ГЛАВА 19. ФОТОСИНТЕЗ

19.5. Кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды

Обратимся теперь к химическим изменениям при фотосинтезе. Важное значение для выяснения механизма фотосинтеза имеет источник кислорода, выделяемого зелеными растениями. Сравнительные исследования фотосинтеза у многих организмов привели к открытию этого источника уже в 1931 г. Некоторые фотосинтезирующие бактерии в присутствии света превращают сероводород в серу. Корнелис ван Нил (Comelis Van Niel) обнаружил, что реакции фотосинтеза у зеленых растений и зеленых серных бактерий очень сходны:

Сера, образуемая фотосинтезирующими бактериями, аналогична кислороду, который выделяется растениями. Ван Нил предложил общую формулу для фотосинтеза:

Донором водорода Н₂А у зеленых растений является Н₂O, у фотосинтезирующих серных бактерий-Н₂5. Таким образом, фотосинтез у зеленых растений может быть сформулирован как реакция восстановления СO₂ водородом, происходящим из воды. Выделение кислорода будет тогда необходимым следствием этого процесса дегидрирования. Суть такого взгляда на фотосинтез может быть выражена следующим образом: вода расщепляется светом.

В 1941 г. стал доступен тяжелый изотоп кислорода, ¹⁸O, в связи с чем появилась возможность прямо проверить это положение. Действительно, при проведении фотосинтеза в воде, обогащенной ¹⁸O, этот изотоп обнаруживался в выделяемом кислороде. Полученный результат подтвердил предположение о том, что O_2, образующийся при фотосинтезе, происходит из воды.

Рис. 19.8. Схематическое изображение энергетических уровней для возбужденного состояния хлорофиллов антенн и реакционного центра

19.6. Реакция Хилла: освещенные протопласты выделяют кислород и восстанавливают искусственный акцептор электронов

В 1939 г. Роберт Хилл (Robert Hill) обнаружил, что изолированные хлоропласты при их облучении в присутствии соответствующего акцептора электронов, например, феррицианида, выделяют кислород. Одновременно происходит восстановление ферри- цианида в ферроцианид. Реакция Хилла, это поворотный пункт в раскрытии механизма фотосинтеза по следующим причинам:

1. Она раскрыла сущность фотосинтеза, показав, что выделение кислорода может протекать без восстановления СO₂. СO₂ может быть заменен искусственными акцепторами электронов, такими, как феррицианид.

2. Она подтвердила, что выделившийся кислород происходит из воды, а не из СO₂, поскольку СO₂ в системе не было.

3. Она показала, что изолированные хлоропласты могут осуществлять значительную часть составляющих реакций фотосинтеза.

4. Она открыла, что первичным событием в фотосинтезе является активированный светом перенос электрона от одного вещества к другому против градиента химического потенциала. Восстановление ферри- иона в ферро-ион под действием света представляет собою превращение света в химическую энергию.

19.7. Фотосинтез требует взаимодействия двух видов фотосистем

В результате многочисленных экспериментальных исследований было установлено, что в хлоропластах имеются две различные фотосистемы.
орость фотосинтеза исследовалась как функция длины световой волны. Скорость фотосинтеза, разделенная на количество квантов при каждой длине волны, дает относительную квантовую эффективность процесса. Для единичного фоторецептора квантовая эффективность должна быть независимой от длины волны за пределами его полосы поглощения. Эта закономерность не имеет места при фотосинтезе: квантовая эффективность фотосинтеза резко падает при длинах волн, превышающих 680 нм, хотя хлорофилл все еще поглощает свет в диапазоне длин волн от 680 до 700 нм (рис. 19.9). Однако скорость фотосинтеза, протекающего с использованием длинноволнового света, может быть повышена при добавлении света с меньшей длиной волны, например, 600 нм. Скорость фотосинтеза в присутствии света с двумя длинами волн-600 и 700 нм-превышает сумму скоростей этого процесса при воздействии каждой из указанных световых волн в отдельности. Исходя из этих наблюдений, называемых «красным падением», и феномена усиления, Эмерсон (Еmerson) высказал предположение, что фотосинтез требует взаимодействия двух световых реакций: обе они запускаются светом с длиной волны менее 680 нм, но лишь одна из них протекает при свете с большей длиной волны.

