда CAM ФОТОСИНТЕЗ не пробужден к действию) орхидеи действуют как обычные C3-растения — собирают углекислый газ в дневное время, при этом яблочная кислота по ночам не образуется, т.е. никаких признаков CAM нет. Смена климатических условий с благоприятных на мало- или откровенно неблагоприятные:

  • начинается ПЕРИОД ЗАСУХИ;
  • очень сильно ЗАСОЛЁН СУБСТРАТ или же орхидея поливается очень ПЛОХОЙ по качеству ВОДОЙ (изобилие солей);
  • НЕДОСТАТОЧНОЕ ОСВЕЩЕНИЕ (часто встречается в зимний период или же, если окно в принципе слишком тёмное для данного вида орхидей);
  • НЕДОСТАТОК АЗОТА или ФОСФОРА

— индуцирует (пробуждает) CAM ФОТОСИНТЕЗ (его слабо выраженную облигативную форму). Скорость переключения с "режима" на "режим" очень тесно связана с особенностями того или иногда вида, а также самой причины стресса. Обычно от 1 до 7-8 дней. Орхидея переходит на ночную фиксацию углекислого газа и образование яблочной кислоты.

Растения ФАКУЛЬТАТИВНОГО (САМОНАСТРАИВАЮЩЕГОСЯ) C3-CAM ФОТОСИНТЕЗА известны уже давно, однако, их детальное изучение продвигается достаточно медленно, так как многие факультативные орхидеи могут всю жизнь в природе прожить как C3-растения и только после того, как их запихивают в искусственную среду впервые переходят на CAM ФОТОСИНТЕЗ, и наоборот, CAM-растения в искусственной среде переходят на C3-путь.

Если переход с C3 на CAM более или менее ясен — УСЛОВИЯХ содержания орхидеи должны УХУДШИТЬСЯ, то с обратимостью процесса (переход с CAM обратно к C3) обычно не до конца всё ясно! Где находится та волшебная грань, когда плохие условия снова становятся хорошими?!?

Углублённое изучение данного явления показало, что у растений ФАКУЛЬТАТИВНОГО (САМОНАСТРАИВАЮЩЕГОСЯ) C3-CAM ФОТОСИНТЕЗА ПРИ ПОВЫШЕНИИ ВЛАЖНОСТИ ВОЗДУХА ДО 70 % (и выше) УСТЬИЦА РАСКРЫВАЮТСЯ ДНЁМ. Данное явление широко распространено не только среди орхидей, но и многих других тропических растений, например, многие деревья могут "настраивать" один лист на один вид фотосинтеза, а другой — на другой, попеременно меняя их. На сегодняшний день можно сказать, что около 70 % всех видов орхидей имеют склонность переключаться с одного вида фотосинтеза на другой. Возможно, их намного больше, так как исследования продолжаются и по сей день. Весьма грубо можно сказать, что все растения с ТОЛСТЫМИ, МЯСИСТЫМИ ЛИСТЬЯМИ могут (в зависимости от условий) переходить то на один, то на другой путь. Эту милую особенность очень широко используют в практике реанимации орхидей, когда помещают больное растение в тепличку при высокой влажности воздуха и хорошей освещённости, чтобы оно как можно быстрее образовывало новые клетки — работало на максимуме. Устьицы открываются днём, происходит одновременно и поступление CO2 и его дальнейшая переработка. В принципе по этой же самой причине не рекомендуется держать растения в условиях ночного охлаждения, чтобы оно не сильно много усердствовало по ночам, а отдыхало. Также данное свойство широко используется при более быстром разведении Phalaenopsis(ов), начиная работать с сеянцами примерно за 2-3 года до цветения, чтобы сократить период "взросления", при очень хорошем раскладе это удаётся сделать даже на 1 год. C3-орхидеи РАСТУТ НАМНОГО БЫСТРЕЕ, ЧЕМ CAM-растения!

Иногда слуачется, что орхидея в стадии сеянца функционирует как C3-растение, а к моменту взросления переходит на CAM-путь.

ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ

ХОЛОДНЫЙ

УМЕРЕННО-

ТЁПЛЫЙ

ХОЛОДНЫЙ

ТЁПЛЫЙ

ЛЕТО 18-20 °C днём
10-12 °C ночью
18-22 °C днём
10-16 °C ночью
18-28 °C днём
около + 16 °C ночью
20-35 днём (недолго 40-42 °C)
около 20-24 °C ночью
ЗИМА 18-20 °C днём
10-12 °C ночью
18-22 °C днём
10-16 °C ночью
18-28 °C днём
около + 16 °C ночью
20-25 °C днём
не ниже + 16 °C ночью

СУТОЧНЫЙ ПЕРЕПАД

6-8 °C около 6 °C 4 °C 2-4 °C
ПЕРИОД ПОКОЯ Обычно не бывает Обычно не бывает Зависит от интенсивности освещения. В среднем 16-20 °C днём и 5-14 °C ночью. Бывает только вынужденный, вызванный неоптимальными условиями содержания.
НАХОЖДЕНИЕ НА УЛИЦЕ Рекомендовано до самых холодов. Рекомендовано до самых холодов. Рекомендовано в период с мая по сентябрь. Не рекомендуется.


Все выше представленные материалы являются собственностью данного сайта,
полная или частичная публикация которых (согласно статьи 1270 ГК РФ) на
других ресурсах без согласования с правообладателем запрещена и карается
штрафом в размере от 10.000 до 5.000.000 рублей (статья 1252 ГК РФ).

Мир Орхидей

Источник: orchidee.ws

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

Z-схема световой фазы фотосинтезаЭлектрон-транспортная цепь в тиллакоидной мембране хлоропласта

 

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Формула фосфоглицериновой кислоты

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO2 + 6H2O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) — CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Химическая формула оксалоацетата

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Схема C4-фотосинтеза

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Источник: biology.su

Типы фотосинтеза

Различают оксигенний и аноксигенным типы фотосинтеза. Оксигенний наиболее распространенный, его осуществляют растения, цианобактерии и прохлорофиты. Аноксигенным фотосинтез проходит в пурпурных, некоторых зеленых бактериях и гелиобактериях.

Выделяют три этапа фотосинтеза: фотофизические, фотохимический и химический. На первом этапе происходит поглощение фотонов света пигментами, их переход в возбужденное состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической електронотранспортному цепи, заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимый стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимый стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах, обособленных двомембранних органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его осуществлению, являются листья. В листке богатая хлоропластов ткань — палисадная или фотосинтезирующая / столбчатая / хлорофиллоносных, паренхима. В некоторых суккулентов с вырожденным листьями (например, кактусов) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза увлекается полнее благодаря плоской форме листа, что обеспечивает большое отношение поверхности к объему. Вода доставляется из корня развитой сетью сосудов (прожилок листа). Углекислый газ поступает частично посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в листья через устьица и по листу через межклеточное пространство. Растения, которые осуществляют С 4 и CAM фотосинтез сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнен бесцветной веществом (стромой) и пронизан мембранами (ламелей), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, так называемые грани. Внутришньотилакоидний пространство отделен и не сочетается с остальными стромы, предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов соединен между собой. Световые стадии фотосинтеза связанные с мембранами, автотрофные фиксация углекислого газа происходит в строме.

В хлоропластах есть свои ДНК, РНК, рибосомы (70S типа), идет синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь каждый раз, а образуются путем разделения предыдущих. Все это позволило считать их предшественниками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Цианобактерии и другие фотосинтетизуючи бактерии и археи, таким образом, сами выполняет функции хлоропластов растений и фотосинтетический аппарат их клетки не вынесен в особую органеллы. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (в одной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится на цитоплазматической мембране, не создает углублений). У них и у растений также имеются различия в Светособирающие комплексе и в составе пигментов.

Световая (светозависимый) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: аденозинтрифосфат, что служит в клетке источником энергии, и НАДФН, что используется в качестве восстановителя. Как побочный продукт выделяется кислород.

Фотохимическая суть процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на его спектре поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряженных двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и кислорода порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетный первый и второй возбужденное состояние, при измененном — триплетные первый и второй.

