Клеточная мембрана (плазмалемма или плазмолемма)

Определение понятия

Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) — это тройная липопротеиновая (т.е. «жиро-белковая») оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.

Главное в этом определении — не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана — это активная структура клетки, она постоянно работает.

Биологическая мембрана — это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).

Образное представление о мембране

Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей — транспортных механизмов мембраны!

Свойства мембраны

1. Проницаемость.

2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).

3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.

4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).

5. Управляемая проницаемость.

Как видим, основное свойство мембраны — это её проницаемость по отношению к различным веществам.

6. Фагоцитоц и пиноцитоз.

7. Экзоцитоз.

8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что «мембрана превращает клетку в «электрическую батарейку» с помощью управления ионными потоками». Подробности: смотреть тут.

9. Изменения электрического и химического потенциала.

10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.

11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.

12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.

13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.

14. Адгезия — способность прилипать к твёрдым поверхностям.

 

Источник: kineziolog.su

Органеллы клетки

Органеллами называются мельчайшие структурные части, находящие внутри клетки и обеспечивающие ее строение и жизнедеятельность. К ним относится множество разных представителей:

1. Плазматическая мембрана.
2. Ядро и ядрышки с хромосомным материалом.
3. Цитоплазма с включениями.
4. Лизосомы.
5. Митохондрии.
6. ЭПС (эндоплазматический ретикулум).
7. Комплекс Гольджи.
8. Рибосомы.
9. Вакуоли и хлоропласты, если клетка растительная.

Каждая из перечисленных структур имеет свое сложное строение, сформирована ВМС (высокомолекулярными веществами), выполняет строго определенные функции и принимает участие в комплексе биохимических реакций, обеспечивающих жизнедеятельность всего организма в целом.

Общее строение мембраны

Строение плазматической мембраны изучалось еще с XVIII века. Именно тогда впервые была обнаружена ее способность выборочно пропускать или задерживать вещества. С развитием микроскопии исследование тонкой структуры и строения мембраны стало более возможным, и поэтому на сегодняшний день о ней известно практически все.

Синонимом ее основному названию является плазмалемма. Состав плазматической мембраны представлен тремя основными видами ВМС:

• белки;
• липиды;
• углеводы.

Соотношение этих соединений и расположение может варьироваться у клеток разных организмов (растительной, животной или бактериальной).

Жидкостно-мозаичная модель строения

Многие ученые пытались высказывать предположения о том, каким образом располагаются липиды и белки в мембране. Однако только в 1972 г. учеными Сингером и Николсоном была предложена актуальная и сегодня модель, отражающая строение плазматической мембраны. Она названа жидкостно-мозаичной, и суть ее состоит в следующем: различные типы липидов располагаются в два слоя, ориентируясь гидрофобными концами молекул внутрь, а гидрофильными наружу. При этом вся структура, подобно мозаике, пронизана неодинаковыми типами белковых молекул, а также небольшим количеством гексоз (углеводов).

Вся предполагаемая система находится в постоянной динамике. Белки способны не просто пронизывать билипидный слой насквозь, но и ориентироваться у одной из его сторон, встраиваясь внутрь. Или вообще свободно «гулять» по мембране, меняя местоположение.

Доказательствами в защиту и оправданность этой теории служат данные микроскопического анализа. На черно-белых фотографиях явно видны слои мембраны, верхний и нижний одинаково темные, а средний более светлый. Также проводился ряд опытов, доказывающих, что слои основаны именно липидами и белками.

Белки плазматической мембраны

Если рассматривать процентное соотношение липидов и белков в мембране растительной клетки, то оно будет примерно одинаковое — 40/40%. В животной плазмалемме до 60% приходится на белки, в бактериальной — до 50%.

Плазматическая мембрана состоит из разных видов белков, и функции каждого из них также специфические.

1. Периферические молекулы. Это такие белки, которые ориентированы на поверхности внутренней или наружной частей бислоя липидов. Основные типы взаимодействий между структурой молекулы и слоем следующие:

• водородные связи;
• ионные взаимодействия или солевые мостики;
• электростатическое притяжение.

Сами периферические белки — растворимые в воде соединения, поэтому их отделить от плазмалеммы без повреждений несложно. Какие вещества относятся к этим структурам? Самое распространенное и многочисленное — фибриллярный белок спектрин. Его в массе всех мембранных белков может быть до 75% у отдельных клеточных плазмалемм.

Зачем они нужны и как зависит от них плазматическая мембрана? Функции следующие:

• формирование цитоскелета клетки;
• поддержание постоянной формы;
• ограничение излишней подвижности интегральных белков;
• координация и осуществление транспорта ионов через плазмолемму;
• могут соединяться с олигосахаридными цепями и участвовать в рецепторной передаче сигналов от мембраны и к ней.

