Фотосинтез — это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света. В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты, содержащих зеленый пигмент хлорофилл.

Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.

Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?

Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества — углекислый газ (CO2) и вода (H2O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода — из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.


Общая схема фотосинтеза

В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C6H12O6).

Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.

Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Уравнение реакции фотосинтеза

Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.


На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой, вторая — темновой. Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для световой фазы, темновая фаза независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов хлоропласта, темновая — в строме хлоропласта.

В световую фазу связывания CO2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в АТФ, использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H2. Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.

Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом. Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:

H2O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H2 + ½O2

Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.


Краткая и понятная схема взаимосвязи световой и темновой фаз фотосинтеза

Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H2. Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H2, и образуется глюкоза:

6CO2 + 6НАДФ*H2 →С6H12O6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).

Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO2. Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина. Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).

То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.

iv>

Источник: scienceland.info

Фотосинтез

Воду и минеральные вещества растения получают с помощью корней. Листья обеспечивают органическое питание растений. В отличие от корней они находятся не в почве, а в воздушной среде, поэтому осуществляют не почвенное, а воздушное питание.

Из истории изучения воздушного питания растений

Знания о питании растений накапливались постепенно. Около 350 лет назад голландский ученый Ян Гельмонт впервые поставил опыт по изучению питания растений. В глиняном горшке с почвой он выращивал иву, добавляя туда только воду. Опадавшие листья ученый тщательно взвешивал. Через пять лет масса ивы вместе с опавшими листьями увеличилась на 74,5 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого Гельмонт пришел к выводу, что все вещества в растении образуются не из почвы, а из воды. Мнение о том, что растение увеличивается в размерах только за счет воды, сохранялось до конца XVIII века.

В 1771 г. английский химик Джозеф Пристли изучал углекислый газ, или, как он его называл, «испорченный воздух» и сделал замечательное открытие. Если зажечь свечу и накрыть оо стеклянным колпаком, то, немного погорев, она погаснет. Мышь под таким колпаком начинает задыхаться. Однако если под колпак вместе с мышью поместить ветку мяты, то мышь не задыхается и продолжает жить. Значит, растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных, то есть превращают углекислый газ в кислород.


Какой газ выделяется при фотосинтезе

В 1862 г. немецкий ботаник Юлиус Сакс с помощью опытов доказал, что зеленые растения не только выделяют кислород, но и создают органические вещества, служащие пищей всем другим организмам.

Фотосинтез

Главное отличие зеленых растений от других живых организмов — наличие в их клетках хлоропластов, содержащих хлорофилл. Хлорофилл обладает свойством улавливать солнечные лучи, энергия которых необходима для создания органических вещсств. Процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии называется фотосинтезом (греч. рЬо1оз свет). В процессе фотосинтеза образуются не только органические вещества — сахара, но и выделяется кислород.

Схематически процесс фотосинтеза можно изобразить так:

Какой газ выделяется при фотосинтезе

Вода поглощается корнями и по проводящей системе корней и стебля передвигается к листьям. Углекислый газ — составная часть воздуха. Он поступает в листья через открытые устьица. Поглощению углекислого газа способствует строение листа: плоская поверхность листовых пластинок, увеличивающая площадь соприкосновения с воздухом, и наличие большого числа устьиц в кожице.

Образующиеся в результате фотосинтеза сахара превращаются в крахмал. Крахмал это органическое вещество, которое не растворяется в воде. Кго легко обнаружить с помощью раствора йода.

Доказательства образования крахмала в листьях на свету

>

Докажем, что в зеленых листьях растений из углекислого газа и воды образуется крахмал. Для этого рассмотрим опыт, который в свое время был поставлен Юлиусом Саксом.

Комнатное растение (герань или примулу) выдерживают двое суток в темноте, чтобы весь крахмал израсходовался на процессы жизнедеятельности. Затем несколько листьев закрывают с двух сторон черной бумагой так, чтобы была прикрыта только их часть. Днем растение выставляют на свет, а ночью его дополнительно освещают с помощью настольной лампы.