Второй возбужденное состояние наиболее высокоэнергетическое, нестабильный, и хлорофилл за 10 -12 с переходит с него на первый, с потерей 100 кДж / моль энергии только в виде тепла. С первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основной с выделением энергии в виде света (флуоресценция) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, или, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другую соединение.

Второй путь реализуется в светособирающих комплексах, первая — в реакционных центрах, где переведен в возбужденное состояние при поглощении кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передает его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передает его вторичном. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем в возбужденной молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов окисляет положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же в случае оксигенного фотосинтеза является вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом организмы с оксигенним типу фотосинтеза, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (E 0 = + 0,82 В) и НАДФ + (E 0 = -0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал, больше 0,82, в чтобы окиснюваты воду, но при этом иметь в возбужденном состоянии потенциал меньше, чем -0,32, в чтобы восстанавливать НАДФ +. Одна молекула хлорофилла может соответствовать обоим требованиям благодаря наличию изолированных систем сопряженных π-зьвязку: акцептором электронов в молекулах хлорофиллов выступает свободная высокоэнергетическая d-орбиталь атома магния сопряжена с ароматической системой порфинового ядра, донором выступает карбоксиметильна группа присоединена к атому углерода в положении 13² ( нумерация на странице хлорофилл немецком), которая имеет связь с карбонильной группой присоединенной к атому углерода в положенни13 1. Перенос электрона от карбонильной к карбоксиметильнои группы происходит через водородный атом координационно связанной молекулы воды (или атом кетальнои формы), после чего водородная связь ослабляется или разрывается из-за вступления карбоксиметильною группой сравнительно хорошо локализованного положительного заряда. Таким образом предотвращения потери поглощенной энергии через флуоресценцию удается достичь «внутримолекулярной» диссоциацией.

Светособирающего комплексы

Хлорофилл выполняет две функции: поглощение и передачу энергии. Более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (СЗК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Кроме хлорофилла, в СЗК является каротиноиды, а в некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идет резонансным путем (механизм Ферстер) и занимает для одной пары молекул 10 -10 -10 -12 сек., Расстояние, на которое осуществляется перенос, составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10% от хлорофилла а к хлорофилла b, 60% от каротиноидов к хлорофилла), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигмента с большей длиной волны в максимуме поглощения. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причем наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

СЗК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикрепленные к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидные-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрин (с максимумом поглощения при 495-565 нм), за ними фикоцианина (550-615 нм) и алофикоцианины (610-670 нм), последовательно передают энергию на хлорофилл а (680-700 нм) реакционного центра.

Основные компоненты электронно-транспортной цепочки

Фотосистема II

Фотосистема — совокупность СЗК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающих комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла а, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитин. Реакционный центр фотосистемы II является пигмент белковым комплексом, расположенным в тилакоидних мембранах и окруженным СЗК. В нем находится димер хлорофилла а с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конце концов передается энергия кванта света с СЗК, в результате чего один из электронов переходит в более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется, и возбуждено молекула П680 становится сильным восстановителем (E 0 = -0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящих в состав ФС II, и далее на пластохинона, транспортируется в восстановленной форме к b 6 f комплекса. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протоны, которые берутся из стромы. Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счет воды. В состав ФС II входит водоокислюючий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дают 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта, и для его полного осуществления требуется 4 кванты света. Комплекс расположен со стороны внутришньотилакоидного пространства, и полученные 4 протоны выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов в внутришньотилакоидному пространстве и 2 восстановленных пластохинона в мембране.

B 6 f или b / f-комплекс

b 6 f комплекс является насосом, перекачивает протоны из стромы в внутришньотилакоидний пространство и создает градиент их концентрации за счет энергии, выделяемой в окислительно-восстановительных реакциях электронно-транспортной цепочки. 2 пластохинона обеспечивают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы, близкий к 8, внутришньотилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Фотосистема I

Светособирающих комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционной центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла а с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первоначальный акцептор — хлорофилл а тот — вторичный (витамин K 1), после чего электрон передается на филохинон, от него на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы. Белок пластоцианин, окисленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутришньотилакоидного пространства и восстанавливает окисленный П700.

