Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО₂ + 6Н₂О + Q_света → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^— → •ОН + е^—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂ + 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С₃— и С₄-фотосинтез.

С₃-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С₃) соединения. С₃-фотосинтез был открыт раньше С₄-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С₃-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С₃-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О₂ + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать.
поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО₂. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО₂. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С₃-растений на 30–40% (С₃-растения — растения, для которых характерен С₃-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

		Строение С4-растений: 1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.
С4-фотосинтез: 1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м² поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH₃ → HNO₂ → HNO₃).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe²⁺ → Fe³⁺).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H₂S + ½O₂ → S + H₂O, H₂S + 2O₂ → H₂SO₄).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

 

Источник: licey.net

Строение хлоропласта

В строении хлоропластов выделяют внешнюю и внутреннюю мембраны, межмембранное пространство, строму, тилакоиды, граны, ламеллы, люмен.

Тилакоид представляет собой ограниченное мембраной пространство в форме приплюснутого диска. Тилакоиды в хлоропластах объединяются в стопки, которые называют гранами. Граны связаны между собой удлиненными тилакоидами — ламеллами.

Полужидкое содержимое хлоропласта называется стромой. В ней находятся его ДНК и РНК, рибосомы, обеспечивающие полуавтономность органоида (см. Симбиогенез).

Также в строме находятся зерна крахмала. Они образуются при избытке углеводов, образовавшихся при фотосинтетической активности. Жировые капли обычно формируются из мембран разрушающихся тилакоидов.

Функции хлоропластов

Основная функция хлоропластов — это фотосинтез — синтез глюкозы из углекислого газа и воды за счет солнечной энергии, которая улавливается хлорофиллом. В качестве побочного продукта фотосинтеза выделяется кислород. Однако процесс этот сложный и многоступенчатый, при котором синтезируются и побочные продукты, использующиеся как в самом хлоропласте, так и в остальных частях клетки.

Основным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл. Он существует в нескольких разных формах. Кроме хлорофилла в фотосинтезе принимают участие пигменты каротиноиды.

Пигменты локализованы в мембранах тилакоидов, здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Кроме пигментов здесь присутствуют ферменты и переносчики электронов. Хлоропласты стараются расположиться в клетке так, чтобы их тилакоидные мембраны находились под прямым углом к солнечному свету.

Хлорофилл состоит из длинного углеводного кольца и порфириновой головки. Хвост гидрофобен и погружен в липидный слой мембран тилакоидов. Головка гидрофильна и обращена к строме. Энергия света поглощается именно головкой, что приводит к возбуждению электронов.

Электрон отделяется от молекулы хлорофилла, который после этого становится электроположительным, т. е. оказывается в окисленной форме. Электрон принимается переносчиком, которые передает его на другое вещество.

Разные виды хлорофилла отличаются между собой несколько различным спектром поглощения солнечного света. Больше всего в растениях хлорофилла А.

В строме хлоропласта происходят темновые реакции фотосинтеза. Здесь находятся ферменты цикла Кальвина и другие.

Источник: biology.su

Органоиды и их функции

Перечислите органоиды клетки и укажите их функции.

Органоиды — постоянно присутствующие в цитоплазме, специализированные для выполнения определенных функций структуры. По принципу организации выделяют мембранные и немембранные органоиды клетки.

Мембранные органоиды клетки

1. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — система внутренних мембран цитоплазмы, образующих крупные полости — цистерны и многочисленные канальцы; занимает центральное положение в клетке, вокруг ядра. ЭПС составляет до 50% объема цитоплазмы. Каналы ЭПС связывают все органоиды цитоплазмы и открываются в перинуклеарное пространство ядерной оболочки. Таким образом, ЭПС представляет собой внутриклеточную циркуляционную систему. Различают два вида мембран эндоплазматической сети — гладкую и шероховатую (гранулярную). Однако необходимо понимать, что они являются частью одной непрерывной эндоплазматической сети. На гранулярных мембранах расположены рибосомы, здесь идет синтез белка. На гладких мембранах упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие в синтезе жиров и углеводов.

2. Аппарат Гольджи представляет собой систему цистерн, канальцев и пузырьков, образованных гладкими мембранами. Эта структура расположена на периферии клетки по отношению к ЭПС. На мембранах аппарата Гольджи упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие в образовании более сложных органических соединений из белков, жиров и углеводов, синтезированных в ЭПС. Здесь происходит сборка мембран, образование лизосом. Мембраны аппарата Гольджи обеспечивают накопление, концентрацию и упаковку секрета, выделяемого из клетки.

