Фотосинтез может протекать в различных органах растений (стебли, плоды и др.), имеющих зеленую окраску, но основным специализированным органом фотосинтеза является лист.

Лист – это орган растения, исходно специализированный для осуществления фотосинтеза, сформировался в ходе длительного эволюционного процесса. Анатомическое строение листа приспособлено к тому, чтобы обеспечить поступление СО2 к клеткам, содержащим зеленые пластиды, и достигнуть максимального поглощения энергии света: 1. Плоская структура листа обеспечивает более плотное захватывание света для фотосинтеза; 2. Наличие межклетников облегчает доступ СО2 ко всем клеткам; 3. Палисадная паренхима – это основная ассимиляционная ткань листа углеводов, особенно богатая хлоропластами. Она примыкает к эпидермису, расположенному на верхней стороне листа; 4. Густая сеть жилок снабжает клетки паренхимы водой и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза.


 

2.Покой семян и почек растений.Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя. Процесс прорастания семян проходит ряд этапов, причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все условия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно относящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непроницаемой для воды и кислорода. В зависимости от условий, в которых образуются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, семена белого клевера, формирующиеся в жаркий и сухой период, как правило, имеют твердую оболочку, плохо проницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой. Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семенах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Расположенная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя — не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхней семянки плохо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная оболочка верхней семянки разрушается микроорганизмами, и семена прорастают. Повышенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание семян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой.


одной стороны, кислород необходим для поддержания на достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления веществ, тормозящих процесс прорастания. Наконец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого зародыша. Если семена не прорастают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых растений ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжается в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий. Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Именно благодаря наличию ингибиторов семена не прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибиторов роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокинины. При работе с арабидопсисом были получены мутанты с разной степенью покоя, который мог быть прерван охлаждением. Показано, что накапливают семена, обладающие способностью перехода в покой, АБК. Поэтому переход в покой сопровождается увеличением АБК и уменьшением гиббереллинов и цитокининов.




Согласно данным американского физиолога А. Кана, семена выходят из состояния глубокого покоя (способны к прорастанию) в том случае, если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствует фитогормон гиббереллин. В присутствии ингибиторов роста для выхода из покоя необходимо наличие уже двух фитогормонов — гиббереллина и цитокинина. Особенное значение среди ингибиторов прорастания семян имеет АБК. Показано, что в сухих семенах содержание АБК высокое и по мере прорастания оно убывает. При намачивании семян АБК вымывается, и это ускоряет прорастание. Таким образом, покой и прорастание семян регулируются соотношением фитогормонов. Особенное значение имеет соотношение гиббереллины/АБК. У ряда растений созревшие семена становятся способными к прорастанию только после определенного периода, в течение которого в них происходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение: именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.

Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В состоянии покоя могут находиться не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдельные.

iv>
коящиеся почки (глазки) характерны не только для всего организма, но и для его отдельных частей (клубней, корневищ). Само покоящееся состояние почек приходится на период пониженных температур, и, следовательно, изменения, подготавливающие дальнейший рост, обычно также бывают при пониженных температурах. Вступление же в период покоя происходит еще при достаточно высоких температурах. По-видимому, сигналом для вступления в покой служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фотопериод). Растения вступают в покой под влиянием укороченного дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотопериодическая реакция в случае вступления почек в покой сходна с фотопериодической реакцией, обусловливающей цветение растений. Так, оказалось, что именно длительность темнового периода (длинная ночь) определяет вступление растений в период покоя. Органом, воспринимающим фотопериодический стимул, являются или листья, или, у некоторых растений, почки. Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы роста (абсцизовая кислота, этилен, фенольные соединения), что и вызывает замедление физиологических процессов в почках. Одновременно происходит уменьшение содержания таких фитогормонов, как гиббереллины. Противоположные изменения характерны для почек, переходящих из покоящегося состояния к росту: накопление ауксинов, гиббереллинов и исчезновение ингибиторов (В.И. Кефели, Р.Х. Турецкая). Поскольку фитогормоны и ингибиторы имеют общих предшественников, то в зависимости от условий (длины дня, температуры) может осуществляться преимущественное образование или ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, этилена, фенольных соединений), или таких фитогормонов, как ауксин, гиббереллины, цитокинины.

одолжительность периода покоя связана со скоростью разрушения ингибиторов роста. Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным метаболизмом. Однако в них идут определенные процессы обмена, в частности не прекращается процесс дыхания.

Имеются данные, что в этот период происходит накопление предшественников нуклеиновых кислот, идет определенная дифференциация клеточных структур. Именно это подготавливает последующую активацию ростовых процессов. Одновременно при вступлении в период покоя происходит ряд процессов, повышающих устойчивость клеток к неблагоприятным условиям. Так, по данным П.А. Генкеля, при переходе в глубокий покой в клетках происходит процесс обособления цитоплазмы. Это выражается в том, что плазмодесмы втягиваются внутрь клеток, а плазмалемма отстает от клеточной оболочки. Поверхность цитоплазмы часто покрывается слоем липидов. Вязкость цитоплазмы возрастает. Благодаря отставанию цитоплазмы от клеточной оболочки скорость плазмолиза возрастает, несмотря на то что ее вязкость увеличивается. Процесс обособления цитоплазмы вызывает нарушение связей между клетками, что, в свою очередь, приводит к снижению интенсивности процессов обмена. Отставание цитоплазмы от клеточных оболочек, а также накопление липидов в поверхностном слое делают ее более устойчивой.