Циклический и псевдоцикличний транспорт электрона

Кроме полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружено циклический и псевдоцикличний. Суть циклического пути заключается в том, что ферридоксинов вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его обратно на b 6 f комплекс. В результате образуется больше протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН. При псевдоцикличному пути ферридоксинов восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO 2 до глюкозы. Хотя свет не нужен для осуществления данного процесса, оно участвует в его регуляции.

С 3 — фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозо-фосфатный цикл состоит из трех стадий:

  • Карбоксиляция
  • Восстановление
  • Регенерация акцептора CO 2

На первой стадии в рибулозо-1,5-бисфосфат присоединяется CO 2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза / оксигеназы (Rubisco). Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и, вероятно, наиболее распространенный фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилюется АТФ под действием фосфороглицерокиназы, затем НАДФН при воздействии триозофосфатдегидрогеназы, ее карбоксильная группа окисляется до альдегидной и она становится углеводом (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые из-за образования 4-, 5-, 6- и 7-углеродных связей объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфаты, для чего необходимы 3 АТФ. Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С 4 — фотосинтез, цикл хетча-Слэка-Карпилова

При низкой концентрации растворенного в строме CO 2 Rubisco катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолеву кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхание. Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЭП-карбоксилазы фосфоэнолпируват карбоксилуется с образованием щавелеоцетовои кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилуется с образованием пирувата, что возвращается в клиины мезофилла .

С 4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, так эффективнее. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в листок, а также при рудеральными жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

При CAM (Crassulaceae acid metabolism) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO 2 и цикла Кальвина не в пространстве, как в С 4, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному описанному выше механизма при открытых устьицах накапливается малат, днем ​​при закрытых устьицах идет цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С 4, и С 3. Он оправдан при стрестолерантний жизненной стратегии.

Аноксигенным фотосинтез

Аноксигенным фотосинтез присущ некоторым бактериям и археям (например, пурпурным, некоторым зеленым бактериям и гелиобактериям т.д.). Эти организмы не используют воды в качестве восстановителя, так кислород (O 2) не является побочным продуктом синтеза. Вместо воды используются как сероводород (H 2 S) или ионы двухвалентного железа (Fe ++), вследствие чего на выходе возникают элементарная сера (S) и трехвалентный ионы железа (Fe +++), соответственно, или молекулярный водород (H 2) . Например, фотосинтез с использованием H 2 S в качестве восстановителя проходит следующие стадии:

CO 2 + 2 H 2 S → (CH 2 O) + 2 S + H 2 O

Здесь первым продуктом фотосинтеза выступает фиктивная химическое соединение CH 2 O.

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют ее для образования органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счет энергии химических связей, запасенной автотрофами, высвобождая ее в процессах аэробного и анаэробного дыхания. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасенной в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным методом привлечения неорганического углерода в биологический цикл. Весь кислород атмосферы биогенного происхождения является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование кислородной атмосферы полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

Изучение фотосинтеза

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770-1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде свечой (воздух переставало быть способным поддерживать горение, помещенные в него животные задыхались), горящего и «исправления »его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, необходимый для дыхания и горения, однако не отметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что, помимо выделения кислорода, растения поглощают углекислый газ и с участием воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения превращают энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофилл был впервые выделен в 1818 году П. Ж. Пелетье и Жозефом Каванту. Разделить пигменты и изучить их отдельно удалось М. ​​С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглиненання света позволяет повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось , что в фотосинтезе используются желтые лучи, не поглощаются пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им метода учета фотосинтеза по поглощению CO 2, в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную суть фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенным) постулировал Корнелис ван Ниль. Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, экспериментально подтвердил 1941 А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделение кислорода), а также ассимиляции CO 2, можно разъединить. В 1954-1958 Дэниэл И. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а суть процесса ассимиляции CO 2 была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961 ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 была выделена и очищена Rubisco. С 4 фотосинтез был описан Ю. С. КАРПИЛОВ в 1960 и Н. Д. Хетчемом и К. Р. Слэка в 1966.

Источник: info-farm.ru