2. Полуинтегральные белки. Такими молекулами называются те, что погружены в липидный бислой полностью или наполовину, на различную глубину. Примерами могут служить бактериородопсин, цитохромоксидаза и другие. Их называют также «заякоренными» белками, то есть будто прикрепленными внутри слоя. С чем они могут контактировать и за счет чего укореняются и удерживаются? Чаще всего благодаря специальным молекулам, которыми могут быть миристиновые или пальмитиновые кислоты, изопрены или стерины. Так, например, в плазмалемме животных встречаются полуинтегральные белки, связанные с холестерином. У растений и бактерий таких пока не обнаружено.

3. Интегральные белки. Одни из самых важных в плазмолемме. Представляют собой структуры, формирующие что-то вроде каналов, пронизывающих оба липидных слоя насквозь. Именно по этим путям осуществляются поступления многих молекул внутрь клетки, таких, которые липиды не пропускают. Поэтому основная роль интегральных структур — формирование ионных каналов для транспорта.

Существует два типа пронизывания липидного слоя:

• монотопное — один раз;
• политопное — в нескольких местах.

К разновидностям интегральных белков можно отнести такие, как гликофорин, протеолипиды, протеогликаны и другие. Все они нерастворимы в воде и тесно встроены в липидный слой, поэтому извлечь их без повреждения структуры плазмалеммы невозможно. По своему строению эти белки глобулярные, гидрофобный конец их расположен внутри липидного слоя, а гидрофильный — над ним, причем может возвышаться над всей структурой. За счет каких взаимодействий интегральные белки удерживаются внутри? В этом им помогают гидрофобные притяжения к радикалам жирных кислот.

Таким образом, существует целый ряд разных белковых молекул, которые включает в себя плазматическая мембрана. Строение и функции этих молекул можно объединить в несколько общих пунктов.

1. Структурные периферические белки.
2. Каталитические белки-ферменты (полуинтегральные и интегральные).
3. Рецепторные (периферические, интегральные).
4. Транспортные (интегральные).

Липиды плазмалеммы

Жидкий бислой липидов, которыми представлена плазматическая мембрана, может быть очень подвижным. Дело в том, что разные молекулы могут из верхнего слоя переходить в нижний и наоборот, то есть структура динамична. Такие переходы имеют свое название в науке — «флип-флоп». Образовалось оно от названия фермента, катализирующего процессы перестройки молекул внутри одного монослоя или из верхнего в нижний и обратно, флипазы.

Количество липидов, которое содержит клеточная плазматическая мембрана, примерно такое же, как число белков. Видовое разнообразие широко. Можно выделить такие основные группы:

• фосфолипиды;
• сфингофосполипиды;
• гликолипиды;
• холестерол.

К первой группе фосфолипидов относятся такие молекулы, как глицерофосфолипиды и сфингомиелины. Эти молекулы составляют основу бислоя мембраны. Гидрофобные концы соединений направлены внутрь слоя, гидрофильные — наружу. Примеры соединений:

• фосфатидилхолин;
• фосфатидилсерин;
• кардиолипин;
• фосфатидилинозитол;
• сфингомиелин;
• фосфатидилглицерин;
• фосфатидилэтаноламин.

Для изучения данных молекул применяется способ разрушения слоя мембраны в некоторых частях фосфолипазой — специальным ферментом, катализирующим процесс распада фосфолипидов.

Функции перечисленных соединений следующие:

1. Обеспечивают общую структуру и строение бислоя плазмалеммы.
2. Соприкасаются с белками на поверхности и внутри слоя.
3. Определяют агрегатное состояние, которое будет иметь плазматическая мембрана клетки при различных температурных условиях.
4. Участвуют в ограниченной проницаемости плазмолеммы для разных молекул.
5. Формируют разные типы взаимодействий клеточных мембран друг с другом (десмосома, щелевидное пространство, плотный контакт).

Сфингофосфолипиды и гликолипиды мембраны

Сфингомиелины или сфингофосфолипиды по своей химической природе — производные аминоспирта сфингозина. Наравне с фосфолипидами принимают участие в образовании билипидного слоя мембраны.

К гликолипидам относится гликокаликс — вещество, во многом определяющее свойства плазматической мембраны. Это желеподобное соединение, состоящее в основном из олигосахаридов. Гликокаликс занимает 10% от общей массы плазмалеммы. С этим веществом напрямую связана плазматическая мембрана, строение и функции, которые она выполняет. Так, например, гликокаликс осуществляет:

• маркерную функцию мембраны;
• рецепторную;
• процессы пристеночного переваривания частиц внутри клетки.

Следует заметить, что наличие липида гликокаликса характерно только для животных клеток, но не для растительных, бактериальных и грибов.

Холестерол (стерин мембраны)

Является важной составной частью бислоя клетки у млекопитающих животных. В растительных не встречается, в бактериальных и грибах тоже. С химической точки зрения представляет собой спирт, циклический, одноатомный.