>

Источник: studopedia.su

Лист растения — это основной орган растения, где проходит процесс фотосинтеза. Поскольку в основном лист покрыт малопроницаемой для газов кутикулой, то поступление СО2 в ткани идет через устьица, а в тканях — через сильно разветвленную сеть межклеточных воздухоносных каналов.
К верхней стороне листа прилегает палисадная паренхима, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и содержат много хлоропластов. Эта палисадная паренхима и является основной ассимиляционной тканью. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхло расположенными клетками и межклетниками. Кроме того, весь лист пронизан жилками, по которым идет перенос веды, минеральных ионов и ассимилятов.
В палисадной паренхиме нет ни одной клетки, которая отстояла бы от ближайшей к ней жилки дальше, чем на несколько клеточных диаметров.
Пройдя сквозь устьичный барьер, атмосферный СО2 растворяется в воде, гидратируется и превращается в угольную кислоту, а затем диссоциирует до бикарбонат-ионов (НСО3+), запас которых и служит резервом потенциального СО2 для использования в фотосинтезе.
Поскольку основной тканью, поглощающей энергию солнца, является палисадная паренхима, содержащая максимальное количество хлоропластов, то, зная соотношение между площадью листа и площадью поверхности хлоропластов, можно приблизительно определить и поглощающую способность посевов.


к, на 1 га посева в среднем приходится 5 га листовой поверхности, то есть 1000 га поверхности хлоропластов, так как 1 см2 листовой поверхности соответствует 200 см2 поверхности хлоропластов. При этом площадь поверхности межклетников, испаряющих воду составляет 50 га. В этом проявляется общебиологический закон — создание внутренних рабочих поверхностей при сравнительно малых наружных испаряющих площадях за счет затрат небольших количеств материала.
В зависимости от условий обитания растений (засушливый или избыточно влажный климат, тропический климат с чрезмерной интенсивностью солнечного излучения) в строении листьев могут наблюдаться те или иные морфологические или биохимические особенности, однако общие принципы строения листа сохраняются.

Источник: 2dip.su

Растения имеют специализиро­ванный орган фотосинтеза — лист. Приспособление его к фото­синтезу шло в двух направлениях:

  • возможно более полное по­глощение и запасание лучистой энергии и

  • эффективный газооб­мен с атмосферой.

Лист имеет характерное для данного вида и сорта строение, плоскую структуру, неболь­шую толщину (доли миллиметра). При ограниченном освещении тол­щина листовой пластинки меньше. Благодаря этому при малых затратах строительного материала создается значительная общая поглощающая поверхность листьев (сухая масса 1 м2 листовых пластинок составляет 30-40 г) и лист хорошо просвечивается. Поверхность листа волнистая, что увеличивает полноту улавливания солнечных лучей.


Листовая поверхность достигает значительных размеров и превосходит площадь почвы, которую занимает растение. Для характеристики размеров фотосинтетического аппарата исполь­зуют индекс листовой поверхности(L), который рассчитывают как площадь листьев (м2), приходящуюся на 1 м2 почвы. Для с.-х. растений умеренной зоны средние значения ИЛП 3-5, в южных широтах с влажным климатом до 8-10.

Например, поверхность листьев 1 га посевов зерновых культур в фазе цветения достигает 20-40 тыс. м2., у низкорослых яблонь во время вегетации площадь листьев составляет 25-30 тыс. м2 /га.

В зависимости от вида растений и условий их произрастания листья отличаются большим разнообразием. Однако можно вы­делить общие анатомические особенности, обеспечивающие воз­можность эффективного фотосинтеза (рис.).

  1. Наличие эпидермиса, защищающего лист от излишней потери воды. Клетки нижнего и верхнего эпидермиса лишены хлоропластов, имеют крупные вакуоли, ко­торые, подобно линзам, фокусируют свет на расположенную глубже хлорофиллоносную ткань.


    эпидермисе имеются устьица. Щели открытых устьиц зани­мают примерно 1 % площади листовой пластинки. Отдель­ное устьице позволяет за 1 с поступить в лист 2500 млрд. молекул СО2. Поверхность листа поглощает СО2 только в 1,5-2 раза меньше, чем открытая поверхность щелей той же площади. Высокая скорость связана с особенностями диффузии газов через мелкие отверстия, находящиеся на значительном расстоянии друг от друга, за счет краевого эффекта (закон Стефана).

  2. Наличие специализированной фотосинтетической ткани ­хлоренхимыпалисадной паренхимы — расположенной обычно на освещаемой части листа. Вытянутость клеток и перпендикулярное расположение их к эпидермису обеспечивают увеличение поверхности, вдоль кото­рой могут располагаться хлоропласты, не затеняя друг друга, а также облегчают отток ассимилятов. В каждой клетке палисадной паренхимы находится 30-40 хлоропластов. Губчатая ткань характеризуется меньшим содержанием хлоропластов (примерно 20 на клетку) и сильно развитой системой межклетников. Объем межклетников составляет 15-20 % общего объема листа, при помощи устьичных щелей сообщается с атмосферой. Внутренняя рабочая поверхность, поглощающая СО2, в 8-12 раз больше, чем наружная поверхность листа.


