Интенсивность процесса фотосинтеза может быть выражена в сле­дующих единицах: в миллиграммах СО₂, ассимилированной 1 дм² листа за 1 ч; в миллилитрах О₂, выделенного 1 дм² листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм² листа за 1 ч.

При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом по­казатели представляют собой результат двух прямо противоположных процессов, или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез. Так, например, наблюдаемое изменение содержания СО₂ — это разность между тем его количест­вом, которое поглощено в процессе фотосинтеза, и тем, которое вы­делилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправ­ку, учитывающую интенсивность процесса дыхания.

Влияние внешних условий на интенсивность процесса фотосинтеза

В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и, кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня при­водит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, пла­то достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза, зависит в первую оче­редь от напряженности того фактора, который находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содер­жание СО₂. Чем выше содержание углекислоты (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фото­синтеза выходят па плато.

Влияние света

Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза различие в зависимости от типа растения и напряжен­ности других факторов. Растения в процессе исторического развития приспособились к произрастанию в различных условиях освещен­ности. По этому признаку растения разделяют на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти эко­логические группы характеризуются рядом анатомо-физиологических особенностей. Они различаются по содержанию и составу пиг­ментов.

Светолюбивые растения характеризуются более светлой окраской листьев, меньшим общим содержанием хлорофилла по сравнению с теневыносливыми. В листьях теневыносливых растений по сравне­нию со светолюбивыми относительно высокое содержание ксантофилла и хлорофилла b. Эта особенность в составе пигментов позволяет листьям теневыносливых растений использовать «отработанный свет», уже прошедший через листья светолюбивых растений. Свето­любивые растения — это растения открытых местообитаний, которые чаще испытывают недостаток водоснабжения. В связи с этим их ли­стья по сравнению с теневыносливыми обладают более ксероморфиой анатомической структурой, отличаются большей толщиной, более сильно развитой палисадной паренхимой. У некоторых светолюбивых растений палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с нижней стороны листа. Листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми характеризуются также более мелки­ми клетками, более мелкими хлоропластами, меньшей величиной устьиц при большем их количестве на единицу поверхности листа, более густой сетью жилок.

Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по фи­зиологическим признакам. Большое содержание пигментов позволя­ет теневыносливым растениям лучше использовать малые количества света. У светолюбивых растений интенсивность фотосинтеза увеличи­вается при возрастании интенсивности освещения в более широких пределах. Важной особенностью, определяющей возможность расте­ний произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой по­нимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и ды­хания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещен­ность, при которой растение за единицу времени образует в процес­се фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсаци­онная точка заметно растет с повышением температуры, так как по­вышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению с фотосинтезом. Именно поэтому при низкой освещенности повыше­ние температуры может снизить темпы роста растений.

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фо­тохимические реакции, характерно наличие нижнего порога осве­щенности, при котором он только начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м).
целом зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первона­чально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорцио­нальному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез про­должает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется (зона отсутствия эффекта — плато). Наклон кривых, выражающих зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрас­тает вплоть до освещения их прямыми солнечными лучами. Вместе с тем для многих растений увеличение интенсивности освещения свыше 50% от прямого солнечного света оказывается уже излиш­ним. Это обстоятельство связано с тем, что конечный выход продук­тов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темповых реакций. Между тем интенсивность освещения влияет на скорость лишь световых реакций. Следовательно, для того чтобы интенсивность света оказывала влияние после достижения определен­ного уровня, необходимо увеличить скорость темновых реакций. В свою очередь, скорость темновых реакций фотосинтеза в большой степени зависит от температуры и содержания углекислоты. С повы­шением температуры или с увеличением содержания углекислоты оп­тимальная освещенность меняется в сторону увеличения.

В естественных условиях из-за взаимного затенения па нижние листья падает лишь небольшая доля солнечной энергии. Так, в густом посеве растений вики в стадии цветения интенсивность света в при­земном слое составляет всего 3% от полного дневного освещения. Часто нижние листья освещаются светом, близким к’компенсацион­ной точке. Таким образом, в посевах общая интенсивность фотосин­теза всех листьев растений может возрастать вплоть до уровня, со­ответствующего полной интенсивности солнечного света.

При очень высокой интенсивности света, прямо попадающего на лист, может наблюдаться депрессия фотосинтеза. На начальных эта­пах депрессии, вызванной высокой интенсивностью света, хлоро-пласты передвигаются к боковым стенкам клетки (фототаксис). При дальнейшем возрастании освещенности интенсивность фотосинтеза может резко сокращаться. Причиной депрессии фотосинтеза ярким светом могут служить перегрев и нарушение водного баланса. Воз­можно, на ярком свету возникает избыток возбужденных молекул хлорофилла, энергия которых тратится на окисление каких-то фер­ментов, необходимых для нормального протекания процесса фото­синтеза.

