Что такое фотосинтез?

Фотосинтез – это синтез сложных молекул из более простых под действием фотонов света, в результате которого световая энергия трансформируется в химическую. Продуктами первой фазы фотосинтеза являются НАДФ и АТФ (аденозинтрифосфат) — универсальные источники энергии для всех биохимических реакций, протекающих в живых организмах. Во второй фазе НАДФ и АТФ участвуют в синтезе более стабильных органических молекул, позволяющих хранить энергию (крахмал и ряд других углеводов).

Содержание:

  • Световая фаза
  • Темновая фаза
  • С3-фотосинтез
  • Главный недостаток С3 фотосинтеза
  • Фотодыхание
  • Газообмен растений в зависимости от освещенности
  • С4-фотосинтез
  • Значение фотосинтеза в природе
  • Хемосинтез

Не только растения, но и многие одноклеточные способны к фотосинтезу благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропластами. Хлоропласты состоят из двух мембран и стопок (граны), которые содержат диски (тилакоиды). Внутреннее вещество, находящиеся между гранами и мембраной, называется стромой. Фотосинтез делят на две фазы: световую и темновую. Рассмотрим каждую из них.

Световая фаза

Световая фаза происходит на мембранах тилакоидов, которые содержат хлорофилл. Фотоны света действуют на хлорофилл, возбуждают его и приводят к выделению электронов на мембрану (это первая фотосистема). Когда хлорофилл теряет все свои электроны, фотоны света действуют на воду, вызывая фотолиз воды (это вторая фотосистема). В результате фотолиза протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоидов, а из гидроксильных ионов получается кислород. Также важно то, что работа второй фотосистемы восполняет утраченные электроны первой фотосистемы.

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик, называемый АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму где их подхватывает НАДФ, который вместе с полученным водородом переходит дальше в темновую фазу. Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается фосфорилированием, другими словами — синтезом АТФ из АДФ и фосфата.

Стоит отметить, что обе фотосистемы реагируют на световые волны различной длины. Цель их работы – запастись энергией для синтеза сложных органических молекул из простых неорганических, а именно, запастись АТФ и НАДФ·H2, которые активно используются в темновой фазе.

Темновая фаза


Темная стадия фотосинтеза – сложный процесс, в котором НАДФ·H2 и АТФ используются для производства молекул углеводов (сахаров). В отличие от световой фазы, ее процессы могут происходить как на свету, так и в темноте. Разберемся, как темновая фаза фотосинтеза работает, какие у нее преимущества и почему она важна.

Темная фаза фотосинтеза происходит внутри органелл хлоропластов и ​​напрямую зависит от продуктов, полученных в световой фазе. Рибулозобисфосфат, присоединяясь к газообразному углекислому газу (CO2) из воздуха, приводит к образованию органических соединений, главным образом углеводов или сахаров, молекулы которых содержат углерод, водород и кислород. Этот цикл трансформации называется циклом Кальвина.

Выделяют три стадии темновой фазы:

  1. Углеродная фиксация.
  2. Восстановление.
  3. Регенерация.

После образования глюкозы происходит последовательность химических реакций, которая приводит к образованию крахмала и ряда других углеводов. С помощью этих продуктов растение производит липиды (жиры) и белки, необходимые для формирования растительной ткани. Полученный крахмал смешивается с водой, содержащейся в листьях, через крошечные трубки в стебле растения транспортируется к корням, где формируются его основные запасы. Также крахмал используется для производства целлюлозы, основного компонента древесины.

Стоит отметить, что темновая фаза является донором НАДФ+ и АДФ + Ф для световой фазы.

С3-фотосинтез


Растения, использующие для фиксации углекислого газа из воздуха лишь цикл Кальвина, известны как растения C3. На первом этапе цикла CO2 реагирует с RuBP с образованием двух 3-углеродных молекул 3-фосфоглицериновой кислоты (3-PGA). Отсюда и происходит обозначение C3 для растений, использующих этот цикл.

Весь процесс, от захвата световой энергии до производства сахара, происходит внутри хлоропласта. Световая энергия улавливается нециклическим процессом транспорта электронов, который использует тилакоидные мембраны.

Около 85% видов растений являются растениями С3. Приведем примеры:

  • Пшеница
  • Рис
  • Ячмень
  • Овес
  • Рожь
  • Арахис
  • Хлопок
  • Сахарная свекла
  • Табак
  • Шпинат
  • Большинство деревьев
  • Газонные травы (овсяница и др.)