    лоропласты, как основные светоулавливающие органеллы, еще в большей степени увеличивают светопоглощающую поверхность листа. На 1 см2 листа приходится примерно 200 см2 поверхности хлоропластов. Так, 1 га посева, который испаряет воды не боль­ше, чем открытая водная поверхность такой же площади, имеет 50 га поверхности, поглощающей СО2, и 1000 га светоулавли­вающей поверхности хлоропластов.

  3. Наличие развитой густой системы жилок — что обеспечивает быстрый отток ассимилятов и снабжение фотосинтезирующих клеток водой и необходимыми минеральными веществами.

Анатомическое строение листьев может существенно изменяться в зависимости от условий, при которых происходят их формирование и функционирование. Листья, формирую­щиеся в условиях недостаточной влагообеспеченности, имеют ксероморфную структуру. В зависимости от освещения меняется соотношение между полисадной и губчатой паренхимой. Существенные отличия имеют С4-растения (кукуруза, сахарный тростник, ряд злостных сорняков), они связаны с физиологическими и биохимическими особенностями фиксации СО2.

Большое значение для эффективного улавливания света имеет архитектоникапро­странственное расположение органов.

У высокопродуктивных зерновых культур листья на стебле снизу вверх располагаются под все уменьшающимся углом и не затеняют друг друга.

Свекла отличается от своих диких предков воронковидным расположе­нием листьев, для нее ЛИ может достигать 6. Оптимизация листовой поверхности посева или насаждения — важный способ управления продукционным про­цессом.

Энергетический баланс листа в умеренной зоне (рис.):

  • в летний полдень приход солнечной радиации — около 30·10Дж /(м2·ч);

  • листья поглощают 80-85 % энергии ФАР (видимая часть спектра ЭМИ 400-700 нм) + 25 % энергии ИК лучей, что в сумме = около 55 % энергии общей радиации {16,5·105 Дж/(м2·ч)}.

  • лист отражает 10 % ФАР + 45 % ИК лучей и

  • пропускает со­ответственно 5 и 30 %.

  • На фотосинтез ис­пользуется 1,5…2 % поглощенной ФАР,

  • остальная поглощенная энергия расходуется на транспирацию (95­-98 %).

  • Возможен также и теплообмен с атмосферой.

Источник: StudFiles.net

Лист растения — это основной орган растения, где проходит процесс фотосинтеза. Поскольку в основном лист покрыт малопроницаемой для газов кутикулой, то поступление СО2 в ткани идет через устьица, а в тканях — через сильно разветвленную сеть межклеточных воздухоносных каналов.

К верхней стороне листа прилегает палисадная паренхима, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и содержат много хлоропластов. Эта палисадная паренхима и является основной ассимиляционной тканью. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхло расположенными клетками и межклетниками. Кроме того, весь лист пронизан жилками, по которым идет перенос веды, минеральных ионов и ассимилятов.

Лист как орган фотосинтеза

Лист как орган фотосинтеза

В палисадной паренхиме нет ни одной клетки, которая отстояла бы от ближайшей к ней жилки дальше, чем на несколько клеточных диаметров.

Пройдя сквозь устьичный барьер, атмосферный СО2 растворяется в воде, гидратируется и превращается в угольную кислоту, а затем диссоциирует до бикарбонат-ионов (НСО3+), запас которых и служит резервом потенциального СО2 для использования в фотосинтезе.

Поскольку основной тканью, поглощающей энергию солнца, является палисадная паренхима, содержащая максимальное количество хлоропластов, то, зная соотношение между площадью листа и площадью поверхности хлоропластов, можно приблизительно определить и поглощающую способность посевов. Так, на 1 га посева в среднем приходится 5 га листовой поверхности, то есть 1000 га поверхности хлоропластов, так как 1 см2 листовой поверхности соответствует 200 см2 поверхности хлоропластов. При этом площадь поверхности межклетников, испаряющих воду составляет 50 га. В этом проявляется общебиологический закон — создание внутренних рабочих поверхностей при сравнительно малых наружных испаряющих площадях за счет затрат небольших количеств материала.

В зависимости от условий обитания растений (засушливый или избыточно влажный климат, тропический климат с чрезмерной интенсивностью солнечного излучения) в строении листьев могут наблюдаться те или иные морфологические или биохимические особенности, однако общие принципы строения листа сохраняются.

Пластиды (хлоропласты, хромопласты), хлорофиллы, каротиноиды.

В растениях встречается три типа пластид, которые делятся в зависимости от типа пигментов, входящих в их состав:

  • хлоропласты,
  • хромопласты,
  • лейкопласты.

Для процесса фотосинтеза важнейшую роль играют хлоропласты, содержащие хлорофиллы. Хромопласты или отдельные группы каротиноидов могут участвовать в процессе фотосинтеза, однако их роль более вспомогательная. Однако, встречаются растения с преобладанием хромопластов (японская слива, декоративные краснолистные формы), которые самостоятельно осуществляют процесс фотосинтеза.

Строение хлоропласта — двойная мембрана, отделяющая хлоропласт от цитоплазмы, фотосинтетические мембраны — тилакоиды стромы и тилакоиды гран, наличие участков ДНК, способность к цитоплазматическому наследованию. Внутренние части полости тилакоидов гран и межгранальные тилакоиды — это единая замкнутая фотосинтетическая внутримембранная полость, объединенная в единую фотоэнергетическую систему хлоропласта.

Грана хлоропласта состоит из 10-30 тилакоидов, а всего в хлоропласте 100-150 гран, таким образом поверхность фотосинтетических мембран тилакоидов в 10 раз превышает поверхность самого хлоропласта.