Через сутки исследуемые листья срезают. Чтобы выяснить, в какой части листа образовался крахмал, листья кипятят в воле (чтобы набухли крахмальные зерна), а затем выдерживают в горячем спирте (хлорофилл при этом растворяется, и лист обесцвечивается). Затем листья промывают в воде и действуют на них слабым раствором йода. Тс участки листьев, которые были на свету, приобретают от действия йода синюю окраску. Это означает, что крахмал образовался в клетках освещенной части листа. Следовательно, фотосинтез происходит только на свету.

Какой газ выделяется при фотосинтезе

Доказательства необходимости углекислого газа для фотосинтеза


Чтобы доказать, что для образования крахмала в листьях необходим углекислый газ, комнатное растение также предварительно выдерживают в темноте. Затем один из листьев помещают в колбу с небольшим количеством известковой воды. Колбу закрывают ватным тампоном. Растение выставляют на свет. Углекислый газ поглощается известковой водой, поэтому его в колбе не будет. Лист срезается, и так же, как в предыдущем опыте, исследуется на наличие крахмала. Он выдерживается в горячей воде и спирте, обрабатывается раствором йода. Однако в этом случае результат опыта будет иным: лист не окрашивается в синий цвет, т.к. крахмал в нем не содержится. Следовательно, для образования крахмала, кроме света и воды, необходим углекислый газ.

Таким образом, мы ответили на вопрос, какую пищу получает растение из воздуха. Опыт показал, что это углекислый газ. Он необходим для образования органического вещества.

Организмы, самостоятельно создающие органические вещества для построения своего тела, называются автотрофамн (греч. autos — сам, trofe — пища).

Какой газ выделяется при фотосинтезе

Доказательства образования кислорода в процессе фотосинтеза

Чтобы доказать, что при фотосинтезе растения во внешнюю среду выделяют кислород, рассмотрим опыт с водным растением элодеей. Побеги элодеи опускают в сосуд с водой и сверху накрывают воронкой. На конец воронки надевают пробирку с водой. Растение выставляют на свет на двое-трое суток. На свету элодея выделяет пузырьки газа. Они скапливаются в верхней части пробирки, вытесняя воду. Для того чтобы выяснить, какой это газ, пробирку аккуратно снимают и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка ярко вспыхивает. Это значит, что в колбе накопился газ, поддерживающий горение кислород.

Какой газ выделяется при фотосинтезе

Космическая роль растений


Растения, содержащие хлорофилл, способны усваивать солнечную энергию. Поэтому К.А. Тимирязев назвал их роль на Земле космической. Часть энергии Солнца, запасенная в органическом веществе, может долго сохраняться. Каменный уголь, торф, нефть образованы веществами, которые в далекие геологические времена были созданы зелеными растениями и вобрали в себя энергию Солнца. Сжигая природные горючие материалы, человек освобождает энергию, запасенную миллионы лет назад зелеными растениями.

В растениях (преимущественно в их листьях) на свету протекает фотосинтез.

Это процесс, при котором из углекислого газа и воды образуется органическое вещество глюкоза (один из видов сахаров). Далее глюкоза в клетках превращается в более сложное вещество крахмал. И глюкоза, и крахмал являются углеводами.

В процессе фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но также, в качестве побочного продукта, выделяется кислород.

Углекислый газ и вода — это неорганические вещества, а глюкоза и крахмал — органические. Поэтому часто говорят, что фотосинтез — это процесс образования органических веществ из неорганических на свету. Только растения, некоторые одноклеточные эукариоты и некоторые бактерии способны к фотосинтезу. В клетках животных и грибов такого процесса нет, поэтому они вынуждены поглощать из окружающей среды органические вещества. В связи с этим растения называют автотрофами, а животных и грибов — гетеротрофами.


Процесс фотосинтеза у растений протекает в хлоропластах, в которых содержится зеленый пигмент хлорофилл.