Коэффициент использования солнечной энергии

В ясный солнечный день на 1 дм² листовой поверхности за 1 ч падает около 30 168 кДж. Из этого количества поглощается пример­но 75 %, или 22 626 кДж, 25 % падающей энергии проходят через лист и отражаются от него.
ходя из количества сухого вещества, накапливаемого листом за определенный промежуток времени рассчитали количество запасаемой энергии и сопоставили его с тем количеством, которое лист получает. Согласно полученным данным, КПД фотосинтеза оказался равным 2,6%. Можно еще более просто подойти к расчету интересующей нас величины. Так, одно растение кукуру­зы накапливает за сутки в среднем 18,3 г сухого вещества. Можно принять, что все это вещество — крахмал. Теплота сгорания 1 г крахмала будет 17,6 кДж. Следовательно, суточная прибыль энергии составит (18,3X17,6) 322 кДж. При густоте на 1 га 15 тыс. расте­ний поле в 1 га за сутки накапливает 4830651 кДж, а получает за день 209 500 000 кДж. Таким образом, использование энергии состав­ляет 2,3%.

Следовательно, расчеты показывают, что КПД процесса фотосин­теза в естественных условиях ничтожно мал. Задача повышения КПД использования солнечной энергии является одной из важней­ших в физиологии растений. Эта задача вполне реальна, так как тео­ретически КПД процесса фотосинтеза может достигать значительно большей величины.

Влияние температуры

Влияние температуры па фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q₁₀ = 1). Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых фотохимических реакций.
против, при высокой осве­щенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций, и в этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо. Температурный коэффициент Q₁₀ может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза. Темпера­турные пределы, в которых возможно осуществление процессов фо­тосинтеза, различны для разных растений. Минимальная температу­ра для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропи­ческих растений 5—10°С. Имеются данные, что полярные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Опти­мальная температура фотосинтеза для большинства растений со­ставляет примерно 30—33°С. При температуре выше 30—33°С ин­тенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зави­симость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25—30°С происходит процесс инак­тивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать так­же закрытие устьичных щелей.

Влияние содержания СО₂ в воздухе

Источником углерода для процесса фотосинтеза является угле­кислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не увенчались успехом.
основном в процессе фотосинтеза использует­ся СО₂ атмосферы. Содержание СО₂ в воздухе составляет всего 0,03%. Процесс фото­синтеза осуществляется при содержании СО₂ не менее 0,008%. Повышение содержания СО₂ до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза. При повышении содер­жания СО₂ свыше 1,5% фотосинтез продолжает возрастать, но уже значительно медленнее. При увеличении содержания СО₂ до 15—20% процесс фотосинтеза выходит па плато. При содержании СО₂ выше 70% наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувст­вительные к повышению концентрации СО₂, у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании СО₂, рав­ном 5%. Повышение концентрации СО₂ оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Прежде всего, увеличение содержа­ния СО₂ вызывает закрытие устьиц. Вместе с тем высокие концентра­ции СО₂ сказываются особенно неблагоприятно при высокой осве­щенности. Последнее заставляет полагать, что СО₂ в определенных концентрациях ингибирует темновые ферментативные реакции.

В естественных условиях содержание СО₂ настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Надо еще учесть, что в дневные часы содержание СО₂ в воздухе вокруг расте­ний понижается.

В связи со сказанным увеличение содержания СО₂ в воздухе яв­ляется одним из важных способов повышения интенсивности фото­синтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением.
нако в полевых условиях регулирование содержания СО₂ затруд­нено. Частично это может быть достигнуто с помощью поверхност­ного внесения навоза или других органических удобрений (мульчи­рование). Легче достигается повышение содержания СО₂ в закры­том грунте. В этом случае подкормки СО₂ дают хорошие резуль­таты и должны быть широко используемы. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СО₂. Растения, у которых фотосинтез идет по «С-4» пути (кукуруза), обладают более высокой способностью к связыванию СО₂ благодаря высокой актив­ности фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы.

Влияние снабжения водой

Небольшой водный дефицит (5—15%) в клетках листьев оказы­вает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза. При полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не толь­ко в этом. Небольшое обезвоживание_листьев сказывается благопри­ятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени откры­тия устьиц. Увеличение вод­ного дефицита свыше 15—20% приводит к заметному снижению интенсивности фотосинтеза.
о связано в первую очередь с закры­тием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диф­фузию СО₂ в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем по­вышение температуры выше 30°С вызывает снижение фотосинтеза. Наконец обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а сле­довательно, и активность ферментов, принимающих участие в тем­повой фазе фотосинтеза.

