Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C3 и С4. У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.


Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O2, берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода, что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.


Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.


Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

iv>

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.


Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

>

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)


На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO2 + 6H2O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.


Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.


Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) — CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.


Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Источник: biology.su

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО2 + 6Н2О + Qсвета → С6Н12О6 + 6О2.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Фотосинтез

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н2О + Qсвета → Н+ + ОН.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН → •ОН + е.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н2О + О2.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:

+ + 2е + НАДФ → НАДФ·Н2.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3— и С4-фотосинтез.

С3-фотосинтез

С3-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С3) соединения. С3-фотосинтез был открыт раньше С4-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С3-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С3-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО2. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО2. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С3-растений на 30–40% (С3-растения — растения, для которых характерен С3-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С4-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С4-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С4-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С4-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО2 и, самое главное, не взаимодействует с О2. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО2 и НАДФ·Н2.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С3-фотосинтезе.

С4-фотосинтез   Строение С4-растений

Строение С4-растений:
1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.

С4-фотосинтез:
1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

   

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH3 → HNO2 → HNO3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe2+ → Fe3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

 

Источник: licey.net

Что такое фотосинтез?

Фотосинтез – биохимический процесс, во время которого с помощью особых пигментов растений и энергии света из неорганических веществ (углекислого газа, воды) возникают органические. Это один из наиболее важных процессов, за счет которого появилось и продолжает существовать большинство организмов на планете.

Распределение фотосинтеза
Распределение фотосинтеза

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

Без фотосинтеза вместо множества живых организмов на нашей планете существовали бы одни лишь бактерии. Именно энергия, полученная в результате данного химического процесса, позволила бактериям эволюционировать.

Любые природные процессы нуждаются в энергии. Она поступает от Солнца. Но правильную форму солнечный свет приобретает лишь после того, как преобразовывается растениями.

Растения используют лишь часть энергии, а остальную накапливают в себе. Ими питаются травоядные животные, которые являются пищей для хищников. В ходе образовавшейся цепочки каждое звено получает необходимые ценные вещества и энергию.

Растения, наподобие солнечных панелей, преобразовывают энергию света
Растения, наподобие солнечных панелей, преобразовывают энергию света

Кислород, вырабатываемый в ходе реакции, необходим для дыхания всем существам. Дыхание представляет процесс, противоположный фотосинтезу. При этом органические вещества окисляются, разрушаются. Полученная энергия используется организмами для выполнения различных жизненно необходимых задач.

В период существования планеты, когда растений было мало, кислород практически отсутствовал. Примитивные формы жизни получали минимум энергии другими способами. Ее было слишком мало для развития. Поэтому дыхание за счет кислорода открыло более широкие возможности.

Еще одна функция фотосинтеза – защита организмов от воздействия ультрафиолетового света. Речь идет об озоновом слое, находящемся в зоне стратосферы на высоте около 20-25 км. Образуется он за счет кислорода, который превращается в озон под действием солнечного света. Без этой защиты жизнь на Земле ограничивалась бы только подводными организмами.

Озоновый слой
Озоновый слой

Организмы выделяют во время дыхания углекислый газ. Он является обязательным элементом фотосинтеза. В противном случае углекислый газ просто накапливался бы в верхних слоях атмосферы, значительно усиливая парниковый эффект.

Это серьезная экологическая проблема, суть которой состоит в повышении температуры атмосферы с негативными последствиями. К ним относится изменение климата (глобальное потепление), таяние ледников, повышение уровня Мирового океана и др.

Функции фотосинтеза:

  • выделение кислорода;
  • образование энергии;
  • образование питательных веществ;
  • создание озонового слоя.

Определение и формула фотосинтеза

Термин «фотосинтез» произошел от сочетания двух слов: фото и синтез. В переводе с древнегреческого они означают «свет» и «соединение» соответственно. Таким образом, энергия света превращается в энергию связей органических веществ.

Упрощенная схема фотосинтеза
Упрощенная схема фотосинтеза

Схема:

Углекислый газ + вода + свет = углевод + кислород.

Научная формула фотосинтеза:

6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2.

Фотосинтез происходит так, что непосредственный контакт воды и СО2 не наблюдается.

Значение фотосинтеза для растений

Растениям для роста и развития требуются органические вещества, энергия. Благодаря фотосинтезу они обеспечивают себя данными компонентами. Создание органических веществ – основная цель фотосинтеза для растений, а выделение кислорода считается побочной реакцией.

Образование органических веществ
Образование органических веществ

Как происходит фотосинтез?