Итак, для протекания фотосинтеза необходимы:

  • хлорофилл,

  • свет,

  • вода,

  • углекислый газ.

В процессе фотосинтеза образуются:

  • органические вещества,

  • кислород.

Растения приспособлены к улавливанию света. У многих травянистых растений листья собраны в так называемую прикорневую розетку, когда листья не затеняют друг друга. Для деревьев характерна листовая мозаика, при которой листья растут так, чтобы как можно меньше затенять друг друга. У растений листовые пластинки могут поворачиваться к свету за счет изгибов черешков листьев. При всем этом существуют тенелюбивые растения, которые могут расти только в тени.

Вода для фотосинтеза поступает в листья из корней по стеблю. Поэтому важно, чтобы растение получало достаточное количество влаги. При недостатке воды и некоторых минеральных веществ процесс фотосинтеза тормозится.


Углекислый газ для фотосинтеза беретсянепосредственно из воздуха листьями. Кислород, который вырабатывается растением в процессе фотосинтеза, наоборот, выделяется в воздух. Газообмену способствуют межклетники (промежутки между клетками).

Образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества отчасти используются в самих листьях, но в основном оттекают во все другие органы и превращаются в другие органические вещества, используются при энергетическом обмене, превращаются в запасные питательные вещества.

Фотосинтез растений

Фотосинтез — это уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию химических связей различных органических соединений. Основа фотосинтеза — последовательная цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора — восстановителя (вода, водород) к акцептору — окислителю (СО2, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O2, если окисляется вода

Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического.

Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях фотосинтеза, осуществляют связь жизни на Земле со Вселенной и определяют в конечном итоге всю ее сложность и разнообразие. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли — обязаны своим существованием автотрофным организмам — растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную истину, впервые научно обоснованную К.А. Тимирязевым и В.И. Вернадским: экологическое благополучие биосферы и существование самого человечества зависит от состояния растительного покрова нашей планеты.

Процессы, происходящие в листе

Лист осуществляет три важных процесса – фотосинтез, испарение воды и газообмен. В процессе фотосинтеза в листьях из воды и двуокиси углерода под действием солнечных лучей синтезируются органические вещества. Днем, в результате фотосинтеза и дыхания, растение выделяет кислород и двуокись углерода, а ночью – только двуокись углерода, образующуюся при дыхании.

Большинство растений способно синтезировать хлорофилл при слабом освещении. При прямом солнечном освещении хлорофилл синтезируется быстрее.
Необходимая для фотосинтеза световая энергия в известных пределах поглощается тем больше, чем меньше затемнен лист. Потому у растений в процессе эволюции выработалась способность поворачивать пластину листа к свету так, чтобы на нее падало больше солнечных лучей. Листья на растении располагаются так, чтобы не притеснять друг друга.
Тимирязев доказал, что источником энергии для фотосинтеза служат преимущественно красные лучи спектра. На это указывает спектр поглощения хлорофилла, где наиболее интенсивная полоса поглощения наблюдается в красной, и менее интенсивное – в сине-фиолетовой части.

Какой газ выделяется при фотосинтезе
Фото: Nat Tarbox

В хлоропластах вместе с хлорофиллом имеются пигменты каротин и ксантофилл. Оба этих пигмента поглощают синие и, отчасти, зеленые лучи и пропускают красные и желтые. Некоторые ученые приписываю каротину и ксантофиллу роль экранов, защищающих хлорофилл от разрушительного действия синих лучей.
Процесс фотосинтеза слагается из целого ряда последовательных реакций, часть которых протекает с поглощением световой энергии, а часть – в темноте. Устойчивыми окончательными продуктами фотосинтеза являются углеводы (сахара, а затем крахмал), органические кислоты, аминокислоты, белки.
Фотосинтез при различных условиях протекает с разной интенсивностью.