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов про­цесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосин­теза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние ана­эробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение кон­центрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга).

Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фото­синтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм это­го процесса отличен от обычного темнового дыхания. Фотодыхание— это поглощение кислорода и выделение СО₂ па свету в использовани­ем в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. По-видимому, образующаяся в цикле Кальвина фосфоглицериновая кислота в процессе фотодыхания окисляется и декарбоксилируется до гликолевой кислоты, а гликолевая кислота окисляется до глиоксилевой кислоты. Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако там не накапливается, а транспортируется в осо­бые органеллы пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту. Глиоксилевая кис­лота, в свою очередь, подвергается аминированию, а затем декарбоксилированию, при этом выделяется углекислый газ.

Выделение СО₂ при фотодыхании может достигать 50% от всего СО₂, усвоенного в процессе фотосинтеза. В связи с этим можно пола­гать, что уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы та­бака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кис­лоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмос­фере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого веще­ства проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути фотодыхание не идет. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих рас­тений.

Влияние минерального питания

Влияние калия на фотосинтез многосторонне. При недостатке ка­лия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие про­межутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, че­рез повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Вместе с тем имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует про­цессы фосфорилирования.

Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях.

В последнее время много внимания уделяется выяснению роли марганца. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Для тех микроорганизмов, которые осуществляют процесс фоторедукции, марганец не нужен. Вместе с тем отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца оп­ределяется его участием в реакциях фотоокисления воды.

Многие соединения, функционирующие как переносчики, содер­жат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фо­тосинтеза понижается.

Источник: StudFiles.net

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующимбудет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году. Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

1. При низкой освещенности скорость фотосинтеза прямопропорциональна интенсивности света. Свет – лимитирующий фактор при низкой освещенности. При большой интенсивности света происходит обесцвечивание хлорофилла и фотосинтез замедляется. В таких условиях в природе растения обычно защищены (толстая кутикула, опушенные листья, чешуйки).

1. Для темновых реакций фотосинтеза необходим углекислый газ, который включается в органические вещества, в полевых условиях является лимитирующим фактором. Концентрация СО₂ варьирует в атмосфере в пределах от 0,03–0,04%, но если повысить ее, то можно увеличить скорость фотосинтеза. Некоторые тепличные культуры сейчас выращиваются при повышенном содержании СО₂.
2. Температурный фактор. Темновые и некоторые световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами, а их действие зависит от температуры. Оптимальная температура для растений умеренного пояса составляет 25 °С. При каждом повышении температуры на 10 °С (вплоть до 35 °С) скорость реакций удваивается, но из-за влияния ряда иных факторов растения лучше растут при 25 °С.
3. Вода – исходное вещество для фотосинтеза. Недостаток воды влияет на многие процессы в клетках. Но даже временное увядание приводит к серьезным потерям урожая. Причины: при увядании устьица растений закрываются, а это мешает свободному доступу СО₂ для фотосинтеза; при нехватке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота. Это гормон растений – ингибитор роста. В лабораторных условиях ее используют для изучения торможения ростового процесса.
4. Концентрация хлорофилла. Количество хлорофилла может уменьшаться при заболеваниях мучнистой росой, ржавчиной, вирусными болезнями, недостатком минеральных веществ и возрастом (при нормальном старении). При пожелтении листьев наблюдаются хлоротичные явления или хлороз. Причиной может быть недостаток минеральных веществ. Для синтеза хлорофилла нужны Fe, Mg, N и К.
5. Кислород. Высокая концентрация кислорода в атмосфере (21%) ингибирует фотосинтез. Кислород конкурирует с углекислым газом за активный центр фермента, участвующего в фиксации СО₂, что снижает скорость фотосинтеза.
6. Специфические ингибиторы. Лучший способ погубить растение – это подавить фотосинтез. Для этого ученые разработали ингибиторы – гербициды – диоксины. Например:ДХММ – дихлорфенилдиметилмочевина – подавляет световые реакции фотосинтеза. Успешно используют для изучения световых реакций фотосинтеза.
7. Загрязнение окружающей среды. Газы промышленного происхождения, озон и сернистый газ, даже в малых концентрациях сильно повреждают листья у ряда растений. К сернистому газу очень чувствительны лишайники. Поэтому существует метод лихеноиндикации – определение загрязнения окружающей среды по лишайникам. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность листовой эпидермы, что снижает скорость фотосинтеза.