Равно как и остальные липиды, обладает свойствами амфифильности (наличие гидрофильного и гидрофобного конца молекулы). В мембране играет важную роль ограничителя и контролера текучести бислоя. Также участвует в выработке витамина D, является соучастником формирования половых гормонов.

В растительных же клетках присутствуют фитостеролы, которые не участвуют в образовании животных мембран. По некоторым данным известно, что эти вещества обеспечивают устойчивость растений к некоторым видам заболеваний.

Плазматическая мембрана образована холестеролом и другими липидами в общем взаимодействии, комплексе.

Углеводы мембраны

Данная группа веществ составляет примерно около 10% от общего состава соединений плазмалеммы. В простом виде моно-, ди-, полисахариды не встречаются, а только в форме гликопротеидов и гликолипидов.

Функции их заключаются в осуществлении контроля над внутри- и межклеточными взаимодействиями, поддержании определенной структуры и положения молекул белков в мембране, а также осуществлении рецепции.

Основные функции плазмалеммы

Очень велика роль, которую играет в клетке плазматическая мембрана. Функции ее многогранны и важны. Рассмотрим их подробнее.

1. Отграничивает содержимое клетки от окружающей среды и защищает его от внешних воздействий. Благодаря наличию мембраны поддерживается на постоянном уровне химический состав цитоплазмы, ее содержимое.
2. Плазмалемма содержит ряд белков, углеводов и липидов, которые придают и поддерживают определенную форму клетки.
3. Мембрану имеет каждая клеточная органелла, которая называется мембранной везикулой (пузырьком).
4. Компонентный состав плазмалеммы позволяет ей исполнять роль «стражника» клетки, осуществляя выборочный транспорт внутрь нее.
5. Рецепторы, ферменты, биологически активные вещества функционируют в клетке и проникают в нее, сотрудничают с ее поверхностной оболочкой только благодаря белкам и липидам мембраны.
6. Через плазмалемму осуществляется транспортировка не только соединений различной природы, но и ионов, важных для жизнедеятельности (натрий, калий, кальций и другие).
7. Мембрана поддерживает осмотическое равновесие вне и внутри клетки.
8. При помощи плазмалеммы осуществляется перенос ионов и соединений различной природы, электронов, гормонов из цитоплазмы в органеллы.
9. Через нее же происходит поглощение солнечного света в виде квантов и пробуждение сигналов внутри клетки.
10. Именно данной структурой осуществляется генерация импульсов действия и покоя.
11. Механическая защита клетки и ее структур от небольших деформаций и физических воздействий.
12. Адгезия клеток, то есть сцепление, и удержание их рядом друг с другом также осуществляется благодаря мембране.

Очень тесно взаимосвязана клеточная плазмалемма и цитоплазма. Плазматическая мембрана находится в тесном контакте со всеми веществами и молекулами, ионами, которые проникают внутрь клетки и свободно располагаются в вязкой внутренней среде. Данные соединения пытаются проникнуть внутрь всех клеточных структур, но барьером служит как раз мембрана, которая способна осуществлять разные типы транспорта через себя. Либо вообще не пропускать некоторые типы соединений.

Типы транспорта через клеточный барьер

Транспорт через плазматическую мембрану осуществляется несколькими способами, которые объединяет одна общая физическая особенность — закон диффузии веществ.

1. Пассивный транспорт или диффузия и осмос. Подразумевает свободное перемещение ионов и растворителя через мембрану по градиенту из области с высокой концентрацией в область с низкой. Не требует расхода энергии, так как протекает сам по себе. Так происходит действие натрий-калиевого насоса, смена кислорода и углекислого газа при дыхании, выход глюкозы в кровь и так далее. Очень распространено такое явление, как облегченная диффузия. Данный процесс подразумевает наличие какого-либо вещества-помощника, которое цепляет нужное соединение и протаскивает за собой по белковому каналу или через липидный слой внутрь клетки.
2. Активный транспорт подразумевает затраты энергии на процессы поглощения и выведения через мембрану. Есть два основных способа: экзоцитоз — выведение молекул и ионов наружу. Эндоцитоз — захватывание и проведение внутрь клетки твердых и жидких частиц. В свою очередь, второй способ активного транспорта включает в себя две разновидности процесса. Фагоцитоз, который заключается в заглатывании везикулой мембраны твердых молекул, веществ, соединений и ионов и проведение их внутрь клетки. При протекании данного процесса образуются крупные везикулы. Пиноцитоз, напротив, заключается в поглощении капелек жидкостей, растворителей и других веществ и проведении их внутрь клетки. Он подразумевает формирование пузырьков малых размеров.

