Растениям, как и всем живым организмам, для жизни, роста и развития нужны различные вещества. Они поступают из внешней для растения среды. В клетках растений протекают различные химические процессы, в результате которых из поступивших веществ, образуются другие вещества, характерные для растения.

Из почвы растение с помощью корней всасывает воду с растворенными в ней неорганическими (минеральными) веществами. А в зеленых частях растений, в основном в листьях, образуются органические вещества. Процесс образования растениями органических веществ из неорганических называется фотосинтезом.

  • 1 этап (световая фаза) Обязательное условие — участие энергии солнечного света! Начало процессу задает свет. Он активирует хлорофилл (вещество, содержащееся в хлоропластах). А активированный хлорофилл разрушает молекулу воды на водород и кислород. Кислород выделяется в воздух.
  • 2 этап (темновая фаза) Этот этап фотосинтеза называют темновым, потому что здесь все процессы идут без участия света. На этом этапе в ходе множества химических реакций с участием углекислого газа и активных компонентов, полученных на первом этапе фотосинтеза, образуется органическое вещество (углевод) — сахар (глюкоза).

Фотосинтез в листе происходит в клетках

Какие неорганические вещества необходимы для фотосинтеза? Это углекислый газ и вода. Углекислый газ содержится в воздухе. Его там около 0,03%. Углекислый газ выделяется в воздух в процессе дыхания почти всех живых организмов. Поэтому, несмотря на то, что его мало в воздухе, и растения постоянно поглощают его оттуда, количество углекислого газа постоянно пополняется. Кроме того, промышленность, автомобили среди прочего выбрасывают в воздух углекислый газ. Вода для фотосинтеза поступает из почвы с помощью всасывающей зоны корней.

Какие органические вещества образуются в процессе фотосинтеза? Это глюкоза. Глюкоза представляет собой углевод. Она сладкая и входит в состав молекулы сахара. Как мы знаем, есть три основные группы органических веществ: белки, жиры и углеводы. Неужели растениям не нужны белки и жиры? Нужны. Однако они образуются не в процессе фотосинтеза, а позже, в результате различных биохимических реакций, протекающих в различных клетках и органах растений. В том числе и в корнях. В этих реакциях участвует глюкоза и другие химические соединения. Избыток глюкозы преобразуется в растениях в крахмал и запасается в специальных органах (например, клубнях).


Какие неорганические вещества образуются в процессе фотосинтеза? Это кислород. Он выделяется в воздух. Кислород используется живыми организмами в процессе дыхания.

Как происходит процесс фотосинтеза? Для осуществления процесса фотосинтеза необходим солнечный свет. Он содержит энергию, которая преобразуется растениями в энергию химических связей в молекуле глюкозы. В процессе фотосинтеза участвует специальный пигмент хлорофилл, который находится в хлоропластах клеток растений. Именно хлорофилл придает растениям зеленый цвет. Он поглощает весь спектр видимого излучения, кроме зеленого цвета, который он отражает. Мы видим предметы таким цветом, который ими отражается.

Таким образом, фотосинтез — это процесс образования органических веществ из неорганических с целью запаса световой энергии в химических связях, который протекает с помощью специального пигмента (у растений им является хлорофилл).

Поскольку для растений так важен солнечный свет, то они стараются уловить его как можно больше. Для этого в процессе эволюции развились специальные приспособления. Листья растений обычно плоские и широкие. Их кожица тонкая и прозрачная. Обычно листья на растении располагаются так, чтобы не затенять друг друга.


Весь сложный поэтапный процесс фотосинтеза идёт в хлоропластах бесперебойно, пока зелёные листья получают солнечную энергию. Глюкоза почти сразу же превращается в другие углеводы, например, крахмал. Эти органические вещества по ситовидным трубкам луба оттекают из листьев ко всем частям растения: к почкам, генеративным органам. Из глюкозы и минеральных веществ в клетках растения в процессе многочисленных превращений образуются другие органические вещества, в том числе белки и жиры. Все эти органические вещества идут на рост и развитие растения — то есть на построение его тела, а также откладываются в запасающих тканях и используются при дыхании.

Источник: bio-learn.com

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

iv>

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.


Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

Z-схема световой фазы фотосинтезаЭлектрон-транспортная цепь в тиллакоидной мембране хлоропласта

 

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

>

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.


Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Формула фосфоглицериновой кислоты

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.


После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO2 + 6H2O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.


Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.


Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) — CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Химическая формула оксалоацетата

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Схема C4-фотосинтеза

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Источник: biology.su

Вопрос 1. Что такое фотосинтез? Назовите вещества, необходимые для его осуществления.

Фотосинтез – это процесс образования органических веществ и кислорода из углекислого газа и воды в листьях зеленых растений на солнечном свету.

Вопрос 2. Закончите предложения.

Фотосинтез происходит в растительных клетках, которые содержат органоиды хлоропласты. В них содержится зелёный пигмент хлорофилл, который придает растению окраску и обеспечивает фотосинтез.

У большинства растений основным органом, обеспечивающим осуществление фотосинтеза, является лист, еще фотосинтез может протекать в стеблях и зеленых плодах.

Вопрос 3. Известно, что наземные растения ежегодно образуют столько листьев, что ими можно было бы покрыть земной шар в несколько слоёв. Объясните, почему у растений образуется так много листьев.

Процесс образования органических веществ идет в листьях зеленых астений на солнечном свету. Поэтому, чтобы прокормить растение листьев должно быть очень много.

Вопрос 4. Рассмотрите рисунок «Образование органических веществ в процессе фотосинтеза». Подпишите на нем названия веществ, поступающих в лист и выводящихся из него.

Углекислый газ

Кислород

Ответьте на вопросы:

1) Каковы необходимые условия осуществления фотосинтеза?

Для фотосинтеза необходим солнечный свет, углекислый газ и хлоропласты.

2) Какие органические вещества образуются в процессе фотосинтеза и каково их значение для растения?

В хлоропластах под воздействием света в процессе фотосинтеза у растений образуется крахмал. Это вещество является углеводом и служит источником энергии для растений.

Вопрос 5*. Прочитайте в учебнике описание опыта по изучению влияния света на образование органических веществ в зеленых растениях и рассмотрите рисунок 61. Как вы думаете, почему в листьях зеленых растений нельзя обнаружить крахмал, после того как их выдерживают в темноте в течение 2-3 дней? Куда он исчезает?

Для преобразования крахмала в листьях необходим солнечный свет. Крахмал образуется в процессе фотосинтеза. Этот процесс произойдет с использованием энергии света. Без света нет процесса фотосинтеза, без процесса нет в листьях крахмала.

Работаем в лаборатории

Вопрос 6. Рассмотрите рисунок, на котором изображен опыт.

Ответьте на вопросы:

1) Почему свеча в первом и третьем случаях гаснет?

В первом и третьем сосудах семена и корнеплоды в процессе дыхания истратили весь кислород и выделили углекислый газ. Свеча погасла.

2) Почему свеча во втором случае горит?

Во втором сосуде растение не только дышит, но и при помощи фотосинтеза выделяет кислород, поэтому свеча горит.

Источник: resheba.me