Рис. 19.9. Квантовый выход фотосинтеза резко падает, когда длина возбуждающей световой волны превышает 680 нм

19.8. Роль двух фотосистем

Фотосистема I, которая может быть возбуждена светом с длиной волны менее 700 нм, генерирует сильный восстановитель, приводящий к образованию NАDРН. В противоположность ей фотосистема II, требующая присутствия света с длиной волны менее 680 нм, образует сильный окислитель, приводящий к образованию O₂. Кроме того, фотосистема I продуцирует слабый окислитель, а фотосистема II-слабый восстановитель. Результатом взаимодействия этих систем является образование АТР. Этот компонент процесса фотосинтеза, открытый Дэниелем Арноном (Daniel Amon), называется фотосинтетическим фосфорилированием, или фотофосфорилированием.

Рис. 19.10. Взаимодействие фотосистем I и II при фотосинтезе

Таблица 19.1. Состав фотосистем I и II

Фотосистемы I и II различаются по своей структуре. При обработке мембран тилакоидов детергентами освобождаются преимущественно частицы, содержащие фотосистему I. Методом центрифугирования в градиенте плотности можно разделить частицы, обладающие только активностью фотосистемы I, и частицы, обогащенные активностью фотосистемы II. Большинство молекул хлорофилла связано со специфическими белками.
частиц, содержащих фотосистему I, выделен комплекс, состоящий из 14 молекул хлорофилла а, связанных с белком 110 к Да. Второй вид комплекса, образованный частицами фотосистемы II, содержит 3 молекулы хлорофилла а и 3 молекулы хлорофилла Ь, связанные с белком 28 кДа. Наиболее хорошо охарактеризованный хлорофилл-белковый комплекс, выделенный из зеленых бактерий, состоит из трех субъединиц 50 кДа, каждая из которых содержит семь молекул бактериохлорофилла (рис. 19.11). Одна из функций белка в этих комплексах заключается в поддержании оптимальной геометрии для переноса энергии между хлорофиллами.

Рис. 19.11. Структура бактериохлоро- филлбелкового комплекса из фотосинтезирующей зеленой бактерии

Источник: lifelib.info

После удивительной находки в старых номерах "Юного техника" касательно того, что при фотосинтезе кислород выделяется не из углекислого газа, а из воды, захотелось углубиться и детальнее изучить данную тему. Ведь получается, что Солнце — это источник природного электролиза для воды в растениях. Я уже не говорю о выработке кислорода и сахаров нашими зелеными братьями. Ну и конечно, для всех данных процессов нужны еще и "антенки" — зеленые листочки с хлорофиллом, который очень сильно напоминает гем в гемоглобине нашей с Вами крови. Итак, под катом предлагаю ознакомиться с детальным описанием даного феномена — электролизом воды растениями, взятого из научной статьи…

Фотохимический этап

Происхождение кислорода при фотосинтезе.

Большое значение для раскрытия вопроса о сущности фотохимических реакций имело изучение особенностей бактериального фотосинтеза. Впервые на способность бактерий, содержащих пигменты, использовать энергию света для фотосинтеза указал Т. Энгельман (1883). Дальнейшие исследования показали, что окрашенные бактерии содержат пигменты, относящиеся к группе хлорофиллов, а именно бактериохлорофиллы, и синтезируют органическое вещество из неорганических соединений при участии энергии света. Однако этот процесс не сопровождается выделением кислорода. Это связано с тем, что в качестве источника протонов и электронов бактерии используют не воду, а сероводород или другие соединения. Такой тип ассимиляции С02 получил название бактериального фотосинтеза. Использование воды в качестве источника водорода дало зеленым растениям в процессе эволюции огромное преимущество в силу повсеместного ее присутствия. Высказанное предположение получило экспериментальное под­тверждение в работах академика А.П. Виноградова (1941). Он провел анализ изотопного состава (соотношения 160, 170, 180) кислорода разного происхождения. Оказалось, что кислород, выделенный из воды, воздуха и образующийся при фотосинтезе, имеет одинаковое соотношение изотопов, тогда как кислород С02 содержит относительно больше тяжелых изотопов. На основании этих исследований было сделано два вывода:

1) в процессе фотосинтеза разлагается вода;
2) в процессе фотосинтеза выделяется кислород, который является основным источником кислорода воздуха.

Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, общее уравнение фотосинтеза принимает следующий вид:

6С02 + 12Н20 + hv -> С6Н1206 + 602 + 6Н20

Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, поскольку ее кислород имеет иной изотопный состав (из С02). Рассмотрение этого уравнения показывает, что фотосинтез — это окислительно-восстановительный процесс, в котором вода окисляется до 02, а углекислый газ восстанавливается до углеводов. Термины «окисление» и «восстановление» являются крайне важными для понимания фотосинтеза. В этой связи необходимо отметить, что

окисление — это не только присоединение кислорода, но и отнятие протонов, и потеря электрона, тогда как восстановление — это отнятие кислорода и присоединение протонов или электронов.

В 1937 г. Р. Хилл показал, что изолированные хлоропласты на свету в присутствии какого-либо легко восстанавливающегося вещества (акцептора водорода) окисляют воду. При этом выделяется кислород. В качестве акцептора водорода в опытах Хилла был использован хинон. При этом выделение кислорода хлоропластами на свету протекает в отсутствие углекислого газа (реакция Хилла):

2Н20 + hv -> 4Н+ + 4е- + 02; (мое прим.: вот он наш биологический природный электролиз, где hv — энергия Солнышка 🙂

хинон + 4Н+ + 4е- -> гидрохинон

Дальнейшие исследования показали, что те же самые ингибиторы, которые тормозят реакцию Хилла, приостанавливают и выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Это дало основание считать, что световая фаза фотосинтеза включает разложение воды. Эти опыты также позволили установить возможность разделения двух процессов:

1) выделение кислорода;
2) восстановление С02.

Таким образом, в процессе фотосинтеза происходит разложение воды, на что затрачивается энергия света. В 1950 г. было показано, что вместо искусственных акцепторов водорода, примененных Хиллом, можно использовать естественный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат — НАДФ. Изолированные хлоропласты на свету восстанавливают НАДФ, одновременно выделяется кислород. Однако сущность происходящих на свету реакций была выяснена лишь в 1954 — 1958 гг. благодаря работам Д. Арнона.

Источник

Источник: kactaheda.livejournal.com

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО₂ + 6Н₂О + Q_света → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^— → •ОН + е^—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂ + 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С₃— и С₄-фотосинтез.

С₃-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С₃) соединения. С₃-фотосинтез был открыт раньше С₄-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С₃-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С₃-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О₂ + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО₂. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО₂. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С₃-растений на 30–40% (С₃-растения — растения, для которых характерен С₃-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

		Строение С4-растений: 1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.
С4-фотосинтез: 1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м² поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH₃ → HNO₂ → HNO₃).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe²⁺ → Fe³⁺).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H₂S + ½O₂ → S + H₂O, H₂S + 2O₂ → H₂SO₄).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

 

Источник: licey.net

После удивительной находки в старых номерах "Юного техника" касательно того, что при фотосинтезе кислород выделяется не из углекислого газа, а из воды, захотелось углубиться и детальнее изучить данную тему. Ведь получается, что Солнце — это источник природного электролиза для воды в растениях. Я уже не говорю о выработке кислорода и сахаров нашими зелеными братьями. Ну и конечно, для всех данных процессов нужны еще и "антенки" — зеленые листочки с хлорофиллом, который очень сильно напоминает гем в гемоглобине нашей с Вами крови. Итак, под катом предлагаю ознакомиться с детальным описанием даного феномена — электролизом воды растениями, взятого из научной статьи…

Фотохимический этап

Происхождение кислорода при фотосинтезе.