6. Факторы жизни растений, тепло, свет, воздух, вода — Растения в течение всей своей жизни постоянно находятся во взаимодействии с внешней средой. Требования растений к факторам жизни определяются наследственностью растений, и они различны не только для каждого вида, но и для каждого сорта той или иной культуры. Вот почему глубокое знание этих требований дает возможность правильно устанавливать структуру посевных площадей, чередование культур, размещение севооборотов.
Для нормальной жизнедеятельности растениям необходимы свет, тепло, вода, питательные вещества, включая углекислоту и воздух.
Основным источником света для растений является солнечная радиация. Хотя этот источник находится вне влияния человека, степень использования световой энергии солнца для фотосинтеза зависит от уровня агротехники: способов посева (направление рядков с севера на юг или с востока на запад), дифференцированных норм высева, обработки почвы и др.
Своевременное прореживание растений и уничтожение сорняков улучшают освещенность растений.
Тепло в жизни растений, наряду со светом представляет основной фактор жизни растений и необходимое условие для биологических, химических и физических процессов в почве. Каждое растение на различных фазах и стадиях развития предъявляет определенные, но неодинаковые требования к теплу, изучение которых составляет одну из задач физиологии растений и научного земледелия. тепло в жизни растений влияет на скорость развития в каждой стадии роста. В задачу земледелия входит также изучение теплового режима почвы и способов его регулирования.
Вода в жизни растений и питательные вещества, за исключением углекислоты, поступающей как из почвы, так и из атмосферы, представляют почвенные факторы жизни растений. Поэтому воду и питательные вещества называют элементами плодородия почвы.
Воздух в жизни растений (атмосферный и почвенный) необходим как источник кислорода для дыхания растений и почвенных микроорганизмов, а также как источник углерода, который растение усваивает в процессе фотосинтеза. Кроме того, Воздух в жизни растений необходим для микробиологических процессов в почве, в результате которых органическое вещество почвы разлагается аэробными микроорганизмами с образованием растворимых минеральных соединений азота, фосфора, калия и других элементов питания растений.

7. Показатели фотосинтетической продуктивности посева

Урожай создается в процессе фотосинтеза, когда в зеленых рас­ тениях образуется органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных веществ. Энергия солнечного луча переходит в энергию растительной биомассы. Эффективность этого процес­ са и в конечном счете урожай зависят от функционирования посе­ ва как фотосинтезирующей системы. В полевых условиях посев (ценоз) как совокупность растений на единице площади представляет собой сложную динамическую саморегулирующуюся фотосинтезирующую систему. Эта система включает в себя много компонентов, которые можно рассматри­ вать как подсистемы; она динамическая, так как постоянно меняет свои параметры во времени; саморегулирующаяся, так как, не­ смотря на разнообразные воздействия, посев изменяет свои пара­ метры определенным образом, поддерживая гомеостаз.

Показатели фотосинтетической деятельности посевов. Посев представляет собой оптическую систему, в которой листья погло­ щают ФАР. В начальный период развития растений ассимиляци­ онная поверхность невелика и значительная часть ФАР проходит мимо листьев, не улавливается ими. С повышением площади лис­ тьев увеличивается и поглощение ими энергии солнца. Когда ин­ декс листовой поверхности* составляет 4…5, т. е. площадь листьев в посеве 40…50 тыс. м 2 /га, поглощение ФАР листьями посева до­ стигает максимального значения — 75…80 % видимой, 40 % общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев погло­ щение ФАР не повышается. В посевах, где ход формирования площади листьев оптималь­ ный, поглощение ФАР может составить в среднем за вегетацию 50…60 % падающей радиации. Поглощенная растительным по­ кровом ФАР — энергетическая основа для фотосинтеза. Однако в урожае аккумулируется только часть этой энергии. Коэффици­ ент использования ФАР обычно определяют по отношению к па­ дающей на растительный покров ФАР. Если в урожае биомассы в средней полосе России аккумулировано 2…3 % прихода на посев ФАР, то сухая масса всех органов растений составит 10… 15 т/га, а возможная урожайность — 4…6 т зерна с 1 га. В изреженных по­ севах коэффициент использования ФАР составляет всего 0,5…1,0%.

При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой биомассы, создаваемый за вегетационный период, или его прирост за определенный период зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности фотосинтеза за этот период.

У = ФП • ЧПФ,

где У —урожайность сухой биомассы, т/га;

ФП— фотосинтетический потенциал, тыс. м 2 — дни/га;

ЧПФ —чистая продуктивность фотосинтеза, г/(м2 — дни).

Фотосинтетический потенциал рассчитывают по формуле

ФП = SCT,

где Sc — средняя за период площадь листьев, тыс. м 2 /га;

Т — продолжительность периода, дни.