Главный недостаток С3 фотосинтеза

У растений C3 есть недостаток: в сухих условиях их фотосинтетическая эффективность страдает из-за процесса, называемого фотодыханием. Когда концентрация CO2 в хлоропластах падает ниже уровня 50 частей на миллион, катализатор РуБисКО, который помогает фиксировать углерод, начинает вместо этого фиксировать кислород. Это очень бесполезно расходует энергию, полученную от света, и заставляет РуБисКО работать всего на четверть своей максимальной скорости. В результате резко угнетается синтез органических веществ, рост и развитие растения, а побочный продукт фотосинтеза (кислород) не выбрасывается в атмосферу.

Фотодыхание

iv>

Во время дыхания растения потребляют питательные вещества для поддержания метаболизма растительных клеток, в то время как во время фотосинтеза растения создают свою собственную пищу.

Формула фотосинтеза:

  • Световая энергия + углекислый газ + вода ➜ кислород + глюкоза

    6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2

Формула дыхания растений:

  • Кислород + глюкоза ➜ диоксид углерода + вода + тепловая энергия

    C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 674 ккал

Растения дышат постоянно, днем ​​и ночью. А фотосинтез происходит только в течение дня, когда есть солнечный свет.

Дыхание – это физический процесс обмена газами между живыми объектами и окружающей средой.

Растения не дышат в самом строгом смысле этого слова, как животные и люди. Во время дыхания и фотосинтеза газы диффузно входят и выходят из растений через маленькие отверстия, называемые устьицами. Устьица расположены на нижней стороне листа. Каждый лист может содержать тысячи таких отверстий.

Все живые организмы дышат, потому что им нужно получать кислород для осуществления клеточного дыхания, чтобы остаться в живых. Так же и растения должны дышать, чтобы остаться в живых.

Однако, в общем и целом у растений объем выброса кислорода намного превышает объем его поглощения при фотодыхании. За солнечный день один гектар леса выделяет 180-200 кг кислорода, поглощая 120-280 кг углекислого газа.

Газообмен растений в зависимости от освещенности


В зависимости от количества солнечного света растения могут выделять или поглощать кислород и углекислый газ следующим образом.

Темно – имеет место только дыхание. Кислород расходуется, а углекислый газ выделяется.

Тусклый солнечный свет – скорость фотосинтеза равна «частоте» дыхания. Растение потребляет на дыхание весь кислород, который генерирует фотосинтез. В результате газообмен с окружающей средой не происходит.

Яркий солнечный свет – при фотосинтезе используется углекислый газ, и кислорода освобождается намного больше, чем расходуется на дыхание. Лишний кислород выделяется в атмосферу. В дневное время фотосинтез производит кислород и глюкозу быстрее, чем дыхание потребляет его. Фотосинтез также использует углекислый газ быстрее, чем его производит дыхание. Избыток кислорода выделяется в атмосферу, углекислый газ забирается из воздуха, а неиспользованная глюкоза связывается в крахмал, который откладывается в растении для хранения и последующего использования.

С4-фотосинтез

>

Проблема фотодыхания преодолевается в растениях C4 с помощью двухэтапной стратегии, которая поддерживает высокий уровень CO2 и низкий уровень O2 в хлоропластах, где работает цикл Кальвина. Эта стратегия служит для предотвращения фотодыхания.

Сахарный тростник является лидером в сфере фотосинтеза в нормальных условиях произрастания и является ярким примером растения, использующего фотосинтез C4.

Растения С4 почти никогда не насыщаются светом, а в жарких и сухих условиях значительно превосходят растения С3 по скорости синтеза органических веществ. Они используют двухстадийный процесс, в котором СО2 фиксируется в тонкостенных клетках мезофилла с образованием 4-углеродного промежуточного соединения, обычно малата (яблочной кислоты). 4-углеродная кислота активно перекачивается через клеточную мембрану в толстостенную оболочку, где она расщепляется на CO2 и 3-углеродное соединение.

Этот CO2 затем вступает в цикл Кальвина и вырабатывает G3P, а затем углеводы, которые попадают в клеточную систему обмена энергии.

Преимущество этого двухстадийного процесса состоит в том, что активная закачка углерода в ячейку оболочки пучка и блокирование кислорода создают окружающую среду с 10-120-кратным количеством СО2, доступным для цикла Кальвина, и рубиско оптимально используется, не переходя на связывание кислорода. Высокая концентрация CO2 и отсутствие кислорода означает, что система никогда не испытывает негативных эффектов фотодыхания.