Большое значение для раскрытия вопроса о сущности фотохимических реакций имело изучение особенностей бактериального фотосинтеза. Впервые на способность бактерий, содержащих пигменты, использовать энергию света для фотосинтеза указал Т. Энгельман (1883). Дальнейшие исследования показали, что окрашенные бактерии содержат пигменты, относящиеся к группе хлорофиллов, а именно бактериохлорофиллы, и синтезируют органическое вещество из неорганических соединений при участии энергии света. Однако этот процесс не сопровождается выделением кислорода. Это связано с тем, что в качестве источника протонов и электронов бактерии используют не воду, а сероводород или другие соединения. Такой тип ассимиляции С02 получил название бактериального фотосинтеза. Использование воды в качестве источника водорода дало зеленым растениям в процессе эволюции огромное преимущество в силу повсеместного ее присутствия. Высказанное предположение получило экспериментальное под­тверждение в работах академика А.П. Виноградова (1941). Он провел анализ изотопного состава (соотношения 160, 170, 180) кислорода разного происхождения. Оказалось, что кислород, выделенный из воды, воздуха и образующийся при фотосинтезе, имеет одинаковое соотношение изотопов, тогда как кислород С02 содержит относительно больше тяжелых изотопов. На основании этих исследований было сделано два вывода:

1) в процессе фотосинтеза разлагается вода;
2) в процессе фотосинтеза выделяется кислород, который является основным источником кислорода воздуха.

Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, общее уравнение фотосинтеза принимает следующий вид:

6С02 + 12Н20 + hv -> С6Н1206 + 602 + 6Н20

Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, поскольку ее кислород имеет иной изотопный состав (из С02). Рассмотрение этого уравнения показывает, что фотосинтез — это окислительно-восстановительный процесс, в котором вода окисляется до 02, а углекислый газ восстанавливается до углеводов. Термины «окисление» и «восстановление» являются крайне важными для понимания фотосинтеза. В этой связи необходимо отметить, что

окисление — это не только присоединение кислорода, но и отнятие протонов, и потеря электрона, тогда как восстановление — это отнятие кислорода и присоединение протонов или электронов.

В 1937 г. Р. Хилл показал, что изолированные хлоропласты на свету в присутствии какого-либо легко восстанавливающегося вещества (акцептора водорода) окисляют воду. При этом выделяется кислород. В качестве акцептора водорода в опытах Хилла был использован хинон. При этом выделение кислорода хлоропластами на свету протекает в отсутствие углекислого газа (реакция Хилла):

2Н20 + hv -> 4Н+ + 4е- + 02; (мое прим.: вот он наш биологический природный электролиз, где hv — энергия Солнышка 🙂

хинон + 4Н+ + 4е- -> гидрохинон

Дальнейшие исследования показали, что те же самые ингибиторы, которые тормозят реакцию Хилла, приостанавливают и выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Это дало основание считать, что световая фаза фотосинтеза включает разложение воды. Эти опыты также позволили установить возможность разделения двух процессов:

1) выделение кислорода;
2) восстановление С02.

Таким образом, в процессе фотосинтеза происходит разложение воды, на что затрачивается энергия света. В 1950 г. было показано, что вместо искусственных акцепторов водорода, примененных Хиллом, можно использовать естественный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат — НАДФ. Изолированные хлоропласты на свету восстанавливают НАДФ, одновременно выделяется кислород. Однако сущность происходящих на свету реакций была выяснена лишь в 1954 — 1958 гг. благодаря работам Д. Арнона.