Фотосинтез протекает непосредственно в зеленых частях растений – хлоропластах. Они входят в состав растительных клеток. Хлоропласты содержат вещество – хлорофилл. Это и есть тот основной фотосинтетический пигмент, благодаря нему происходит вся реакция. Кроме того, хлорофилл определяет зеленый цвет растительности.

Хлоропласты в клетках растения
Хлоропласты в клетках растения

Для этого пигмента характерна способность поглощать свет. А в клетках растения запускается настоящая биохимическая «лаборатория», в которой вода и СО2 превращаются в кислород, углеводы.

Вода поступает через корневую систему растения, а газ проникает непосредственно в листья. Свет выступает в качестве источника энергии. Когда частица света действует на молекулу хлорофилла, происходит ее активация. В молекуле воды H2O кислород (O) остается невостребованным. Таким образом, он становится побочным для растений, но таким важным для нас, продуктом реакции.

Фазы фотосинтеза

Фотосинтез делится на две стадии: световую и темновую. Протекают они одновременно, но в разных частях хлоропласта. Название каждой фазы говорит само за себя. Световая или светозависимая фаза происходит только при участии частиц света. Темновой или светонезависимой фазе наличие света не требуется.

Прежде чем рассматривать каждую фазу подробнее, стоит разобраться в строении хлоропласта, поскольку оно определяет суть и место протекания стадий. Хлоропласт является разновидностью пластид и внутри клетки расположен отдельно от остальных ее компонентов. Он имеет форму зернышка.

Строение хлоропласта
Строение хлоропласта

Составляющие части хлоропласта, участвующие в фотосинтезе:

  • 2 мембраны;
  • строма (внутренняя жидкость);
  • тилакоиды;
  • люмены (просветы внутри тилакоидов).

Световая фаза фотосинтеза

Протекает на тилакоидах, точнее, их мембранах. Когда на них попадает свет, выделяются и накапливаются негативно заряженные электроны. Таким образом, фотосинтетические пигменты лишаются всех электронов, после чего наступает очередь распада молекул воды:

H2O → Н+ + ОН-

При этом образованные протоны водорода имеют положительный заряд и копятся на внутренней мембране тилакоида. В итоге протоны с зарядом плюс и электроны с зарядом минус разделены лишь мембраной.

Происходит выработка кислорода, как побочного продукта:

4ОН → О2 + 2H2O

В определенный момент фазы электронов и протонов водорода становится слишком много. Тогда в работу вступает фермент – АТФ-синтаза. Его задача состоит в том, чтобы переместить протоны водорода из мембраны тилакоида в жидкую среду хлоропласта – строму.

Фазы фотосинтеза
Фазы фотосинтеза

На этом этапе водород попадает в распоряжение другого переносчика – НАДФ (сокращение от никотинамиддинуклеотидфосфат). Это также разновидность фермента, который ускоряет окислительные реакции в клетках. В данном случае его работа состоит в транспортировке протонов водорода в реакции углеводов.

На данной стадии происходит процесс фотофосфолирования, во время него вырабатывается огромное количество энергии. Ее источником является АТФ – аденозинтрифосфорная кислота.

Краткая схема:

  1. Попадание кванта света на хлорофилл.
  2. Выделение электронов.
  3. Выделение кислорода.
  4. Образование НАДФН-оксидазы.
  5. Образование энергии АТФ.
Вельвичия удивительная
Вельвичия удивительная

Темновая фаза фотосинтеза

Светонезависимая фаза происходит непосредственно в строме. Она представляет собой ряд ферментативных реакций. Углекислый газ, поглощенный на световой стадии, растворился в воде, а на этом этапе он восстанавливается до глюкозы. Также вырабатываются сложные органические вещества.

Реакции темновой фазы делятся на три основных типа и зависят от вида растений (точнее, их метаболизма), в клетках которых происходит фотосинтез:

  • С3-растения;
  • С4-растения;
  • САМ-растения.
Типы реакций темновой фазы
Типы реакций темновой фазы

К С3-растениям относится большая часть культур сельскохозяйственного назначения, которые растут в умеренном климате. В ходе фотосинтеза у них углекислый газ становится фосфоглицериновой кислотой.

К С4-растениям принадлежат субтропические и тропические виды, преимущественно сорняки. Для них характерна трансформация углекислого газа в оксалоацетат. САМ-растения – категория растений, которым не хватает влаги. Они отличаются особенным видом фотосинтеза – CАМ.