Оба процесса — пиноцитоз и фагоцитоз — играют большую роль не только в осуществлении транспорта соединений и жидкостей, но и в защите клетки от обломков отмерших клеток, микроорганизмов и вредных соединений. Можно сказать, что эти способы активного транспорта также являются и вариантами иммунологической защиты клетки и ее структур от разных опасностей.

Источник: www.syl.ru

Лекция № 4.

Количество часов: 2

 

Плазматическая мембрана

 

1.     Строение плазматической мембраны

2.     Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы

3.     Межклеточные контакты.

 

1.     Строение плазматической мембраны

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, представляет собой поверхностную периферическую структуру, ограничивающую клетку снаружи и обеспечивающую ее связь с другими клетками и внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм. Среди других клеточных мембран плазмалемма является самой толстой. В химическом отношении плазматическая мембрана представляет собой липопротеиновый комплекс. Основными компонентами являются липиды (около 40%), белки (более 60%) и углеводы (около 2-10%).

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Характерными представителями липидов, встречающимися в плазматической мембране, являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин. В растительных клетках холестерин замещается фитостерином. По биологической роли белки плазмалеммы можно разделить на белки-ферменты, рецепторные и структурные белки. Углеводы плазмалеммы входят в состав плазмалеммы в связанном состоянии (гликолипиды и гликопротеины).

В настоящее время общепринятой является жидкостно-мозаичная модель строения биологической мембраны. Согласно этой модели структурную основу мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками. Хвосты молекул обращены в двойном слое друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь на разную глубину (есть периферические белки, часть белков пронизывает мембрану насквозь, часть погружена в слой липидов). Большинство белков не связаны с липидами мембраны, т.е. они как бы плавают в «липидном озере». Поэтому молекулы белков способны перемещаться вдоль мембраны, собираться в группы или, наоборот, рассеиваться на поверхности мембраны. Это говорит о том, что плазматическая мембрана не является статичным, застывшим образованием.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой — гликокаликс. Толщина этого слоя составляет около 3-4 нм. Гликокаликс обнаружен практически у всех животных клеток. Он представляет собой связанный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами плазматической мембраны. В гликокаликсе могут располагаться белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ. Продукты ферментативной активности (аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты и др.) транспортируются через плазматическую мембрану и усваиваются клетками.

Плазматическая мембрана постоянно обновляется. Это происходит путем отшнуровывания мелких пузырьков с ее поверхности внутрь клетки и встраивания в мембрану вакуолей, поступивших изнутри клетки. Таким образом, в клетке постоянно происходит поток мембранных элементов: от плазматической мембраны  внутрь цитоплазмы (эндоцитоз) и поток мембранных структур из цитоплазмы к поверхности клетки (экзоцитоз). В круговороте мембран ведущая роль отводится системе мембранных вакуолей комплекса Гольджи.

 

4.     Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы

Плазматическая мембрана выполняет ряд важнейших функций:

1)    Барьерная. Барьерная функция плазматической мембраны заключается в ог­раничении свободной диффузии веществ из клетки в клетку, предот­вращении утечки водорастворимого содержимого клетки. Но посколь­ку клетка должна получать необходимые питательные вещества, вы­делять конечные продукты метаболизма, регулировать внутриклеточ­ные концентрации ионов, то в ней образовались специальные меха­низмы переноса веществ через клеточную мембрану.

2)     Транспортная. К транспортной функции относится обеспечение поступления и выведения различных веществ в клетку и из клетки. Важное свойство мембраны — избирательная проницаемость, или полупроницаемость. Она легко пропускает воду и водораствори­мые газы и отталкивает полярные молекулы, такие как глюкоза или аминокислоты.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мем­брану:

пассивный транспорт;

активный транспорт;

транспорт в мембранной упаковке.

Пассивный транспорт. Диффузия — это движение частиц среды, приводящее к переносу ве­щества из зоны, где его концентрация высока в зону с низкой концентра­цией. При диффузионном транспорте мембрана функционирует как осмотический барьер. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их относительной растворимости в жирах. Чем меньше раз­меры молекул и чем более они жирорастворимы (липофильны), тем быстрее произойдет их перемещение через липидный бислой. Диффузия может быть нейтральной (перенос незаряженных молекул) и облегченной (с помощью специальных белков пере­носчиков). Скорость облегченной диффузии выше, чем нейтральной. Максимальной проникающей способностью обладает вода, так как ее молекулы малы и незаряже­ны. Диффузия воды через клеточ­ную мембрану называется осмо­сом. Предполагается, что в клеточ­ной мембране для проникновения воды и некоторых ионов существу­ют специальные "поры". Число их невелико, а диаметр составляет около 0,3-0,8 нм. Наиболее быст­ро диффундируют через мембра­ну легко растворимые в липидном бислое молекулы, например О, и незаряженные полярные молеку­лы небольшого диаметра (СО, мо­чевина).