Интенсивность фотосинтеза также зависит от фазы развития растения. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается в фазе цветения.
Обычное содержание углекислоты в воздухе составляет 0,03% по объему. Уменьшение содержания углекислоты в воздухе снижает интенсивность фотосинтеза. Повышение содержания углекислоты до 0,5% увеличивает интенсивность фотосинтеза почти пропорционально. Однако при дальнейшем повышении содержания углекислоты, интенсивность фотосинтеза не возрастает, а при 1% — растение страдает.

Растения испаряют или трансперируют очень большое количество воды. Испарение воды является одной из причин восходящего тока. Вследствие испарения воды растением в нем накапливаются минеральные вещества, и происходит полезное для растения понижение температуры во время солнечного нагрева.
Растение регулирует процесс испарения воды посредством работы устьиц. Отложение кутикулы или воскового налета на эпидерме, образование его волосков и другие приспособления направлены к сокращению нерегулируемой трансперации.

Процесс фотосинтеза и постоянное протекающее дыхание живых клеток листа требуют газообмена между внутренними тканями листа и атмосферой. В процессе фотосинтеза из атмосферы поглощается ассимилируемый углекислый газ и возвращается в атмосферу кислородом.
Применение изотопного метода анализа показало, что кислород, возвращаемый в атмосферу 16O принадлежит воде, а не углекислому газу воздуха, в котором приобладает другой его изотоп — 15О. При дыхании живых клеток (окисление свободным кислородом органических веществ внутри клетки до углекислого газа и воды) необходимо поступление из атмосферы кислорода и возвращение углекислоты. Этот газообмен также в основном осуществляется через устьичный аппарат.

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН — собственно первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов.
У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.

Интенсивность фотосинтеза древесных растений широко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разных видов.

Фотосинтетическую способность иногда оценивают по чистому приросту сухой массы. Такие данные имеют особое значение, потому что прирост представляет собой среднее истинное увеличение массы за большой промежуток времени в условиях внешней среды, включающих обычные периодически наступающие стрессы.
Некоторые виды покрытосеменных эффективно осуществляют фотосинтез как при низкой, так и при высокой интенсивности света. Многие голосеменные гораздо более продуктивны при высокой освещенности. Сравнение этих двух групп при низкой и высокой интенсивности света часто дает различное представление о фотосинтетической способности с точки зрения накопления питательных веществ. Кроме того, голосеменные часто накапливают некоторое количество сухой массы в период покоя, тогда как листопадные покрытосеменные теряют ее вследствие дыхания. Поэтому голосеменное растение с несколько более низкой интенсивностью фотосинтеза, чем листопадное покрытосеменное во время периода роста, может накапливать в течение года столько же или даже больше общей сухой массы благодаря гораздо большей продолжительности периода фотосинтетической активности.

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770-1780-х годах, когда он обратил внимание на "порчу" воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и "исправление" его растениями. Пристли сделал вывод что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз. Позже было установлено что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.



Н.Ю.ФЕОКТИСТОВА

Ночная жизнь растений

Какой газ выделяется при фотосинтезе

Орхидея Dendrobium speciosum, раскрывающая цветы только ночью

Что «делают» растения ночью? На этот вопрос так и хочется ответить: «Отдыхают». Ведь, казалось бы, вся «активная жизнь» растения происходит днем. В дневные часы цветы раскрываются и опыляются насекомыми, развертываются листья, молодые стебли растут и тянут свои верхушки к солнцу. Именно в течение светлого времени суток растения используют солнечную энергию для того, чтобы преобразовывать углекислый газ, поглощаемый ими из атмосферного воздуха, в сахар.

Однако растение не только синтезирует органические вещества – оно их и использует в процессе дыхания, снова окисляя до углекислого газа и поглощая при этом кислород. Но количество кислорода, необходимого растениям для дыхания, примерно в 30 раз меньше того, что выделяется ими в процессе фотосинтеза. Ночью, в темноте, фотосинтез не происходит, но и в это время растения потребляют так мало кислорода, что это нисколько не сказывается на нас с вами. Поэтому старая традиция выносить растения из комнаты больного на ночь совершенно не обоснованна.