Источник

Источник: ru-hidden.livejournal.com

Понятие фотосинтеза. Для живых организмов Земли основным источником энергии является солнечный свет, благодаря которому прямо или косвенно удовлетворяются их энергетические потребности. Растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные серобактерии, многие протисты улав­ливают солнечную энергию, преобразуют ее в удобную для использования форму (АТФ), а также запасают в химических связях молекул органических веществ. Исходными соединения­ми для синтеза органических веществ при этом служат бедные энергией неоргани­ческие вещества — углекислый газ (СО₂) и вода (Н₂О). Улавливание и преобразования энергии света в энергию химических связей орга­нических веществ называется фотосинтезом.

Необходимо отметить, что синтезируемые[VV112] в ходе фотосинтеза органические вещества являются не только источником энергии, но и источником атомов углерода, водорода и кислорода для синтеза всех веществ, необходимых организму для построения новых клеток и структур. Значительная часть веществ, образующихся в результате фотосинтеза, может трансформироваться и запасаться в виде крахмала, жиров или белков. Организмы, способные осуществлять фотосинтез, называются фототрофами (от греч. фотос — свет и трофе — пища).

Сущность процесса фотосинте­за.Процесс фото­синтеза обычно описывается уравне­нием:

свет

6СО₂ + 6Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О.

хлорофилл

 

Такое преобразование происхо­дит в зеленых пластидах — хлоропластах. Структурной и функциональной единицей хлоропластов, как вы уже знаете, являются тилакоиды — плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны). На мембранах тилакоидов расположены особые комплексы (фотосистемы), в которые входят молекулы хлорофилла и других фотосинтезирующих пигментов, а также пере­носчиков электронов — цитохромов.

Процесс фотосинтеза представляет собой цепь окислительно-вос­становительных реакций, в ходе которых происходит восстановле­ние углекислого газа до углеводов. Поскольку процесс фотосинтеза связан с преобразованием солнеч­ной энергии, ее необходимо преж­де всего каким-то образом уловить. Улавливание энергии осуществля­ется светочувствительными пигмен­тами (хлорофиллами, каротиноидами и др.). Пигменты – это вещества, способные избирательно поглощающие свет разной длины волны в видимой части спектра.

Светочув­ствительные пигменты собраны в группы (фотосинтетические едини­цы). В каждой такой группе содер­жится по 200—400 молекул хлоро­филла. Молекулы хлорофилла и других пигментов фотосинтетиче­ской единицы образуют светособирательную систему (антенный ком­плекс), которая функционирует наподобие воронки: она собирает фотоны и переносит их энергию в реакционный центр, где располага­ется молекула-ловушка хлорофил­ла а (рис. ).

Совокупность фотосинтетичес­кой единицы и ферментов, обеспе­чивающих транспорт электронов, называется фотосистемой. Существует два типа фотосистем: фотосистема I (с молекулой-ло­вушкой, максимум поглощения све­та с длиной волны 700 нм) и фото­система II (максимум поглощения в области 680 нм).

Фотосинтез происходит в две фазы — световую и темновую. Во время световой фазы накапливается энергия, необходимая для синте­за органических веществ, происходящего в темновой фазе.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мем­бранах тилакоидов и только на свету. Она характеризуется преоб­разованием солнечной энергии, поглощенной хлоропластами, сначала в электрохимичес­кую энергию, а затем в энергию макроэргических связей АТФ. При этом происходит разложение воды — фотолиз — с образованием протонов, электронов и свободного кислорода. Кислород выделяется в окружающую среду, а протоны и электроны реагируют с коферментом НАДФ(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) с образованием НАДФ-восстановленного (НАДФ•Н).

Преобразование энергии в ходе световой фазы фотосинтеза достигается путем переноса элек­тронов и ионов водорода с помо­щью специальных переносчиков через мембрану тилакоидов. Процесс переноса ионов Ни элек­тронов получил название хемиосмоса. Хемиосмотическую теорию разработал английский биохимик П. Митчелл (1961 – 1966).

Схематически световую фазу можно представить следующим образом. Свет, попадая на молекулы-ловушки хлорофилла а, приводит их в возбужденное сотояние. В результате чего молекулы хлорофилла теряют свои электроны. Обе фотосинтетические системы при этом работают согласованно.