3. Лизосомы — мембранные органоиды, содержащие до 40 протеолитических ферментов, способных расщеплять органические молекулы. Лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного пищеварения и апоптоза (запрограммированной гибели клетки).

4. Митохондрии — энергетические станции клетки. Двухмембранные органоиды, имеющие гладкую наружную и внутреннюю мембрану, образующую кристы — гребни. На внутренней поверхности внутренней мембраны упорядоченно расположены ферментные системы, участвующие в синтезе АТФ. В митохондриях находится кольцевая молекула ДНК, сходная по строению с хромосомой прокариот. Имеется много мелких рибосом, на которых идет частично независимый от ядра синтез белков. Однако генов, заключенных в кольцевидной молекуле ДНК, недостаточно для обеспечения всех аспектов жизнедеятельности митохондрий, и они являются полуавтономными структурами цитоплазмы. Увеличение их числа происходит за счет деления, чему предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК.

5. Пластиды, — органоиды, характерные для растительных клеток. Существуют лейкопласты — бесцветные пластиды, хромопласты, имеющие красно-оранжевую окраску, и хлоропласты. — зеленые пластиды. Все они обладают единым планом строения и образованы двумя мембранами: наружной (гладкой) и внутренней, образующей перегородки — тилакоиды стромы. На тилакоидах стромы расположены граны, состоящие из уплощенных мембранных пузырьков — тилакоидов граны, уложенных один на другой по типу монетных столбиков. Внутри тилакоидов граны находится хлорофилл. Световая фаза фотосинтеза проходит именно здесь — в гранах, а реакции темновой фазы — в строме. В пластидах имеется кольцевидная молекула ДНК, сходная по строению с хромосомой прокариот, и много мелких рибосом, на которых идет частично независимый от ядра синтез белков. Пластиды могут переходить из одного вида в другой (хлоропласты в хромопласты и лейкопласты), они являются полуавтономными органоидами клетки. Увеличение числа пластид идет за счет их деления надвое и почкования, которым предшествует редупликация кольцевой молекулы ДНК.

Немембранные органоиды клетки

1. Рибосомы — округлые образования из двух субъединиц, состоящие на 50% из РНК и 50% из белков. Субъединицы образуются в ядре, в ядрышке, а в цитоплазме в присутствии ионов Са²⁺ объединяются в целостные структуры. В цитоплазме рибосомы расположены на мембранах эндоплазматической сети (гранулярная ЭПС) или свободно. В активном центре рибосом происходит процесс трансляции (подбор антикодонов тРНК к кодонам иРНК). Рибосомы, перемещаясь по молекуле иРНК с одного конца на другой, последовательно делают доступными кодоны иРНК для контакта с антикодонами тРНК.

2. Центриоли (клеточный центр) представляют собой цилиндрические тельца, стенкой которых являются 9 триад белковых микротрубочек. В клеточном центре центриоли расположены под прямым углом друг к другу. Они способны к самовоспроизведению по принципу самосборки. Самосборка — образование при помощи ферментов структур, подобных существующим. Центриоли принимают участие в образовании нитей веретена деления. Обеспечивают процесс расхождения хромосом во время деления клеток.

3. Жгутики и реснички — органоиды движения; они имеют единый план строения — наружная часть жгутика обращена в окружающую среду и покрыта участком цитоплазматической мембраны. Они представляют собой цилиндр: его стенкой являются 9 пар белковых микротрубочек, а в центре расположены две осевые микротрубочки. В основании жгутика, расположенного в эктоплазме — цитоплазме, лежащей непосредственно под клеточной мембраной, к каждой паре микротрубочек добавляется еще одна короткая микротрубочка. В результате образуется базальное тельце, состоящее из девяти триад микротрубочек.

4. Цитоскелет представлен системой белковых волокон и микротрубочек. Обеспечивает поддержание и изменение формы тела клетки, образование псевдоподий. Отвечает за амебоидное движение, образует внутренний каркас клетки, обеспечивает передвижение клеточных структур по цитоплазме.

Источник: biootvet.ru

1. Грегор Мендель при изучении наследственности использовал метод:

А) генеалогический; Б) цитогенетический; В) гибридологический; Г) биохимический.