Какой газ выделяется при фотосинтезе

Карликовый поссум опыляет соцветия эвкалипта

А еще есть ряд видов растений, которые потребляют углекислый газ именно ночью. Поскольку энергии солнечного света, необходимой для полного восстановления углерода, в это время нет, сахар, конечно, не образуется. Но поглощенная из воздуха углекислота сохраняется в составе яблочной или аспарагиновой кислот, которые потом, уже на свету, вновь разлагаются, высвобождая СО2. Именно эти молекулы углекислого газа включаются в цикл основных реакций фотосинтеза – так называемый цикл Кальвина. У большинства же растений этот цикл начинается с захвата молекулы СО2 непосредственно из воздуха. Такой «простой» способ носит название С3-пути фотосинтеза, а если углекислый газ предварительно запасается в яблочной кислоте – это С4-путь.

Казалось бы, зачем нужны дополнительные сложности? В первую очередь для того, чтобы экономить воду. Ведь поглощать углекислоту растение может только через открытые устьица, через которые происходит и испарение воды. И днем, в жару, воды через устьица теряется намного больше, чем ночью. А у С4-растений устьица днем закрыты, и вода не испаряется. Газообмен же эти растения осуществляют в прохладные ночные часы. Кроме того, С4-путь в целом более эффективен, он позволяет синтезировать большее количество органических веществ в единицу времени. Но только в условиях хорошей освещенности и при достаточно высокой температуре воздуха.

Так что С4-фотосинтез свойствен «южанам» – растениям из жарких областей. Он присущ большинству кактусов, некоторым другим суккулентам, ряду бромелиевых – например всем хорошо известному ананасу (Ananas comosus), сахарному тростнику и кукурузе.

Интересно, что еще в 1813 г., задолго до того, как стали известны биохимические реакции, лежащие в основе фотосинтеза, исследователь Бенджамин Хейн написал в Линнеевское научное общество о том, что листья ряда суккулентных растений имеют особенно острый вкус по утрам, а затем, к середине дня, их вкус становится более мягким.

Способность использовать связанный в органических кислотах СО2 обусловлена генетически, но реализация этой программы находится и под контролем внешней среды. При сильном дожде, когда угрозы высыхания нет, а освещенность невысока, С4-растения могут открывают свои устьица днем и переходить на обычный С3-путь.

А что еще может происходить с растениями по ночам?

Некоторые виды приспособились привлекать своих опылителей именно в ночные часы. Для этого они используют разные средства: и усиливающийся к ночи запах, и приятный и заметный для глаза ночных опылителей цвет – белый или желтовато-бежевый. На такие цветы летят ночные бабочки. Именно они опыляют цветы жасмина (Jasminum), гардении (Gardenia), лунных цветов (Ipomea alba), вечерницы, или ночной фиалки (Hesperis), любки двулистной (Platanthera bifolia), лилии кудреватой (Lilium martagon) и ряда других растений.

Какой газ выделяется при фотосинтезе

Lilium martagon, старинный рисунок

А есть растения (их называют хироптерофильными), которые опыляются в ночные часы летучими мышами. Больше всего таких растений в тропиках Азии, Америки и Австралии, меньше в – Африке. Это бананы, агавы, боабабы, некоторые представители семейств миртовых, бобовых, бегониевых, геснериевых, синюховых.

Цветки хироптерофильных растений раскрываются только с наступлением сумерек и не отличаются яркостью окраски – как правило, они зеленовато-желтые, коричневые или фиолетовые. Запах у таких цветков весьма специфический, часто неприятный для нас, но, наверное, привлекательный для летучих мышей. Кроме того, цветки хироптерофильных растений обычно крупные, с прочным околоцветником и снабжены «посадочными площадками» для своих опылителей. В качестве таких площадок могут выступать толстые цветоножки и цветоносы или безлистные участки ветвей, примыкающих к цветкам.