Перенос полярных молекул (сахаров, аминокислот), осуще­ствляемый с помощью специальных мембранных транспортных белков называется облегченной диффузией. Такие белки обна­ружены во всех типах биологических мембран, и каждый конкрет­ный белок предназначен для переноса молекул определенного клас­са. Транспортные белки являются трансмембранными, их полипеп­тидная цепь пересекает липидный бислой несколько раз, формируя в нем сквозные проходы. Это обеспечивает перенос специфичес­ких веществ через мембрану без непосредственного контакта с ней. Существует два основных класса транспортных белков: белки-переносчики (транспортеры) и каналообразующие белки (бел­ки-каналы). Белки-переносчики переносят молекулы через мембра­ну, предварительно изменяя их конфигурацию. Каналообразующие белки формируют в мембране заполненные водой поры. Когда поры открыты, молекулы специфических веществ (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда) про­ходят сквозь них. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление транспорта определяется градиентом концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт, кроме градиента кон­центрации, влияет и электрический заряд мембраны (мембранный потенциал). Внутренняя сторона плазмалеммы обычно заряжена от­рицательно по отношению к наружной. Мембранный потенциал об­легчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов и препятствует прохождению ионов заряженных отрицательно.

Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против элек­трохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транспортерами и тесно свя­зан с источником энергии. В белках-перенос­чиках имеются участки связывания с транспор­тируемым веществом. Чем больше таких учас­тков связывается с веще­ством, тем выше ско­рость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котранспортные системы. Если перенос идет в одном направлении — это симпорт, если в противоположных – антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na⁴ из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осу­ществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО’ антипортно. Предпо­лагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.

Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является Na⁺-К⁺ насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na⁺-K насос работает по принципу антипорта, перекачи­вая Na" из клетки и К^т внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na⁺ создает осмотическое давление, поддер­живает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и ами­нокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии не­обходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na⁺-K⁺ насоса было установ­лено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным ин­тегральным белком. В присутствии Na⁺ и АТФ под действием АТФа-зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фосфорилируется, изменяет свою конфигурацию и Na⁺ выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транс­порт К’ в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восста­навливает свою конфигурацию и К¹ "закачивается" в клетку.

АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфорилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической сторо­не имеет участки для связывания Na⁺ и АТФ, а на внешней стороне -участки для связывания К⁺ и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.

Na⁺-K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Na^f из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий элект­рический потенциал с отрицательным значением во внутренней час­ти клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na"-K⁺ насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.

Транспорт в мембранной упаковке. Перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кис­лот, полисахаридов, липопротеидов) и других частиц осуществляет­ся посредством последовательного образования и слияния окружен­ных мембраной пузырьков (везикул). Процесс везикулярного транспор­та проходит в две стадии. Вначале мембрана пузырька и плазмалемма слипаются, а затем сливаются. Для протекания 2 стадии необхо­димо чтобы молекулы воды были вы­теснены взаимодействующими липидными бислоями, которые сближаются до расстояния 1-5 нм. Считает­ся, что данный процесс активизируют специальные белки слияния (они выделены пока только у вирусов). Везикулярный транспорт имеет важную особенность — поглощенные или секретируемые макромолекулы, находящиеся в пузырьках, обычно не смешиваются с другими макромоле­кулами или органеллами клетки. Пу­зырьки могут сливаться со специфи­ческими мембранами, что и обеспе­чивает обмен макромолекулами меж­ду внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогично происходит перенос макромолекул из одного компартмента клетки в другой.

Транспорт макромолекул и частиц в клетку называется эндоцитозом. При этом транспортируемые вещества обволакиваются ча­стью плазматической мембраны, образуется пузырек (вакуоль), ко­торый перемещается внутрь клетки. В зависимости от размера обра­зующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза — пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз обеспечивает поглощение жидкости и растворенных веществ в виде небольших пузырьков (d=150 нм). Фагоцитоз — это поглощение больших частиц, микроорганизов или обломков органелл, клеток. При этом образуют­ся крупные пузырьки, фагосомы или вакуоли (d-250 нм и более). У простейших фагоцитарная функция — форма питания. У млекопита­ющих фагоцитарная функция осуществляется макрофагами и нейтрофилами, защищающими организм от инфекции путем поглоще­ния вторгшихся микробов. Макрофаги участвуют также в утилиза­ции старых или поврежденных клеток и их обломков (в организме человека макрофаги ежедневно поглощают более 100 старых эрит­роцитов). Фагоцитоз начинается только тогда, когда поглощаемая частица свяжется с поверхностью фагоцита и активирует специализирован­ные рецепторные клетки. Связывание частиц со специфическими ре­цепторами мембраны вызывает образование псевдоподии, кото­рые обволакивают частицу и, сливаясь краями, образуют пузырек —фагосому. Образование фагосомы и собственно фагоцитоз проис­ходит лишь в том случае, если в процессе обволакивания частица постоянно контактирует с рецепторами плазмалеммы, как бы "засте­гивая молнию".