Недостатком фотосинтеза С4 является расход дополнительной энергии АТФ, которая идет на превращение 4-углеродных кислот в 3-углеродные соединения, и обратно. Эта потеря энергии объясняет, почему растения C3 всегда будут превосходить растения C4 по производительности, если им будет достаточно воды и солнца.

Небольшой процент растений С4 включает в себя многие тропические травы и осоки, а также важные продовольственные культуры:


  • Кукурузу
  • Сорго
  • Сахарный тростник
  • Просо

Значение фотосинтеза в природе

Растения жизненно важны для существования человека и других животных. Без фотосинтеза у нас не было бы ни кислорода, ни пищи, чтобы элементарно оставаться в живых.

Жизнь на нашей планете поддерживается в основном благодаря фотосинтезу водорослями и наземными растениями. Это связано с их способностью синтезировать органическое вещество из неорганических веществ почвы, воды и атмосферного углекислого газа, с использованием солнечного света.

Также можем рассматривать растения (наземные и водные) как глобальную фабрику кислорода, который они выбрасывают в виде отходов фотосинтеза, когда производят для себя сахар и прочие углеводы, используя воду с углекислым газом в качестве сырья, а свет – источника энергии.

Хемосинтез

Фотосинтез происходит на суше и на мелководье, где доступен солнечный свет. Но образование моноуглеводов из углекислого газа и воды возможно и без солнечной энергии. И такую возможность используют бактерии.


Хемосинтез – это процесс, при котором пища (глюкоза) производится с использованием химических веществ (вместо солнечного света) в качестве источника энергии. Хемосинтез происходит вокруг гидротермальных источников и метановых утечек в глубоком море, и других теплых местах, где отсутствует солнечный свет.

Во время хемосинтеза бактерии, живущие на морском дне или внутри животных, используют энергию, запасенную в химических связях сероводорода и метана, для получения глюкозы из воды и углекислого газа (растворенного в морской воде). Как побочные продукты хемосинтеза образуются сера и соединения серы.

Оба процесса, фотосинтез и хемосинтез, сводятся к образованию молекул глюкозы и других простых углеводов из СО2 и Н2О. Но у этих процессов разные источники энергии и побочные продукты (отходы). И это определяет значение растений и бактерий в природе.

Источник: sci-news.ru

История открытия фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.


Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.


И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.

Рисунок 1

Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Определение и формула фотосинтеза

Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

  1. две мембраны;
  2. стопки гранов;
  3. диски тилакоидов;
  4. строма — внутреннее вещество хлоропласта;
  5. люмен — внутреннее вещество тилакоида.

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н2О.

Н2О → Н+ + ОН-

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

4ОН → О2 + 2Н2О

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

  1. Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
  2. Фотолиз воды.
  3. Выделение кислорода.
  4. Накопление НАДФН+.
  5. Накопление АТФ.

У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза — совокупность ферментативных реакций, которые происходят в строме хлоропласта. Результатом таких реакций является восстановление поглощенного СО2 при помощи НАДФН+ и АТФ из световой фазы, а еще – синтез сложных органических веществ.

В настоящее время учеными открыто три различных варианта реакций, протекающих в темновую фазу фотосинтеза.

В зависимости от метаболизма, СО2 растения делят на:

  1. С3-растения — большинство сельскохозяйственных культур, произрастающих в умеренном климате, у которых в результате реакций СО2 превращается в фосфоглицериновую кислоту.
  2. С4-растения — растения тропиков и субтропиков, наиболее живучие сорняки. У этих растений в результате реакций СО2 превращается в оксалоацетат.
  3. САМ-растения — особый тип С4-фотосинтеза у растений, испытывающих дефицит влаги.

Более подробно остановимся на реакциях С3-фотосинтеза, присущих большинству растений и носящих название цикл Калвина.

Мелвин Калвин, американский химик, в 1961 году за определение последовательности реакций при усвоении СО2 был удостоен Нобелевской премии в области химии.

Рисунок 2

В ходе реакций цикла образуется глюкоза. Чтобы получилась всего лишь одну молекулу глюкозы, последовательные реакции цикла Кальвина одна за другой происходят целых шесть раз и на ее построение тратится шесть молекул СО2, восемнадцать молекул АТФ, двенадцать НАДФН+ и двадцать четыре протона.

В ходе дальнейших исследований с меченым радиоактивным углеродом было установлено, что у некоторых тропических и субтропических растений синтез углеводов идет другим путем. И в 1966 году австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк описали С4-фотосинтез, который в их честь называется циклом Хетча-Слэка.

Главное отличие этих путей фотосинтеза в том, что у С3-растений процесс фотосинтеза протекает лишь в клетках мезофилла, а у С4-растений как в клетках мезофилла, так и в клетках обкладки сосудистых пучков.