Основные показатели для ценоза, как и урожайность, опреде­ ляют в расчете на единицу площади —1м 2 или 1 га. Так, площадь листьев измеряют в тыс. м 2 /га. Кроме того, пользуются таким по­ казателем, как индекс листовой поверхности. Основную часть ассимиляционной поверхности составляют листья, именно в них осуществляется фотосинтез. Фотосинтез мо­ жет происходить и в других зеленых частях растений — стеблях, остях, зеленых плодах и т. п., однако вклад этих органов в общий фотосинтез обычно небольшой. Принято сравнивать посевы меж­ ду собой, а также различные состояния одного посева в динамике по площади листьев, отождествляя ее с понятием «ассимиляцион­ ная поверхность». Динамика площади листьев в посеве подчиняется определен­ ной закономерности. После появления всходов площадь листьев медленно повышается, затем темпы нарастания увеличиваются. К моменту прекращения образования боковых побегов и роста ра­ стений в высоту площадь листьев достигает максимальной за веге­ тацию величины, затем начинает постепенно снижаться в связи с пожелтением и отмиранием нижних листьев. К концу вегетации в посевах многих культур (зерновые, зерновые бобовые) зеленые листья на растениях отсутствуют. Площадь листьев различных сельскохозяйственных растений может сильно варьировать в течение вегетации в зависимости от условий водоснабжения, питания, агротехнических приемов. Максимальная площадь листьев в засушливых условиях достигает всего 5… 10 тыс. м 2 /га, а при избыточных увлажнении и азотном питании она может превышать 70 тыс. м 2 /га. Считается, что при индексе листовой поверхности 4…5 посев как оптическая фото- синтезирующая система работает в оптимальном режиме, поглощая наибольшее количество ФАР. При меньшей площа­ ди листьев часть ФАР лис­ тья не улавливают. Если площадь листьев больше 50 тыс. м 2 /га, то верхние ли­ стья затеняют нижние, их доля в фотосинтезе резко снижается. Более того, вер­ хние листья «кормят» ниж­ ние, что невыгодно для формирования плодов, се­ мян, клубней и т. д. Динамика площади лис­ тьев показывает, что на разных этапах вегетации посев как фотосинтезиру- ющая система функциони­ рует неодинаково (рис. 3). Первые 20…30 дней вегетации, когда средняя площадь листьев составляет 3…7 тыс. м 2 /га, большая часть ФАР не улавливается листьями, и поэтому коэффициент использования ФАР не может быть высоким. Далее площадь ли­ стьев начинает быстро нарастать, достигая максимума. Как пра­ вило, это происходит у мятликовых в фазе молочного состояния зерна, у зерновых бобовых в фазе полного налива семян в сред­ нем ярусе, у многолетних трав в фазе цветения. Затем площадь листьев начинает быстро снижаться. В это время преобладают перераспределение и отток веществ из вегетативных органов в генеративные. На продолжительность этих периодов и их соотношение влияют различные факторы, в том числе агротехнические. С их помощью можно регулировать процесс нарастания площади листьев и продол­ жительность периодов. В засушливых условиях густоту растений, а следовательно, и площадь листьев намеренно снижают, так как при большой площади листьев усиливается транспирация, растения сильнее страдают от недостатка влаги, урожайность уменьшается.

Таким образом, высокие урожаи обеспечиваются определенным ходом фотосинтетической деятельности растений в посевах. Оптимальный ход нарастания площади листьев и биомассы может быть определен для каждой культуры и сорта в конкретных условиях выращивания.

Источник: megalektsii.ru

Г. Я. Голованова ;
М. Залевская

Зеленый лист – источник жизни на нашей планете. Если бы не зеленые растения, на Земле не было бы ни животных, ни людей. Так или иначе, растения служат источником пищи для всего животного мира.

Человек использует энергию не только солнечных лучей, падающих на землю сейчас, но и тех, что падали на нее десятки и сотни миллионов лет назад. Ведь и уголь, и нефть, и торф – химически измененные остатки растений и животных, живших в те далекие времена.

В последние десятилетия к проблеме фотосинтеза приковано внимание ведущих специалистов ряда отраслей естествознания, ее различные аспекты всесторонне и глубоко исследуются во многих лабораториях мира. Интерес определяется прежде всего тем, что фотосинтез составляет основу энергообмена всей биосферы.

Интенсивность фотосинтеза зависит от многих факторов. Интенсивность света, необходимая для наибольшей эффективности фотосинтеза, у различных растений различна. У теневыносливых растений максимум активности фотосинтеза достигается примерно при половине полного солнечного освещения, а у светолюбивых растений – почти при полном солнечном освещении.

У многих теневыносливых растений не развивается палисадная (столбчатая) паренхима в листьях, и имеется только губчатая (ландыш, копытень). Кроме того, эти растения имеют более крупные листья и более крупные хлоропласты.