Значительная часть материала, поглощенного клеткой путем эн­доцитоза, заканчивает свой путь в лизосомах. Большие частицы вклю­чаются в фагосомы, которые затем сливаются с лизосомами и обра­зуют фаголизосомы. Жидкость и макромолекулы, поглощенные при пиноцитозе, первоначально переносятся в эндосомы, которые так­же сливаются с лизосомами, образуя эндолизосомы. Присутствую­щие в лизосомах разнообразные гидролитические ферменты быст­ро разрушают макромолекулы. Продукты гидролиза (аминокис­лоты, сахара, нуклеотиды) транспортируются из лизосом в цитозоль, где используются клеткой. Большинство мембранных компонентов эндоцитозных пузырьков из фагосом и эндосом возвращаются с по­мощью экзоцитоза к плазматической мембране и там повторно ути­лизируются. Основным биологическим значением эндоцитоза явля­ется получение строительных блоков за счет внутриклеточного пе­реваривания макромолекул в лизосомах.

Поглощение веществ в эукариотических клетках начинается в спе­циализированных областях плазматической мембраны, так называе­мых окаймленных ямках. На электронных микрофотографиях ямки выглядят как впячивания плазматической мембраны, цитоплазматическая сторона которых покрыта волокнистым слоем. Слой как бы окаймляет небольшие ямки плазмалеммы. Ямки занимают около 2% об­щей поверхности клеточной мебраны эукариотов. В течении минуты ямки растут, все глубже впячивают­ся, втягиваются в клетку и затем, сужаясь у основания, отщепляются, образуя окаймленные пузырьки. Установлено, что из плаз­матической мембраны фибробластов в течении одной минуты отщеп­ляется примерно четвертая часть мембраны в виде окаймленных пу­зырьков. Пузырьки быстро теряют свою кайму и приобретают способ­ность сливаться с лизосомой.

Эндоцитоз может быть неспецифическим (конститутивным) и специфическим (рецепторным). При неспецифическом эндоцитозе клетка захватывает и поглощает совершенно чуждые ей вещества, например, частицы сажи, красители. Вначале происходит осаждение частиц на гликокаликсе плазмалеммы. Особенно хорошо осаждаются (адсорбируются) по­ложительно заряженные группы белков, так как гликокаликс несет отрицательный заряд. Затем изменяется морфология клеточной мембраны. Она может либо погружаться, образуя впячивания (инвагинации), либо, наоборот, формировать выросты, которые как бы складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды. Образование инвагинаций более характерно для клеток кишечного эпителия, амеб, а выростов — для фагоцитов и фибробластов. Заблокировать эти процессы можно ингибиторами дыхания. Образовавшиеся пузырьки — первичные эндосомы, могут сливать­ся между собой, увеличиваясь в размере. В дальнейшем они соеди­няются с лизосомами, превращаясь в эндолизосому — пищеваритель­ную вакуоль. Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза до­вольно высока. Макрофаги образуют до 125, а клетки эпителия тонко­го кишечника до тысячи пиносом в минуту. Обилие пиносом приво­дит к тому, что плазмалемма быстро тратится на образование множе­ства мелких вакуолей. Восстановление мембраны идет довольно быс­тро при рециклизации в процессе экзоцитоза за счет возвращения ва­куолей и их встраивания в плазмалемму. У макрофагов вся плазмати­ческая мембрана замещается за 30 минут, а у фибробластов за 2 часа.

Более эффективным способом поглощения из внеклеточной жид­кости специфических макромолекул является специфический эндоцитоз (опосредуемый рецепторами). Макромолекулы при этом связываются с комплементарными рецепторами на поверхности клетки, накапливаются в окаймленной ямке, и затем, образуя эндосому, погружаются в цитозоль. Рецепторный эндоцитоз обеспечи­вает накопление специфических макромолекул у своего рецептора. Молекулы, которые связываются на поверхности плазмалеммы с рецеп­тором, называются лигандами. При помощи рецепторного эндоцитоза во многих живот­ных клетках идет поглощение холестерина из внеклеточной среды.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае вакуоли подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду. У некоторых простейших места на клеточной мембране для экзоцитоза заранее предопределены. Так, в плазматической мембране некоторых ресничных инфузорий есть определенные участки с пра­вильным расположением крупных глобул интегральных белков. У мукоцист и трихоцист инфузорий полностью готовых к секреции, на верхней части плазмалеммы имеется венчик из глобул интегральных белков. Этими участками мембраны мукоцист и трихоцист соприка­саются с поверхностью клетки. Своеобразный экзоцитоз наблюдается в нейтрофилах. Они спо­собны при определенных условиях выбрасывать в окружающую сре­ду свои лизосомы. При этом в одних случаях образуются небольшие выросты плазмалеммы, содержащие лизосомы, которые затем отры­ваются и переходят в среду. В других случаях наблюдается инваги­нация плазмалеммы вглубь клетки и захват ею лизосом, распложен­ных далеко от поверхности клетки.