Особая роль отводится концевым тилакоидам граны, которые, будучи селективным фильтром, предохраняют грану от излишнего облучения или подают сигнал на изменение ориентации оси граны. При оптимальных условиях освещения оси гран обычно направлены радиально к более выпуклой стороне хлоропласта.

Функция хлоропласта — осуществление процесса световой фазы фотосинтеза и накопление энергии в виде макроэргических молекул (АТФ и НАДФ восстановленного).

Свойства хлоропластов — способность к перемещению внутри клетки под воздействием условий освещенности и концентрации углекислого газа. Передвижение хлоропластов по клетке называется фототаксисом или хемотаксисом хлоропластов в зависимости от причины, вызывающей это передвижение. При умеренном освещении хлоропласты выстраиваются таким образом, чтобы на них попадало максимальное количество света, а при избыточном освещении выстраиваются вдоль падающих солнечных лучей. Такое расположение хлоропластов называется парастрофией. Ночью хлоропласты выстраиваются в положении апострофии.

Хромопласты придают желтую, оранжевую, красную окраску лепесткам, плодам, листьям, так как содержат большое количество специфических каротиноидов, обладающих тем или иным оттенком окраски. Хромопласты функционально дополняют деятельность хлоропластов, кроме того выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей, животных-распространителей семян.

В состав фотосинтетических мембран (тилакоидов) входят специфические фотосинтетические пигменты — хлорофиллы и каротиноиды — погруженные в эти мембраны.

Хлорофиллы делятся на четыре разновидности: а, b, c, d. Это органические соединения, содержащие 4 пиррольных кольца, связанных атомами магния и имеющими зеленую окраску. Отличаются между собой хлорофиллы по молекулярной массе:

а — имеет молекулярную массу 893 и включает фитоловый и метиловый остаток,

b — имеет молекулярную массу 907 и включает фитоловый и метиловый остаток,

с — включает только метиловый остаток,

d — имеет молекулярную массу 891 и близок к протохлорофиллу.

У высших растений встречаются в основном хлорофиллы а и b, а у водорослей — а и с или а и d.

Хлорофилл впервые был выделен в 1818 году, к 1940 году была расшифрована его структура, а в 1960 году осуществили синтез хлорофилла. Хлорофиллы — это сложные эфиры дикарбоновой хлорофиллиновой кислоты с двумя спиртами (фитолом и метанолом). В карбоксильных группах хлорофиллиновой кислоты водород замещен остатками метилового и фитолового спиртов. Наличие в порфириновом ядре хлорофилла коньюгированной по кругу системы десяти двойных связей и магния обуславливает характерный для хлорофилла зеленый цвет. Хлорофиллу а присущ темно-зеленый цвет, а хлорофиллу b — светло-зеленый цвет. Остаток фитола придает хлорофиллу липоидные свойства, то есть он может растворяться в жировых растворителях.

Хлорофиллам свойственна флуоресценция — т.е. свойство под влиянием падающего света, в свою очередь, излучать свет, при этом длина волны излучаемого света обычно больше длины волны возбуждающего света. В проходящих лучах цвет хлорофилла — изумрудно-зеленый, а в лучах отраженного света хлорофилл приобретает красный цвет, то есть длина волны, отражаемой хлорофиллом, больше, чем длина волны света, возбуждающего излучение хлорофилла.

Хлорофиллы различаются по спектрам поглощения, при этом у хлорофилла b по сравнению с хлорофиллом а полоса поглощения в красной области спектра несколько смещена в сторону коротковолновых лучей, а в сине-фиолетовой области максимум поглощения смещен в сторону длинноволновых (красных) лучей.

В хлоропластах листьев хлорофиллов в три раза больше, чем каротиноидов, а в плодах, лепестках, зернах, корнеплодах — наоборот.

Каротиноиды являются непременными спутниками хлорофиллов. Они подразделяются на бескислородные (каротины и ликопины, имеющие оранжевую и красную окраску — общая формула — С40Н56) и окисленные (ксантофиллы — общая формула — С40Н56О2).



Источник: biofile.ru

 

1. Значение процесса фотосинтеза и история его изучения

Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45% из углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвы­чайно важен. Все организмы можно разделить на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать орга­ническое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органиче­ских соединений, только перестраивая их. Иначе говоря, гетеротрофные организ­мы живут за счет автотрофных. Для того чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия.
В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии, различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ (таблица 1).

 

Таблица 1 — Основные типы углеродного питания

Тип питания Источник углерода Источник водорода Источник энергии
Гетеротрофный Органическое вещество Органическое вещество Энергия окисления органических веществ
Автотрофный 1. Фотосинтез СО2 Н2О Энергия света
2.Бактериальный фотосинтез СО2 Н2О, Н2 и др. Энергия света
3. Хемосинтез СО2 Н2О, H2S, H2,NH3 Энергия окисления неорганических ве­ществ

 

Из всех перечисленных типов питания углеродом фотосинтез зеленых расте­ний, при котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (С02 и Н2О) с использованием энергии солнечного све­та, занимает совершенно особое место. Общее уравнение фотосинтеза:

6СО2 + 12Н2О → С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О

Фотосинтез— это процесс, при котором энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить следующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более вы­сокий энергетический уровень. В клетках зеленых растении в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию.