Какой газ выделяется при фотосинтезе

Перохвостый поссум опыляет соцветие банксии

Некоторые хироптерофильные растения даже «разговаривают» со своими опылителями, привлекая их. Когда цветок лианы Mucuna holtonii, принадлежащей к семейству бобовых и произрастающей в тропических лесах Центральной Америки, становится готовым к опылению, один из его лепестков приобретает специфическую вогнутую форму. Этот вогнутый лепесток концентрирует и отражает сигнал, издаваемый летучими мышами, отправившимися на поиски корма, и таким образом сообщает им о своем местонахождении.

Но не только рукокрылые млекопитающие опыляют цветы. В тропиках известно более 40 видов зверьков из других отрядов, активно участвующих в опылении около 25 видов растений. У многих из этих растений, как и у тех, которые опыляются летучими мышами, цветки крупные и прочные, часто неприятно пахнущие и образующие большое количество пыльцы и нектара. Обычно число цветков на таких растениях или в их соцветиях невелико, цветки располагаются низко над землей и раскрываются только к ночи, чтобы обеспечить максимальное удобство ночным зверюшкам.

Ночная жизнь цветов не ограничивается привлечением опылителей. Целый ряд растений закрывает лепестки на ночь, но при этом внутри цветка остаются ночевать насекомые. Наиболее известным примером подобной «гостиницы» для насекомых, является амазонская лилия (Victoria amasonica). Впервые европейцы увидели ее в 1801г., а подробное описание растения было сделано в 1837 г. английским ботаником Шомбургом. Ученый был просто потрясен и его гигантскими листьями, и чудесными цветами и назвал цветок «Нимфея Виктория», в честь английской королевы Виктории.

Семена виктории амазонской впервые были присланы в Европу в 1827 г., но тогда они не проросли. В 1846 г. семена отправили в Европу снова, на этот раз в бутыли с водой. И они не только отлично перенесли дорогу, но и развились в полноценные растения, которые через 3 года зацвели. Произошло это в ботаническом саду «Кью» в Англии. Весть о том, что виктория должна зацвести, быстро распространилась не только среди служащих ботанического сада, но и среди художников и репортеров. В оранжерее собралась огромная толпа. Все с нетерпением следили за часами, ожидая раскрытия цветка. В 5 часов вечера еще закрытый бутон поднялся над водой, его чашелистики раскрылись и появились снежно-белые лепестки. По оранжерее распространился замечательный запах зрелого ананаса. Через несколько часов цветок закрылся и опустился под воду. Снова он появился только в 7 часов вечера следующего дня. Но, к удивлению всех присутствующих, лепестки чудо-цветка были уже не белые, а ярко-розовые. Вскоре они стали опадать, при этом их окраска становилась все более и более интенсивной. После полного опадения лепестков началось активное движение тычинок, которое, по свидетельству присутствующих, даже было слышно.

Но кроме необыкновенной красоты у цветков виктории есть еще удивительные особенности, связанные с привлечением насекомых. В первый день температура в белом цветке виктории повышается по сравнению с окружающим воздухом примерно на 11°С, и к вечеру, с наступлением прохлады, в этом «тепленьком местечке» скапливается большое количество насекомых. Кроме того, на плодолистиках цветка образуются особые пищевые тельца, также привлекающие опылителей. Когда цветок закрывается и опускается под воду, вместе с ним опускаются и насекомые. Там они проводят ночь и весь следующий день, – до тех пор, пока цветок снова не поднимется на поверхность. Только теперь он уже холодный и не ароматный, и насекомые, нагруженный пыльцой, летят в поисках новых теплых и ароматных белых цветов, чтобы опылись их, а заодно и переночевать в следующей теплой и безопасной «гостинице».