Также на интенсивность фотосинтеза влияет температура окружающей среды. Наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре 20–28 °С. При дальнейшем повышении температуры интенсивность фотосинтеза падает, а интенсивность дыхания возрастает. Когда интенсивности фотосинтеза и дыхания совпадают, говорят о компенсационном пункте.

Компенсационный пункт изменяется в зависимости от интенсивности света, повышения и понижения температуры. Например, у холодостойких бурых морских водорослей он соответствует температуре около 10 °С. Температура влияет, в первую очередь, на хлоропласты, у которых в зависимости от температуры изменяется структура, что хорошо видно в электронном микроскопе.

Очень большое значение для фотосинтеза имеет содержание углекислого газа в окружающем растение воздухе. Средняя концентрация углекислоты в воздухе составляет 0,03% (по объему). Понижение содержания углекислого газа неблагоприятно влияет на урожай, а его повышение, например до 0,04% может повысить урожай почти в 2 раза. Более значительное повышение концентрации вредно для многих растений: например, при содержании углекислого газа около 0,1% растения томатов заболевают, у них начинают скручиваться листья. В оранжереях и теплицах можно повысить содержание углекислого газа, выпуская его из специальных баллонов или давая испаряться сухой углекислоте.

Свет разных длин волн также по-разному влияет на интенсивность фотосинтеза. Впервые интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра исследовал физик В. Добени, показавший в 1836г., что скорость фотосинтеза в зеленом листе зависит от характера лучей. Методические погрешности при проведении эксперимента привели его к неправильным выводам. Ученый поместил отрезок побега элодеи в пробирку с водой срезом вверх, освещал пробирку, пропуская солнечный свет через цветные стекла или окрашенные растворы, и учитывал интенсивность фотосинтеза по количеству пузырьков кислорода, отрывающихся с поверхности среза за единицу времени. Добени пришел к выводу, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна яркости света, а наиболее яркими лучами в то время считались желтые. Этой же точки зрения придерживался и Джон Дрепер (1811–1882), который изучал интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра, испускаемых спектроскопом.

Роль хлорофилла в процессе фотосинтеза доказал выдающийся российский ботаник и физиолог растений К.А. Тимирязев. Проведя в 1871–1875 гг. серию опытов, он установил, что зеленые растения наиболее интенсивно поглощают лучи красной и синей части солнечного спектра, а не желтые, как это считалось до него. Поглощая красную и синюю часть спектра, хлорофилл отражает зеленые лучи, из-за чего и кажется зеленым.

На основании этих данных немецкий физиолог растений Теодор Вильгельм Энгельман в 1883 г. разработал бактериальный метод изучения ассимиляции углекислого газа растениями.

Он предположил, что если поместить в каплю воды клетку зеленого растения вместе с аэробными бактериями и осветить их разноокрашенными лучами, то бактерии должны концентрироваться у тех участков клетки, в которых сильнее всего разлагается углекислый газ и выделяется кислород. Чтобы проверить это, Энгельман несколько усовершенствовал световой микроскоп, укрепив над зеркальцем призму, которая разлагала солнечный свет на отдельные составляющие спектра. В качестве зеленого растения Энгельман использовал зеленую водоросль спирогиру, крупные клетки которой содержат длинные спиральные хроматофоры.

Поместив в каплю воды на предметном стекле кусочек водоросли, Энгельман внес туда же немного аэробных бактерий, после чего, рассмотрел препарат под микроскопом. Оказалось, что в отсутствии призмы приготовленный препарат освещался ровным белым светом, и бактерии равномерно распределялись вдоль всего участка водоросли. В присутствии призмы отраженный от зеркальца луч света преломлялся, освещая участок водоросли под микроскопом светом с разной длиной волны. Спустя несколько минут, бактерии сконцентрировались на тех участках, которые были освещены красным и синим светом. На основании этого Энгельман сделал вывод о том, что разложение углекислого газа, (а, значит, и выделение кислорода) у зеленых растений наблюдается в дополнительных к основной окраске (т.е. зеленой) лучах – красных и синих.

Данные, полученные на современном оборудовании, полностью подтверждают результаты, полученные Энгельманом более 120 лет назад.

Поглощенная хлорофиллом световая энергия принимает участие в реакциях первого и второго этапов фотосинтеза; реакции третьего этапа являются темновыми, т.е. происходит без участия света. Измерения показали, что процесс восстановления одной молекулы кислорода требует минимум восьми квантов световой энергии. Таким образом, максимальный квантовый выход фотосинтеза, т.е. число молекул кислорода, соответствующее одному кванту поглощенной растением световой энергии, составляет 1/8, или 12,5%.