Только с помощью зелёных растений энергия Солнца может накапливаться в виде энергии химических связей. Большая часть энергии, используемой человеком на заводах и фабриках, т. е. энергия, благодаря которой происходит дви­жение различных механизмов, машин и самолетов,— это все энергия Солнца, преобразованная в зеленом листе. Запасание энергии в результате фотосинтеза происходит на различные промежутки времени: от минут, часов до сотен мил­лионов лет (достаточно вспомнить образование торфа и каменного угля в результате разложения растений).

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (СО2, Н-О) строятся, различные органические вещества. В результате происходит перестройка "химических связей: вместо связей С—О и Н—О возникают связи С—С и С—Н, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Таким обра­зом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет которых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Можно сказать, что практически вся живая материя на Земле является результатом фотосинтетической деятельности. Исследования показали также, что почти весь кислород атмосферы фотосинте­тического происхождения. Следовательно, процессы дыхания и горения стали воз­можны только после того, как возник фотосинтез. Все это и позволяет говорить о космическом значении фотосинтеза. Появление свободного кислорода в атмосфере Земли вызвало значительные изменения во всей живой природе. Возникли аэробные организмы, способные усваивать кислород. На поверхности Земли про­цессы приняли биогеохимический характер, произошло окисление соединений железа, серы, марганца и др. Изменился состав атмосферы: содержание СО2 и аммиака снизилось, а кислорода и азота возросло. Возникновение озонового экрана, который задерживает опасную для живых организмов ультрафиолетовую радиацию, также является следствием появления кислорода. Озон (О3) образуется из О2 в верхних слоях атмосферы под действием солнечной радиации. В настоящее время существует опасность частичного разрушения озонового экрана вследствие загрязнения атмосферы промышленными и другими отходами.

Фотосинтез имеет важнейшее значение и в жизни самого растительного ор­ганизма, являясь процессом воздушного питания растений, Согласно расчетам А.А. Ничипоровича, в период наиболее активного роста растений суточные при­росты сухого вещества достигают 300 и даже 500 кг/га. При этом в течение суток растение усваивает 1—2 кг N, 0,1—0,2 кг Р, 0,8—1,7 кг К и до 1000 кг СО2. Чтобы лучше представить себе масштабы процесса фотосинтеза, приведем несколько цифр. Согласно данным французского исследователя Дювиньо (1972), ежегод­но в процессе фотосинтеза растениями суши образуется 30 млрд т органическо­го вещества, в том числе на долю лесов приходится 20,4 млрд т, лугов, степей — 3 млрд т, пустынь — 1,1 млрд т, культурных полей — 5,6 млрд т. Энергия, накап­ливаемая в процессе фотосинтеза за один год, приблизительно в 100 раз больше энергии сгорания всего добываемого в мире за этот же период угля. Казалось бы, что при таком колоссальном годовом потреблении углерода весь СО2 возду­ха должен быть израсходован в течение немногих лет. Однако содержание СО2 в атмосфере Непрерывно пополняется за счет растворенных в воде карбонатов и бикарбонатов. Кроме того, углекислый газ выделяется из почвы в результате различных микробиологических процессов, связанных с окислением органиче­ских веществ (до 25—30 кг СО2 на 1 га в сутки) и др. Учитывая значение про­цесса фотосинтеза, раскрытие его механизма является одной из наиболее важ­ных и интересных задач, стоящих перед физиологией растений.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вслёдствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебьё, Т. Соссюр, Ж. Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают СО2, из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон Лист как орган фотосинтеза сохранения энергии сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майёр выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, — это энергия Солнца, которою растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного рус­ского ученого К.А. Тимирязева.

 

2. Лист как орган фотосинтеза. Особенности диффузии СО2 в листе

Фотосинтез может протекать в различных органах растений (стебли, плоды и др.), имеющих зеленую окраску, но основным органом фотосинтеза является лист. Анатомическое строение листа приспособлено к тому, чтобы обеспечить поступление СО2 к клеткам, содержащим зеленые пластиды, и достигнуть мак­симального поглощения энергии света. Листья в большинстве случаев тонкие и обладают максимальной поверхностью на единицу массы. Наличие межклет­ников облегчает доступ СО2 ко всем клеткам. К эпидермису, расположенному на верхней стороне листа, примыкает палисадная паренхима, клетки которой вытянуты перпендикулярно поверхности листа. Палисадная паренхима — это ос­новная ассимиляционная ткань листа, особенно богатая хлоропластами. Густая сеть жилок в листе не только облегчает снабжение клеток паренхимы водой, но и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза.