С3-фотосинтез

Наиболее распространенным является С3-фотосинтез, который также именуется циклом Кальвина – в честь американского ученого Мелвина Кальвина, который внес огромный вклад в изучение данных реакций и получил за это Нобелевскую премию.

Растения называются С3 из-за того, что во время реакций темновой фазы образуются 3-углеродные молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты – 3-PGA. Непосредственное участие принимают различные ферменты.

Цикл Кальвина
Цикл Кальвина

Чтобы образовалась полноценная молекула глюкозы, должно пройти 6 циклов реакций светонезависимой фазы. Углевод – главный продукт фотосинтеза в цикле Кальвина, но помимо него вырабатываются жирные и аминокислоты, а также гликолипиды. У С3 растений фотосинтез проходит исключительно в клетках мезофилла.

Главный недостаток С3-фотосинтеза

Растения, относящиеся к группе С3, характеризуются одним существенным недостатком. Если в окружающей среде отмечается недостаточный уровень влаги, способность к фотосинтезу существенно снижается. Это происходит по причине фотодыхания.

Дело в том, что при невысокой концентрации углекислого газа в хлоропластах (меньше 50:1 000 000) вместо фиксации углерода происходит фиксация кислорода. Специальные ферменты существенно замедляются и расходуют солнечную энергию впустую.

Одновременно с этим замедляется рост и развитие растения, поскольку оно недополучает органические вещества. Также не происходит выброс кислорода в атмосферу.

Морской слизень Elysia chlorotica
Морской слизень Elysia chlorotica

С4-фотосинтез

В отличие от C3-синтеза, здесь реакции фиксации углекислого газа осуществляются в различных клетках растений. Эти виды растений способны справляться с проблемой фотодыхания, и делают они это при помощи двухэтапного цикла.

С одной стороны поддерживается высокий показатель углекислого газа, а с другой – контролируется низкий уровень кислорода в хлоропластах. Подобная тактика позволяет растениям С4 избежать фотодыхания и связанных с ним сложностей. Представителями растений данной группы являются сахарный тростник, кукуруза, просо и др.

По сравнению с растениями С3 они способны намного интенсивнее выполнять процессы фотосинтеза при условии высокой температуры и недостатка влаги. На первом этапе углекислый газ фиксируется в клетках мезофилла, где образуется 4-углеродная кислота. Затем кислота переходит в оболочку и распадается там на 3-углеродное соединение и углекислый газ.

С4-фотосинтез
С4-фотосинтез

На втором этапе полученный углекислый газ начинает работать в цикле Кальвина, где вырабатывается глицеральдегид-3-фосфат и углеводы, необходимые для энергетического обмена.

Благодаря двухэтапному фотосинтезу в растениях С4 образуется достаточное для цикла Кельвина количество углекислого газа. Поэтому ферменты работают в полную силу и не растрачивают энергию напрасно.

Но у и этой системы есть свои минусы. В частности расходуется больший объем энергии АТФ – она необходима для трансформации 4-углеродных кислот в 3-углеродные и в обратном направлении. Таким образом, С3-фотосинтез всегда продуктивнее, чем С4 при должном количестве воды и света.

Что влияет на скорость фотосинтеза?

Фотосинтез может протекать с различной скоростью. Этот процесс зависит от условий окружающей среды:

  • вода;
  • длина волны света;
  • углекислый газ;
  • температура.
График скорости фотосинтеза
График скорости фотосинтеза

Вода является основополагающим фактором, поэтому при ее недостатке реакции замедляются. Для фотосинтеза наиболее благоприятны волны красного и сине-фиолетового спектра. Также предпочтительнее высокая степень освещенности, но лишь до определенного значения – при его достижении связь между освещенностью и скоростью реакции исчезает.

Высокая концентрация углекислого газа обеспечивает быстрые фотосинтетические процессы и наоборот. Определенная температура важна для ферментов, которые ускоряют реакции. Идеальные условия для них – около 25-30℃.

Фотодыхание

Дышать необходимо всем живым существам, и растения не являются исключением. Однако этот процесс у них происходит немного иначе, чем у людей и животных, отчего носит название фотодыхания.

В целом, дыхание – физический процесс, во время которого живой организм и окружающая его среда обмениваются газами. Как и всему живому, растениям для дыхания нужен кислород. Но потребляют они его гораздо меньше, чем вырабатывают.

В ходе фотосинтеза, который происходит только при солнечном свете, растения создают для себя пищу. Во время фотодыхания, которое осуществляется круглосуточно, эти питательные вещества ими поглощаются с целью поддержки метаболизма внутри клеток.