Р.Эмерсон с сотрудниками определили квантовый выход фотосинтеза при освещении растений монохроматическим светом различной длины волны. При этом установлено, что выход остается постоянным на уровне 12% в большей части видимого спектра, но резко снижается вблизи дальней красной области. Это снижение у зеленых растений начинается при длине волны 680 нм. При длине больше 660 нм свет поглощает только хлорофилл a; хлорофилл b имеет максимум поглощения света при 650 нм, а при 680 нм практически свет не поглощает. При длине волны больше, чем 680 нм, квантовый выход фотосинтеза может быть доведен до максимальной величины 12% при условии, что растение одновременно будет освещаться также светом с длиной волны 650 нм. Иначе говоря, если свет, поглощаемым хлорофиллом а дополняется светом, поглощаемый хлорофиллом b, то квантовый выход фотосинтеза достигает нормальной величины.

Усиление интенсивности фотосинтеза при одновременном освещении растения двумя лучами монохроматического света различной длины волны по сравнению с его интенсивностью, наблюдаемой при раздельном освещении этими же лучами, получило название эффекта Эмерсона. Опыты с различными комбинациями дальнего красного света и света с более короткой длиной волны над зелеными, красными, синезелеными и бурыми водорослями показали, что наибольшее усиление фотосинтеза наблюдается в том случае, если второй луч с более короткой длиной волны поглощается вспомогательнымих пигментами.

У зеленых растений такими вспомогательными пигментами являются каротиноиды и хлорофилл b, у красных водорослей – каротиноиды и фикоэритрин, у синезеленых – каротиноиды и фикоцианин, у бурых водорослей – каротиноиды и фукоксантин.

Дальнейшее изучение процесса фотосинтеза привело к заключению, что вспомогательные пигменты передают от 80 до 100% поглощенной ими световой энергии хлорофиллу а. Таким образом, хлорофилл а аккумулирует световую энергию, поглощаемую растительной клеткой, и затем использует ее в фотохимических реакциях фотосинтеза.

Позже было обнаружено, что хлорофилл а присутствует в живой клетке в виде форм с различными спектрами поглощения и различными фотохимическими функциями. Одна форма хлорофилла а, максимум поглощения у которой соответствует длине волны 700 нм, принадлежит к пигментной системе, получившей название фотосистема I, вторая форма хлорофилла а с максимумом поглощения 680 нм, принадлежит к фотосистеме II.

Итак, в растениях была открыта фотоактивная пигментная система, особенно сильно поглощающая свет в красной области спектра. Она начинает действовать уже при ничтожной освещенности. Кроме того, известна и другая регуляторная система, которая избирательно поглощает и использует для фотосинтеза синий цвет. Эта система работает при достаточно сильном свете.

Установлено также, что фотосинтетический аппарат одних растений в значительной степени использует для фотосинтеза красный свет, других – синий.

Для определения интенсивности фотосинтеза водных растений можно использовать метод подсчета пузырьков кислорода. На свету в листьях происходит процесс фотосинтеза, продуктом которого является кислород, накапливающийся в межклетниках. При срезании стебля избыток газа начинает выделяться с поверхности среза в виде непрерывного тока пузырьков, быстрота образования которых зависит от интенсивности фотосинтеза. Данный метод не отличается большой точностью, но зато прост и дает наглядное представление о зависимости процесса фотосинтеза от внешних условий.

Опыт 1. Зависимость продуктивности фотосинтеза от интенсивности света

Материалы и оборудование: элодея; водные растворы NaHCO₃, (NH₄)₂CO₃ или минеральная вода; отстоявшаяся водопроводная вода; стеклянная палочка; нитки; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Для опыта отбирали здоровые побеги элодеи длиной около 8 см интенсивного зеленого цвета с неповрежденной верхушкой. Их подрезали под водой, привязывали ниткой к стеклянной палочке и опускали верхушкой вниз в стакан с водой комнатной температуры (температура воды должна оставаться постоянной).

2. Для опыта брали отстоявшуюся водопроводную воду, обогащенную СО₂ добавлением NaHCO₃ или (NH₄)₂CO₃, или минеральную воду, и выставляли стакан с водным растением на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, данные записывали в таблицу, определяли средний результат.

4. Стакан с растением удаляли от источника света на 50–60 см и повторяли действия, указанные в п. 3.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о различной интенсивности фотосинтеза на ярком и слабом свету.

Результаты опытов представлены в таблице 1.

Вывод: при использованных интенсивностях света интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом интенсивности света, т.е. чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 1. Зависимость фотосинтеза от интенсивности света

№ опыта	Освещение	Первое измерение	Второе измерение	Третье измерение	Среднее значение
1	Комнатное	4	6	4	5
2	Интенсивное	3 больших пузырька, а все растение покрыто мелкими пузырьками	65	68	67

Опыт 2. Зависимость продуктивности фотосинтеза от спектрального состава света

Материалы и оборудование: элодея; набор светофильтров (синий, оранжевый, зеленый); семь высоких широкогорлых банок; отстоявшаяся водопроводная вода; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр; пробирки.