Какой газ выделяется при фотосинтезе

В столице Таиланда Бангкоке есть удивительно красивый храм «Изумрудный Будда». Множество изваяний Будды находится и внутри храма и около него. Верующие тайцы приносят своему богу подарки и цветы лотоса. Живые растения лотоса растут в специальных водоемах тут же рядом, радуя глаз своими удивительно красивыми цветами

Еще один, пожалуй, не менее красивый цветок также предоставляет своим опылителям ночные квартиры – это лотос. Есть два вида лотоса. В Старом Свете растет лотос орехоносный с розовыми, а в Америке – лотос американский с желтыми цветками. Лотос способен поддерживать внутри своих цветков относительно постоянную температуру – значительно более высокую, чем температура окружающего воздуха. Даже если снаружи всего +10°С, внутри цветка – +30…+35°С!

Цветки лотоса разогреваются за 1–2 дня до раскрытия, и постоянная температура поддерживается в них в течение 2–4 дней. За это время созревают пыльники, а рыльце пестика становится способным воспринимать пыльцу.

Опыляют лотос жуки и пчелы, для активного полета которых нужна температура как раз около 30°С. Если насекомые оказываются в цветке после его закрытия и проводят ночь в тепле и уюте, активно передвигаясь и покрываясь пыльцой, то утром, когда цветок раскроется, они сразу же способны лететь на другие цветки. Таким образом «постояльцы» лотоса получают преимущество перед оцепеневшими насекомыми, проведшими ночь на холоде. Так тепло цветка, переданное насекомому, способствует процветанию популяции лотоса.

Многие представители семейства ароидных, такие как гигантский аморфофаллус (Amorphophallus titanus), всем хорошо известная монстера и филодендроны имеют черешки цветков, которые продуцируют тепло в ночные часы, усиливая запах и помогая насекомым-опылителям с максимальными удобствами провести ночь. Малоприятный запах аморфофаллуса привлекает, например, массу жуков, которые находят среди лепестков гигантского соцветия и теплую квартиру, и еду, и брачных партнеров. Еще одно интересное растение из семейства ароидных – Typophonium brownii – мимикрирует под кучки помета животных, привлекая к себе навозных жуков, которых «отлавливает» на ночь и заставляет переносить на себе свою пыльцу.

Вот так, по-разному, растения трудятся в ночные часы. Интересно, что среди цветковых растений есть и такие, которые вообще никогда не видят дневного света, и вся их жизнь проходит под покровом темноты. Это паразитические растения – фотосинтез в темноте невозможен, а вот для того, чтобы сосать соки из корней других растений, свет не нужен. Обычно на поверхности можно увидеть только цветы этих растений – да и то непродолжительное время, необходимое для их опыления. К подобным растениям относятся Петров крест (Lathraea squamaria) и заразиха (Orobanche). А вот у подземных орхидей родов Rhizanthella и Thismia, произрастающих в Австралии, даже цветы не показываются на поверхности. Их опыляют термиты и некоторые другие насекомые, живущие в почве. Так что эти орхидеи, можно сказать, ведут исключительно ночной образ жизни.

Фотосинтез — это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света. В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты, содержащих зеленый пигмент хлорофилл.

Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.

Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?

Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества — углекислый газ (CO2) и вода (H2O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода — из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.

В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C6H12O6).

Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.

Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.

На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой, вторая — темновой. Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для световой фазы, темновая фаза независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов хлоропласта, темновая — в строме хлоропласта.

В световую фазу связывания CO2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в АТФ, использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H2. Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.

Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом. Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:

H2O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H2 + ½O2

Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.

Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H2. Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H2, и образуется глюкоза:

6CO2 + 6НАДФ*H2 →С6H12O6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).

Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO2. Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина. Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).

То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.

Источник: magictemple.ru

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

Z-схема световой фазы фотосинтезаЭлектрон-транспортная цепь в тиллакоидной мембране хлоропласта

 

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Формула фосфоглицериновой кислоты

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO2 + 6H2O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) — CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Химическая формула оксалоацетата

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Схема C4-фотосинтеза

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Источник: biology.su