На первый взгляд, увеличение количества реакций может показаться лишенным смысла. Однако в природе не существует ничего бессмысленного или излишнего. И путь С4-фотосинтеза — эволюционное приспособление растений к более сухому и жаркому климату. Произрастание в условиях ограниченного водоснабжения привело к снижению транспирации для уменьшения потерь воды, что в свою очередь привело к дефициту диоксида углерода и необходимости его концентрации в клетках обкладки.

Рисунок 3

Также существует еще один уникальный механизм фотосинтеза, характерный для суккулентов. Он носит название САМ (crassulaceae acid metabolism)— «путь фотосинтеза». Химические реакции напоминают путь метаболизма С4, однако здесь химические реакции разделены не в пространстве, а во времени. Диоксид углерода накапливается в темное время суток.

Протекание фотосинтетических реакций в таком варианте позволяет растениям осуществлять процесс фотосинтеза в условиях значительного дефицита влаги. Считается, что данный путь фотосинтеза сформировался самым последним в ходе эволюции.

Рисунок 4

Изучая пути фотосинтеза, Вы могли заметить, что в ходе эволюции вырабатываются уникальные приспособительные механизмы к различным условиям существования: от засушливых пустынь до морских глубин.

Тайны живой природы помогут открыть электронные учебники по биологии на портале LECTA.


#ADVERTISING_INSERT#

Источник: rosuchebnik.ru

По­яс­не­ние.

ЭНЕР­ГЕ­ТИ­ЧЕ­СКИЙ ОБМЕН

1 ЭТАП (под­го­то­ви­тель­ный):

1) про­ис­хо­дит в ЖКТ и ли­зо­со­мах (вто­рич­ных ли­зо­со­мах – пи­ще­ва­ри­тель­ных ва­ку­о­лях);

2) про­ис­хо­дит гид­ро­лиз: вы­со­ко­мо­ле­ку­ляр­ные со­еди­не­ния (по­ли­са­ха­ри­ды, белки, ли­пи­ды) рас­щеп­ля­ют­ся до низ­ко­мо­ле­ку­ляр­ных (мо­но­са­ха­ри­дов (глю­ко­зы), ами­но­кис­лот, гли­це­рин и жир­ных кис­лот);

3) энер­гия не за­па­са­ет­ся, а рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла.

2 ЭТАП (бес­кис­ло­род­ный, или анаэ­роб­ный):

1) про­ис­хо­дит в ги­а­ло­плаз­ме (ци­то­плаз­ме);

2) про­ис­хо­дит гли­ко­лиз: бес­кис­ло­род­ное рас­щеп­ле­ние мо­ле­ку­лы глю­ко­зы до 2 мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты (ПВК);

3) за­па­са­ет­ся 2 мо­ле­ку­лы АТФ.

3 ЭТАП (кис­ло­род­ный, или аэроб­ный):

1) про­ис­хо­дит в ми­то­хон­дри­ях;

2) в мат­рик­се про­ис­хо­дит окис­ле­ние ор­га­ни­че­ских ве­ществ (ПВК) до уг­ле­кис­ло­го газа и воды (цикл Креб­са, или цикл три­кар­бо­но­вых кис­лот, или цикл ли­мон­ной кис­ло­ты), на кри­стах – окис­ли­тель­ное фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние (син­тез АТФ);

3) син­те­зи­ру­ет­ся более 30 мо­ле­кул АТФ (в ЕГЭ обыч­но ука­зы­ва­ют 36 АТФ, по дру­гим ис­точ­ни­кам – мень­ше).

 

(1) хло­ро­пла­стах рас­те­ний — фо­то­син­тез;

(2) ка­на­лах эн­до­плаз­ма­ти­че­ской сети — син­тез бел­ков, ли­пи­дов, уг­ле­во­дов;

(3) ли­зо­со­мах кле­ток жи­вот­ных — под­го­то­ви­тель­ный этап энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на;

(4) ор­га­нах пи­ще­ва­ре­ния че­ло­ве­ка — под­го­то­ви­тель­ный этап энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на;

(5) ап­па­ра­те Голь­д­жи эу­ка­ри­от — мо­ди­фи­ка­ция ор­га­ни­че­ских ве­ществ;

(6) пи­ще­ва­ри­тель­ных ва­ку­о­лях про­стей­ших — под­го­то­ви­тель­ный этап энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на.

 

Ответ: 346.

Источник: bio-ege.sdamgia.ru

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO2 + 6H2O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) — CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Источник: biology.su