1. Пробирку наполняли на 2/3 объема отстоявшейся водопроводной водой и помещали в нее водное растение верхушкой вниз. Стебель подрезали под водой.

2. В высокую широкогорлую банку помещали синий светофильтр (круговой), под фильтр – пробирку с растением и выставляли банку на яркий свет так, чтобы он попадал на растение, походя через светофильтр. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза стебля растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, пределяли средний результат, данные заносили в таблицу.

4. Синий светофильтр заменяли на красный и повторяли действия, указанные в п. 3, следя за тем, чтобы расстояние от источника света и температура воды оставались постоянными.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о зависимости интенсивности фотосинтеза от спектрального состава света.

Результаты опыта представлены в таблице 2.

Вывод: процесс фотосинтеза в оранжевом свете идет очень интенсивно, в синем замедляется, а в зеленом практически не идет.

Таблица 2. Зависимость продуктивности фотосинтеза от спектрального состава света

№ опыта	Светофильтр	Первое измерение	Второе измерение	Третье измерение	Среднее значение
1	Синий	4	7	9	7
2	Оранжевый	7	15	22	15
3	Зеленый	1	0	0	0,33

Опыт 3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры

Материалы и оборудование: элодея; три высокие широкогорлые банки; отстоявшаяся водопроводная вода; ножницы; пробирки; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Пробирку на 2/3 объема наполняли отстоявшейся водопроводной водой и помещали в нее водное растение верхушкой вниз. Стебель отрезали под водой.

2. В три широкогорлые банки наливали отстоявшуюся водопроводную воду разной температуры (от 14 °С до 45 °С), помещали пробирку с растением в банку с водой средней температуры (например, 25 °С) и выставляли прибор на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза стебля растения.

3. Через 5 мин подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, определяли средний результат, данные заносили в таблицу.

4. Пробирку с растением переносили в банку с водой другой температуры и повторяли действия, указанные в п. 3, следя за тем, чтобы расстояние от источника света и температура воды оставались постоянными.

5. Результаты опытов сравнивали и делали письменный вывод о влиянии температуры на интенсивность фотосинтеза.

Результаты опыта представлены в таблице 3.

Вывод: в исследованном интервале температур интенсивность фотосинтеза зависит от температуры: чем она выше, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 3. Зависимость фотосинтеза от температуры

№ опыта	Температура	Первое измерение	Второе измерение	Третье измерение	Среднее значение
1	14 °C	15 маленьких	2 больших и 16 маленьких	4 больших и 20 маленьких	11
2	45 °C	95	97	100	97

В результате проведенного нами исследования мы сделали следующие выводы.

1. Фотоактивная пигментная система особенно сильно поглощает свет в красной области спектра. Довольно хорошо поглощаются хлорофиллом синие лучи и очень мало зеленые, что объясняет зеленую окраску растений.

2. Проведенный нами опыт с веточкой элодеи убедительно доказывает, что максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещении именно красным светом.

3. Интенсивность фотосинтеза зависит от температуры.

4. Фотосинтез зависит от интенсивности света. Чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Результаты подобной работы могут иметь практическое значение. В тепличных хозяйствах с искусственным освещением, подбирая спектральный состав света, можно увеличить урожай. В Агрофизическом институте в Ленинграде в конце 1980-х гг. в лаборатории Б.С. Мошкова с использованием особых режимов освещения получали 6 урожаев томатов в год (180 кг/м²).

Растениям требуются световые лучи всех цветов. Как, когда, в какой последовательности и пропорции снабжать его лучистой энергией – это целая наука. Перспективы светокультуры очень велики: из лабораторных экспериментов она может превратиться в промышленное круглогодичное производство овощных, зеленых, декоративных и лекарственных культур.

ЛИТЕРАТУРА

1. Генкель П.А. Физиология растений: Учеб. пособие по факультативному курсу для 9-го класса. – М: Просвещение, 1985. – 175 с., ил.
2. Кретович В.Л. Биохимия растений: Учебник для биол. факультетов ун-тов. – М.: Высшая школа, 1980. – 445 с., илл.
3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х томах: Пер. с англ. – М.: Мир, 1990. – 344 с., ил.
4. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки: Учебное пособие. – Л.: Изд-во Ленинградского ун.та, 1983. – 232 с.
5. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3-х томах: Пер. с англ./ Под ред. Р. Сопера – М.: Мир, 2006. – 454 с., илл.
6. http://sc.nios.ru (рисунки и схемы)

Источник: bio.1sep.ru