Для того чтобы процесс фотосинтеза протекал нормально, в клетки к зеле­ным пластидам должен непрерывно поступать СО2. Основным поставщиком СО2 служит атмосфера. Количество СО2 в атмосфере составляет около 0,03%. В течение дня растения усваивают количество СО2, содержащееся в 30—60-мет­ровом слое воздуха. Для образования 1 г сахара необходимо 1,47 г СО2, содержа­щегося в 2500 л воздуха. Это возможно благодаря непрерывному турбулентному движению воздушных масс вокруг листьев, вызываемому ветром и неравномер­ным нагреванием их солнечными лучами. Углекислый газ, потребляемый при фотосинтезе, возвращается в атмосферу за счет процессов дыхания и гниения. Особенное значение имеет при этом деятельность почвенных микроорганизмов. Определенное количество СО2 выделяется при разложении карбонатов, раство­ренных в морской воде. В результате поглощения листом СО, возникает градиент концентрации этого газа, что и вызывает непрерывную диффузию СО2 в направ­лении фотосинтезирующих органов растения. Диффузия возникает вследствие хаотического теплового движения молекул и представляет спонтанный процесс, приводящий к перемещению вещества от его большей концентрации к меньшей. Согласно закону Фика скорость диффузии прямо пропорциональна разности концентраций и обратно пропорциональна сопротивлению. СО2 диффундирует из более дальних слоев атмосферы в близлежащие к листу и далее в межклетные пространства, из межклетников в клетки и далее к хлоропластам. Чем быстрее используется СО2 в процессе фотосинтеза, тем больше падает ее парциальное давление в межклетниках и тем быстрее поступает в них СО2. Всякое перемеши­вание среды (воздуха или воды) способствует более быстрой диффузии СО2 к листу. В процессе диффузии ток СО2 встречает сопротивление. Оно особенно велико при диффузии СО2 к листьям водных растений. Исследования показали, что в воде сопротивление диффузионному току СО2 примерно в 1000 раз боль­ше, чем в воздухе. Кроме внешнего сопротивления, которое встречает СО2 при диффузии до поверхности листа, существует еще внутреннее сопротивление (в самом листе).

Углекислый газ поступает в лист растения через устьица. Некоторое количест­во СО2 поступает непосредственно через кутикулу. В последнем случае диффузия СО2 происходит через клетки эпидермиса к хлоропластам клеток паренхимы лис­та. При прохождении через устьичные щели СО2 может диффундировать в виде газа к любой части листа по межклеточным пространствам. Расстояние, кото­рое должны преодолеть молекулы СО2 по системе межклетников до клетки, со­ставляет около 1000 мкм. Время прохождения этого расстояния — 10—16 микро­секунд. В этом случае водный диффузионный путь минимальный — лишь внутри клетки, а следовательно, сопротивление будет меньшим. Несмотря на то, что при полностью открытых устьицах площадь устьичных щелей составляет всего 1/100 поверхности листа, диффузия СО2 внутрь листа идет через них сравнитель­но быстро. Опытным путем установлено, что свободная поверхность щелочи пло­щадью 1 см2 поглощает за 1 ч 0,12—0,15 см3 СО2. 1 см2 поверхности листа погло­щает всего в два раза меньше — 0,07 см3 СО2, в то же время его открытая пло­щадь меньше в 100 раз. Такая высокая скорость связана с тем, что диффузия газов через мелкие отверстия идет пропорционально не их площади, а диаметру. Естественно, что это положение правильно лишь при условии, что усть­ица открыты. При закрытых устьицах диффузия СО2 в лист резко сокращается. При ветре внешнее сопротивление падает. Основное значение приобретает со­противление при диффузии через устьица, поэтому их закрытие оказывает еще большее относительное влияние и еще сильнее снижает диффузию СО2.

Закрытие устьиц сильнее уменьшает потерю паров воды из листа (транспирацию) по сравнению с диффузией СО2 внутрь листа. Это связано с тем, что скорость диффузии паров воды в первую очередь зависит от размера устьичных щелей, тогда как для диффузии СО2 большее значение имеет интенсивность его использования в процессе фотосинтеза. Это представляет значительное приспо­собление для выживания растений в неблагоприятных условиях существования, например при засухе. Так, уменьшение диаметра устьиц с 10 до 3 мкм уменьша­ет транспирацию на 38%, тогда как поглощение СО2 — всего на 29%.

 

3. Хлоропласты, их строение и образование

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах — хлоропластах. Раз­личают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранже­вые, хлоропласты — зеленые. В лейкопластах синтезируется и отлагается в запас крахмал, в хромопластах накапливаются каротиноиды, в хлоропластах сосредо­точен зеленый пигмент хлорофилл и происходит фотосинтез.

Незеленые организмы, например грибы, лишены пластид. Эти растения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий пластид еще нет, их роль выполняют внутрицитоплазматические мембраны (пурпурные бактерии) или особые структуры — хлоросомы, локализованные на мембранах (зеленые бактерии). Это наиболее примитивная организация фотосинтетиче­ского аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образования (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения харак­теризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двоя­ковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсаль­ным аппаратом фотосинтеза.

Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложён и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую массу): белок —35—55; липиды — 20—30; углеводы — 10; РНК — 2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5.

Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают ферментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредоточены все ферменты при­нимающие, участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы. гидролазы). В настоящее время доказано, что в хлоропластах, так же как и в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Си от всего количества этих элементов в листе.

Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура были раскрыты с ис­пользованием электронного микроскопа, Оказалось, что хлоропласты окружены двойной мембраной. Толщина каждой мембраны 7,5—10 нм, расстояние между ними — 30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым — стромой и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки—тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный). В хлоропластах содержатся тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопочку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их тилакоиды — тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные_тилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название — тилакоиды стромы. Между отдельными тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинтезе. В составе интегральных мембранных белков имеется много гидрофобных аминокислот. Это создает безводную среду и делает мембраны стабильнее. Многие белки тилакоидных мембран построены в виде векторов играничат с одной стороны со стромой, а с другой контактируют с внутренним пространством тилакоида.