Фотосистема I.Молекула хлорофилла атеряет электрон, который по системе переносчиков попадает на внешнюю сторону тилакоида и участвует в восстановлении НАДФ(рис. ):

НАДФ+ 2 е + 2 Н НАДФ·Н

Фотосистема II.Молекулы хлорофилла атеряют электроны, которые идут на восстановление молекул хлорофилла а. При прохождении электронов по цепочке переносчиков часть их энергии используется для синтеза АТФ (нециклическое фосфорилирование). Нехватка электронов в молекулах авосполняется электронами из молекул воды, которые при этом разрушаются с образованием молекулярного кислорода. Этот процесс называется фотолизом воды:

2Н₂О — 4 е→ 4Н+ О.

В результате фотолиза внутри тилакоидов образуется избыток протонов — на мембране тилакоида возникает электрохимический потенциал. Когда его величина достигнет 50 мВ, протоны силой электрического поля проталкиваются через каналы фермента АТФ-синтетазы, встроенной в мембрану тилакоида, т.е. начинает работать протонная помпа. На выходе создается высокий уровень энергии, которая используется для синтеза молекул АТФ.

В конечном итоге в световой фазе фотосинтеза образуются АТФ, НАДФ-восстановленный и кисло­род, являющийся побочным про­дуктом фотосинтеза. АТФ и НАДФ•Ниспользуются в темновой фазе фо­тосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза осуществляется в строме хлоропластов без непосред­ственного поглощения света. Тем­новая фаза является сложным процессом, включающим большое количество реакций, приводящих к восстановлению СО₂ до уровня органических веществ, и идет за счет использования энергии АТФ и НАДФ•Н, синтезиро­ванных в световую фазу. Существу­ют разные пути восстановления СО₂. Основным из них является так на­зываемый С₃-путь, или цикл Каль­вина (рис. ). В нем для синтеза одной мо­лекулы глюкозы необходимо 12 мо­лекул НАДФ•Ни 18 молекул АТФ. СО₂ поступает в хлоропласты из атмосферы.

Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органичес­ких веществ, по сути дела, «консервируется» в химических связях между атомами органических веществ.

Если реакции световой и темно­вой фазы объединить, исключив все промежуточные стадии и вещества, то можно получить суммарное урав­нение процесса фотосинтеза, кото­рое было приведено в начале пара­графа.

Значение фотосинтеза.Уни­кальность и общебиологическое значение фотосинтеза определя­ются тем, что ему обязана своим существованием жизнь на на­шей планете. Этот процесс явля­ется основным источником первичного органическо­го вещества, а также единствен­ным источником свободного кис­лорода на Земле. Из кислорода об­разовался и поддерживается озо­новый слой, защищающий живые организмы Земли от коротковолновой ультрафиолетовой радиации. Кро­ме того, благодаря фотосинтезу регулируется содержание СО₂ в атмосфере.

В изучение процесса фотосинте­за, раскрытие его механизма боль­шой вклад внесли русский ученый К. А. Тимирязев, американец М. Кальвин, австралийцы М.Д. Хетч и К.Р. Слэк, а также наши белорус­ские ученые Т.Н. Годнев и А.А. Шлык.

1. Откуда клетки берут энергию для обес­печения процессов жизнедеятельности? 2. Чем отличаются автотрофные организмы от гетеротрофных? 3. Что такое фотосинтез и в каких органоидах он происходит? 4.Каковы особенности строения хлоропластов? 5.В каких структурах хлоропластов прохо­дит световая фаза фотосинтеза? 6. Где осуществляется темновая фаза фото­синтеза и что происходит в этой фазе? 7. Какое вещество является источником кис­лорода и в какой фазе фотосинтеза проис­ходит его образование? 8. Каково значение фотосинтеза на Земле? Почему без зеленых растений существование биосферы стало бы невозможным?

 

Источник: studopedia.su