Процессы эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы.

Рецепторная функция плазмалеммы. Это одна из главных, универсальных для всех клеток, является рецепторная функция плазмалеммы. Она определяет взаимодействие клеток друг с другом и с внешней средой..

Все многообразие информационных межклеточных взаимодей­ствий схематически можно представить как цепь последовательных реакций сигнал-рецептор-вторичный посредник-ответ (концепция сигнал-ответ). Передачу информации от клетки к клетке осуществляют сигналь­ные молекулы, которые вырабатываются в одних клетках и специ­фически влияют на другие, чувствительные к сигналу (клетки-ми­шени). Сигнальная молекула — первичный посредник связыва­ется с находящимися на клетках-мишенях рецепторами, реагирую­щими только на определенные сигналы. Сигнальные молекулы —лиганды- подходят к своему рецептору как ключ к замку. Лиганда-ми для мембранных рецепторов (рецепторов плазмалеммы) явля­ются гидрофильные молекулы, пептидные гормоны, нейромедиа-торы, цитокины, антитела, а для ядерных рецепторов — жирораство­римые молекулы, стероидные и тиреоидные гормоны, витамин Д В качестве рецепторов на поверх­ности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокалик-са — полисахариды и гликопротеиды. Считается, что чувствительные к от­дельным веществам участки, разбро­саны по поверхности клетки или со­браны в небольшие зоны. Так, на по­верхности прокариотических клеток и клеток животных имеется ограни­ченное число мест с которыми могут связываться вирусные частицы. Мем­бранные белки (переносчики и кана­лы) узнают, взаимодействуют и пере­носят лишь определенные вещества. Клеточные рецепторы участвуют в пе­редаче сигналов с поверхности клет­ки внутрь ее. Разнообразие и специфичность набо­ров рецепторов на поверхности клеток ведет к созданию очень сложной систе­мы маркеров, позволяющих отличать свои клетки от чужих. Сходные клетки взаимодействуют друг с другом, поверх­ности их могут слипаться (конъюгация у простейших, образование тканей у мно­гоклеточных). Клетки не воспринимаю­щие маркеры, а также отличающиеся на­бором детерминантных маркеров унич­тожаются или отторгаются. При образовании комплекса рецептор-лиганд активируются трансмембранные белки: белок преобразователь, белок усилитель. В результате рецептор изменяет свою конформацию и взаимодейству­ет с находящимся в клетке предшественником вторичного посредни­ка — мессенджером. Мессенджерами могут быть ионизированный кальций, фосфолипаза С, аденилатциклаза, гуанилатциклаза. Под влиянием мессенджера происходит активация ферментов, участвующих в синтезе циклических монофосфатов — АМФ или ГМФ. Последние изменяют актив­ность двух типов ферментов протеинкиназ в цитоплазме клетки, веду­щих к фосфорилированию многочисленных внутриклеточных белков.

Наиболее распространено образование цАМФ, под действием ко­торого усиливается секреция ряда гормонов — тироксина, кортизона, прогестерона, увеличивается распад гликогена в печени и мышцах, частота и сила сердечных сокращений, остеодеструкция, обратное всасывание воды в канальцах нефрона.

Активность аденилатциклазной системы очень велика — синтез цАМФ приводит к десяти тысячному усилению сигнала.

Под действием цГМФ увеличивается секреция инсулина подже­лудочной железой, гистамина тучными клетками, серотонина тром­боцитами, сокращается гладкомышечная ткань.

Во многих случаях при образовании комплекса рецептор-лиганд происходит изменение мембранного потенциала, что в свою очередь приводит к изменению проницаемости плазмалеммы и метаболичес­ких процессов в клетке.

На плазматической мембране находятся специфические рецеп­торы, реагирующие на физические факторы. Так, у фотосинтезирующих бактерий на поверхности клетки располагаются хлорофиллы, реагирующие на свет. У светочувствительных животных в плазмати­ческой мембране находится целая система фогорецепторных белков-родопсинов, с помощью которых световой раздражитель трансфор­мируется в химический сигнал, а затем электрический импульс.

 

3.     Межклеточные контакты

У многоклеточных животных организмов плазмолемма принимает участие в образовании межклеточных соединений, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур.

§ Простой котакт. Простой контакт встречается среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Представляет собой сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток.

§ Плотный (замыкающий) контакт. При таком соединении внешние слои двух плазмолемм максимально сближены. Сближение настолько плотное, что происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Роль плотного контакта заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

§  Пятно сцепления, или десмосома. Десмосома представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм.  В зоне десмосомы со стороны цитоплазмы находится область тонких фибрилл. Функциональная роль десмосом в основном заключается в механической связи между клетками.