Относительно связи между ламеллами гран и ламеллами стромы имеются раз­ные точки зрения. Т .Вейер предложил гранулярно-решетчатую модель, соглас­но которой внутренние пространства всех тилакоидов соединены между собой (рис.1).Таким образом, в хлоропластах имеется как бы два раздельных про­странства — внутреннее (внутри тилакоидов) и внешнее (вне тилакоидов). У большинства водорослей гран нет, а ламеллы собраны в группы (пачки) по 2—8 штук. Не во всех случаях и у высших растений хлоропласта имеют гранальную структуру. Так, в листьях кукурузы имеются два вида хлоропластов. В клетках мезофилла содержатся мелкие хлоропласты гранального строения. В клетках обкладки, окружающих листовые сосудистые пучки, хлоропласты крупные и гран не содержат.

Лист как орган фотосинтеза

Лист как орган фотосинтеза Рисунок 1 — Схема гранулярно-сетчатой структуры хлоропластов

 

В строме хлоропластов находятся нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна. Основной фермент обеспечивающий усвоение углекислого газа, — рибузолобифосфаткарбоксилазаоксигеназа (сокращенно РБФ — карбоксилаза оксигеназа) также расположен в строме. Зеленый пигмент хлорофилл в виде комплекса с белками (пигмент-белковые комплексы) сосредоточен главным образом в тилакоидах гран и частично в тилакоидах стромы. В мембранах тилакоидов гран локализован фермент, катализирующий синтез АТФ (АТФ-синтаза). Этот фер­мент связан с белком, расположенным в самой мембране (рис. 2).

Лист как орган фотосинтеза

 

Рисунок 2 – Поверхность ламелл хлоропластов

 

4.Онтогенез пластид

Пластиды, так же как и митохондрии, не возникают вновь, а размножаются пу­тем деления. В яйцеклетке имеются так называемые инициальные частицы, из которых в дальнейшем и развиваются как митохондрии, так и пластиды. Эта точка зрения подтверждается явлением так называемой цитоплазматической или пластидной (внехромосомной) наследственности. Как известно, у раздельно­полых организмов женские и мужские гаметы вносят в зиготу одинаковый вклад в отношении генов. Однако женская гамета содержит во много раз больше ци­топлазмы и инициальных частиц. Корренс показал, что окраска листьев у пест­ролистных растений наследуется исключительно по материнской линии. Так, оказалось, что цветки, развившиеся на зеленых побегах, дают семена, из кото­рых вырастают растения с зелеными листьями. Цветки на ветвях с пестрыми листьями дают семена, из которых вырастают пестролистные растения. Окра­ска листьев растений, с цветков которых собиралась пыльца для опыления, не имеет значения для потомства. Эти опыты и привели к предположению, что хлоропласты представляют собой генетически автономные образования и их свой­ства наследуются по материнской линии.

Так же как и для митохондрии, начальной стадией роста хлоропластов явля­ются инициальные частицы (рис. 3).Эти частицы — глобулярные образования, окруженные двойной мембраной значительно более плотной консистенции по сравнению с окружающей гиалоплазмой. Инициальные частицы увеличивают­ся в размере и приобретают форму двояковыпуклой линзы. Одновременно их внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки. От складок отшнуровываются пузырьки (тилакоиды), которые располагаются параллельно и пронизывают всю строму. На этой стадии развития частицы становятся види­мыми в световой микроскоп (0,3—0,5 мкм) — это уже пропластиды.

Для дальнейшего развития структуры пропластид необходим свет. На свету образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуются в мембранах. Имен­но на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды тянутся через все продольное сечение пластид и образуют тилакоиды стромы. Короткие ти­лакоиды располагаются стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран.

Пластиды достигают окончательного размера. Непосредственно из пропластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопласты-амилопласты). Лей­копластычаще всего локализованы в клетках запасающих тканей. Подобно пропластидам они характеризуются слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих случаях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с внутренней обо­лочкой. В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмиофильные глобулы, белковые включения. Амилопласты могут превращаться в хлоро­пласты, например, как это происходит при позеленении клубней картофеля на свету. Хромопласты— это, по-видимому, результат деградации хлоропластов, при которой ламеллярная структура частично разрушается. Одновременно проис­ходит образование осмиофильных глобул, содержащих каротиноиды. Эти гло­булы располагаются сплошным слоем под оболочкой пластид.

Лист как орган фотосинтеза

Рисунок 4 – Онтогенез пластид

 

В клетках растущих листьев пластиды размножаются путем деления. В ли­стьях шпината при увеличении листа с 1 см до полного размера количество пла­стид на клетку возрастает с 50 до 500 штук. Процесс деления пластид ускоряется на свету. Особенное значение имеют красные и синие участки спектра, которые поглощаются хлорофиллом. Деление может происходить или на стадии пропла­стид (у высших растений), или на стадии уже сформировавшихся хлоропластов (у водорослей и папоротников). Пластиды делятся или путем возникновения поперечных перегородок, или, реже, путем почкования. Поперечные перего­родки образуются за счет образования складок на внутренней мембране. До тех пор, пока складка внутренней мембраны не поделила тело пластид, наружная мембрана сохраняется и объединяет обе дочерние пластиды. Дальнейшее пове­дение наружной мембраны неясно. Она либо разрывается, либо образует склад­ки. Таким образом, пластиды — самоудваивающиеся органеллы.

 

5. Полуавтономность хлоропластов и их происхождение

Хлоропласты содержат специфические молекулы ДНК и обладают белоксинтезирующей системой. Однако хлоропласты нельзя отнести к полностью авто­номным образованиям. В самом деле, количество находящейся в пластидах ДНК не может обеспечить все разнообразие пластидных белков. Частично белки хло­ропластов образуются под контролем ядра (Ю.С. Насыров).