Кислород (как и углекислый газ) проникает в клетки растений через особые отверстия – устьица. Они располагаются в нижней части листочков. На одном листе может располагаться около 1000 устьиц.

Устьица растения
Устьица растения

Газообмен растений в зависимости от освещенности

Процесс газообмена при разной освещенности представлен следующим образом:

  1. Яркий свет. Во время фотосинтеза используется углекислый газ. Растения выделяют больше кислорода, чем потребляют. Его излишки попадают в атмосферу. Углекислый газ потребляется быстрее, чем выделяется дыханием. Неиспользованные углеводы запасаются растением впрок.
  2. Тусклый свет. Газообмен с окружающей средой не происходит, поскольку растение потребляет весь кислород, который производит.
  3. Отсутствие света. Происходят только процессы дыхания. Углекислый газ выделяется, а кислород потребляется.
Газообмен в растениях
Газообмен в растениях

Хемосинтез

Некоторые живые организмы тоже способны к образованию моноуглеводов из воды и углекислого газа, при этом они не нуждаются в солнечном свете. К ним относятся бактерии, а процесс преобразования энергии называется хемосинтезом.

Хемосинтез являет собой процесс, во время которого синтезируется глюкоза, но вместо солнечной энергии используются химические вещества. Протекает он в зонах с достаточно высокой температурой, подходящей для работы ферментов, и отсутствием света. Это могут быть области вблизи гидротермальных источников, утечек метана на морских глубинах и др.

Хемосинтез
Хемосинтез

Источником энергии для бактерий выступают химические связи метана и сероводорода. В результате хемосинтеза возникает сера и ее соединения в качестве побочных продуктов реакции.

История открытия фотосинтеза

История открытия и изучения фотосинтеза берет начало в 1600 г., когда Ян Батист ван Гельмонт решил разобраться в актуальном на тот момент вопросе: чем питаются растения и откуда они черпают полезные вещества?

В то время считалось, что источником ценных элементов является почва. Ученый поместил в емкость с землей веточку ивы, но предварительно измерил их вес. На протяжении 5 лет он ухаживал за деревом, поливая его, после чего снова провел измерительные процедуры.

Выяснилось, что вес земли снизился на 56 г, однако деревце стало в 30 раз тяжелее. Это открытие опровергло мнение о том, что растения питаются почвой и породило новую теорию – водного питания.

Опыт Яна Батиста ван Гельмонта
Опыт Яна Батиста ван Гельмонта

В дальнейшем многие ученые пытались ее опровергнуть. Например, Ломоносов считал, что частично структурные компоненты попадают к растениям через листья. Он руководствовался растениями, которые успешно растут на засушливых территориях. Однако доказать эту версию не удалось.

Ближе всего к реальному положению вещей оказался Джозеф Пристли – ученый-химик и священник по совместительству. Однажды он обнаружил погибшую мышь в перевернутой вверх дном банке, и этот случай заставил его провести в 1770-х годах ряд опытов с грызунами, свечами и емкостями.

Пристли обнаружил, что свеча всегда быстро тухнет, если накрыть ее сверху банкой. Также не может выжить и живой организм. Ученый пришел к выводу, что существуют некие силы, которые делают воздух пригодным для жизни, и попытался связать это явление с растениями.

Он продолжил ставить опыты, но в этот раз попробовал поместить под стеклянную емкость горшочек с растущей мятой. К огромному удивлению, растение продолжало активно развиваться. Тогда Пристли поместил под одну банку растение и мышь, а под вторую – только животное. Результат очевиден – под первой емкостью грызун остался невредим.

Опыт Пристли
Опыт Пристли

Достижение химика стало мотивацией для других ученых всего мира повторить эксперимент. Но загвоздка была в том, что священник проводил опыты в дневное время. А, к примеру, аптекарь Карл Шееле – ночью, когда появлялось свободное время. В итоге, ученый обвинил Пристли в обмане, ведь его подопытные не переносили эксперимент с растением.

Между химиками разразилось настоящее научное противостояние, которое принесло существенную пользу и дало возможность сделать еще одно открытие – чтобы растения восстанавливали воздух, им нужен солнечный свет.

Конечно, фотосинтезом это явление тогда еще никто не называл, да и оставалось немало вопросов. Однако в 1782 ботаник Жан Сенебье смог доказать, что при наличии солнечного света растения способны расщеплять углекислый газ на клеточном уровне. А в 1864, наконец, появилось экспериментальное доказательство того, что растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Это заслуга ученого из Германии – Юлиуса Сакса.

Источник: kipmu.ru