2. Взаимоисключающие состояния признака определяются генами:

А) доминантными; Б) аллельными; В) рецессивными; Г) альтернативными.

3. Взаимодействие неаллельных генов, при котором в потомстве проявляется новое состояние признака:

А) эпистаз; Б) комплементарность; В) полимерия; Г) плейотропия.

4. Комплекс генов, передаваемый потомству при размножении:

А) генотип; Б) фенотип; В) генофонд; Г) кариотип.

5. Наследование групп крови у человека относят к :

А) плейотропии; Б) кодоминированию; В) дигибридному скрещиванию; Г) комплементарности.

6. Признак, наследуемый сцеплено с полом:

А) острота зрения; Б) свертываемость крови; В) цвет волос; Г) число пальцев.

7. Модификационная изменчивость связана с изменением:

А) генотипа; Б) генофонда; В) фенотипа; Г) генома.

8. Пол, образующий гаметы, различающиеся по половой хромосоме:

А) гомогаметный; Б) гетерозиготный; В) гомозиготный; Г) гетерогаметный.

9. Анализирующим называют скрещивание:

А) двух гетерозигот; Б) доминантной гомозиготы и гетерозиготы; В) рецессивной гомозиготы и гетерозиготы;

Г) двух рецессивных гомозигот.

10. Гены, определяющие развитие альтернативных состояний признака:

А) доминантные; Б) аллельные; В) рецессивные; Г) мутантные.

11. Отсутствие пигмента в покровах птиц, земноводных, рептилий и млекопитающих – одно из доказательств закона:

А) чистоты гамет; Б) сцепленного наследования генов; В) гомологических рядов наследст.изменчивости; Г)доминирования

12. Изменения, происходящие с организмом под влиянием факторов внешней и внутренней среды, — это проявление:

А) мутационной изменчивости; Б) модификационной изменчивости; В) цитоплазматической изменчивости; Г) комбинативной.

13. Различия в размерах листьев одного дерева – это пример изменчивости:

А) генотипической; Б) модификационной; В) мутационной; Г) комбинативной.

14В бесполом размножении мхов и папоротников участвуют:

А) споры; Б) сперматозоиды; В) яйцеклетки; Г) пыльца.

15. Принципиальные различия между половым и бесполым размножением заключается в том, что половое размножение:

А) происходит только у высших растений; Б) это приспособление к неблагоприятным условиям среды; В) обеспечивает комбинативную изменчивость организма; Г) обеспечивает генетическое постоянство вида.

16. Клетки гаструлы:

А) гаплоидны; Б) диплоидны; В) тетраплоидны; Г) триплоидны.

17. Из эктодермы у млекопитающих образуются:

А) волосы и ногти; Б) скелетные мышцы; В) легкие; Г) хрящи.

18. Чистой линией называется:

А) потомство, не дающее разнообразия по изучаемому признаку; Б) разнообразное потомство, полученное от скрещивания разных особей; В) пара родителей, отличающихся друг от друга одним признаком; Г) особи одного вида.

19. У кареглазого мужчины и голубоглазой женщины родились трое кареглазых девочек и один голубоглазый мальчик. Ген карих глаз доминирует. Каковы генотипы родителей?

А) отец- АА, мать- Аа; Б) отец-аа, мать -АА; В) отец – аа, мать — Аа; Г) отец – Аа, мать — аа.

20. Организм с генотипом ВВСс образует гаметы:

А) В, С и с; Б) ВВ и Сс; В) ВС и Вс; Г) ВВС и ВВс.

21. Значение кроссинговера заключается в:

А) независимом распределении генов по гаметам; Б) сохранении диплоидного набора хромосом; В) создании новых наследственных комбинаций ; Г) поддержании постоянства генотипов организма.

Часть В (выберите три правильных ответа)

1. Признаки, характеризующие генотип:

А) совокупность генов организма; Б) совокупность внешних признаков организма; В) совокупность внутренних качеств организма;

Г) совокупность хромосом; Д) совокупность половых клеток; Е) весь наследственный материал клетки.

2. Основные характеристики наследственной изменчивости:

А) генотипическая; Б) фенотипическая; В) индивидуальный характер;

Г) групповой характер; Д) зависит от условий среды; Е) сохраняется в потомстве.

Источник: geometria.neznaka.ru