Хлоропластная ДНК представляет собой кольцевую двуспиральную молекулу и отличается от линейных молекул ДНК в хромосомах ядра. В ней зашифрована информация о рРНК и тРНК хлоропластов, 50% белков тилакоидной мембра­ны, рибосомальных белков, а также ферменте РНК-полимеразе, который осу­ществляет синтез мРНК на хлоропластной ДНК. ДНК хлоропластов содержит гены больших субъединиц ключевого фермента фотосинтеза РБФ-карбоксилазы/оксигеназы. Остальные структурные белки и белки-ферменты кодируются в ядре. Собственный генетический аппарат имеют и митохондрии. Об этом уже говорилось выше. Геном хлоропластов меньше, чем митохондрий. Моло­дые митохондриальные клетки обычно полиплоидны и содержат много хромо­сом. Хлоропласты становятся полиплоидны только в зрелой клетке и при этом количество ДНК больше чем в митохондриях. В целом сумма генома хлоропла­стов и митохондрий составляет около трети генома ядра.

В организации генетического аппарата хлоропластов имеются сходные черты с генетическим аппаратом, как бактерий, так и эукариот. По прокариотическому типу организованы промоторы и терминаторы. Однако в ДНК хлоропластов обнаружены интроны, характерные для генов эукариот. Белоксинтезирующая система хлоропласта также имеет специфические черты и отличается от белоксинтезирующей системы цитоплазмы. Хлоропластные рибосомы мельче цитоплазматических и относятся к 70 S типу, свойственному для прокариот. В цитоплазме содержатся рибосомы 80 S, т. е. эукариотического типа. Как уже рассматривалось, синтез белка в хлоропластах и цитоплазме подавляется раз­ными антибиотиками. Использование ингибиторов белкового синтеза позво­лило ученым точно установить, где в клетке (в хлоропласте или цитоплазме) син­тезируется тот или иной белок.

Таким образом, полуавтономность хлоропласта проявляется в том, что его рост, деление и развитие находятся под контролем как генома ядра, так и хлоропласта. Интеграция работы двух геномов проявляется на уровне формирования сложных пептидных комплексов. Каждый такой комплекс состоит из белков, часть которых кодируется и синтезируется в хлоропласте, а часть кодируется в ядре, синтезируется на 80 S рибосомах цитоплазмы, а затем проникает в хло­ропласт и участвует в построении комплексов. Например, большие субъединицы РБФ-карбоксилазы/оксигеназы кодируются и синтезируются в хлоропласте, а малые кодируются в ядре, синтезируются в цитоплазме в виде предшественника и проникают в хлоропласт. Для образования правильной структуры фермента необходим еще дополнительный белок — шаперон, который обеспечивает пра­вильную укладку цепей субъединиц. Этот белок также кодируется в ядре и син­тезируется в цитоплазме, проникая затем в хлоропласт. Установление зависи­мости формирования важнейших структур хлоропласта от ядра и цитоплазмы помогло объяснить невыполнимость идеи создания культуры изолированных хлоропластов, где бы они самостоятельно размножались на питательной среде.

Большой интерес имеет вопрос о возникновении хлоропластов в клетке в про­цессе эволюции. Поскольку хлоропласты представляют собой относительно независимое от ядра образование, способное к делению, росту, дифферен­циации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как и митохондрии, являлись самостоятельными организмами. Со­гласно этой симбиотрофной гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то автотрофного организма (возможно, цианобактерии), способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клет­кой. Пластиды и фотосинтезирующие прокариоты очень сходны между собой (кольцевая структура ДНК, размеры рибосом и др.). Согласно гипотезе, разви­ваемой рядом исследователей, способность к фотосинтезу возникла у прокарио­тов. Впоследствии гетеротрофные эукариотические клетки приобрели способ­ность к фотосинтезу благодаря заглатыванию микробов-фотосинтетиков. Это событие (около 400 млн лет назад) и привело к возникновению фотосинтезирующих водорослей (Л. Маргелис, 1983). В этой связи интересно, что в 1969 г. было показано, что изолированные клетки млекопитающих способны загла­тывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты выживали на протяжении шести клеточных делений. При этом они сохраняли структуру и делились. Вновь выделенные из этих клеток хлоропласты не потеряли способности к фотосинтезу.

 

6. Физиологические особенности хлоропластов

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоро­пласты передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и само­произвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения хлоропла­стов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют на­правление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является при­способлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоро­пласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. Получены данные, что движение хлоропластов регулируется синим светом. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропла­стов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сфе­рической.

Основная функция хлоропластов — это фотосинтез. В 1955 г. Д. Арнон пока­зал, что в изолированных хлоропластах может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе ор­ганов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удален­ных от света: в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных расте­ний. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороэмбриофиты и лейкоэмбриофиты, со­держащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (М.С. Яковлев).

Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в дру­гих органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу. В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно проис­ходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях коло­са, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленев­шие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фото­синтез. Согласно предположению А.Л. Курсанова, хлоропласты, расположен­ные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок.

Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фото­синтезу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ {Е.Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большое количество витами­нов, ферментов и даже фитогормонов {в частности, гиббереллина и абсцизовой кислоты). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присут­ствие листьев, находящихся в условиях, исключающих фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений.

ФОТОСИНТЕЗ (12 часов)

Источник: helpiks.org