§  Щелевой контакт, или нексус. При таком типе контакта плазмолеммы соседних клеток на протяжении 0,5-3 мкм разделены промежутком в 2-3 нм. В структуре плазмолемм располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны). Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки. В результате образуется канал из одной клетки в другую. Коннексоны могут сокращаться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем самым участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого контакта заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

§  Синаптический контакт,или синапс. Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом. Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством – синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой – постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей (синаптических пузырьков), содержащих медиатор. В момент прохождения нервного импульса синаптические пузырьки выбрасывают медиатор в синаптичекую щель. Медиатор взаимодействует с рецепторными участками постсинаптической мембраны, что в конечном итоге приводит к передаче нервного импульса. Кроме передачи нервного импульса синапсы обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток.

§ Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов составляет обычно 40-50 нм. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. В молодых клетках число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку). При старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки. Функциональная роль плазмодесм заключается в обеспечении межклеточной циркуляции растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Специализированные структуры плазматической мембраны

Плазмолемма многих клеток животных образует выросты различной структуры (микроворсинки, реснички, жгутики). Наиболее часто на поверхности многих животных клеток встречаются микроворсинки. Эти выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителиев, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок составляет около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Значение микроворсинок заключается в значительном увеличении площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм² поверхности насчитывается до 2х10⁸ микроворсинок.

 

 

 

Источник: studizba.com

Клеточная мембрана (плазмалемма или плазмолемма)

Определение понятия

Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) — это тройная липопротеиновая (т.е. «жиро-белковая») оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.

Главное в этом определении — не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана — это активная структура клетки, она постоянно работает.

Биологическая мембрана — это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).

Образное представление о мембране

Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей — транспортных механизмов мембраны!

Свойства мембраны

1. Проницаемость.

2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).

3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.

4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).

5. Управляемая проницаемость.

Как видим, основное свойство мембраны — это её проницаемость по отношению к различным веществам.

6. Фагоцитоц и пиноцитоз.

7. Экзоцитоз.

8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что «мембрана превращает клетку в «электрическую батарейку» с помощью управления ионными потоками». Подробности: смотреть тут.

9. Изменения электрического и химического потенциала.

10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.

11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.

12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.

13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.

14. Адгезия — способность прилипать к твёрдым поверхностям.

 

Источник: kineziolog.su

Строение

Плазматическая мембрана состоит из молекул трех основных видов — протеинов, углеводов и липидов. У разных типов клеток соотношение этих компонентов может различаться.

В 1972 году учеными Николсоном и Сингером был предложена жидкостно-мозаичная модель строения цитоплазматической мембраны. Эта модель послужила ответом на вопрос о строении клеточной мембраны и не утратила своей актуальности и по сей день. Суть жидкостно-мозаичной модели заключается в следующем:

1. Липиды располагаются в два слоя, составляя основу клеточной стенки;
2. Гидрофильные концы липидных молекул расположены внутрь, а гидрофобные — наружу;
3. Внутри эта структура имеет слой протеинов, которые пронизывают липиды подобно мозаике;
4. Кроме белков здесь имеется небольшое количество углеводов — гексоз;

Эта биологическая система отличается большой подвижностью. Белковые молекулы могут выстраиваться, ориентируясь к одной из сторон липидного слоя, или же свободно перемещаются и меняют свое положение.

Это интересно: сколько хромосом у нормального человека?

Функции

Несмотря на некоторые различия в строении, плазмолеммы всех клеток обладают набором общих функций. Кроме того, они могут обладать характеристиками, сугубо специфичными для данного вида клеток. Рассмотрим кратко общие основные функции всех клеточных мембран:

1. Барьерная функция обеспечивает клетке обмен веществ с окружающим пространством. Этот обмен является регулируемым, избирательным и может быть как пассивным, так и активным.
2. Транспортная функция заключается в том, что мембрана осуществляет транспорт веществ как в клетку, так и из нее. Таким образом в клетку поставляются питательные вещества, а наружу выводятся продукты метаболизма. Благодаря транспортной функции происходит поддержание в клетке определенного уровня рН, создается ионный градиент и производится секреция различных веществ, необходимых для жизнедеятельности организма.
3. Матричная функция обеспечивает белкам определенную локализацию и ориентацию, благодаря чему осуществляется их оптимальное взаимодействие.
4. Механическая функция обеспечивает клеткам автономность внутриклеточных образований и одновременно контакт с другими клетками. Немаловажная роль в этом взаимодействии отводится межклеточному веществу.
5. Энергетическая функция заключается в переносе белками мембраны энергии в процессе фотосинтеза и клеточном митохондриальном дыхании.
6. Рецепторная функция осуществляется за счет некоторых белков-рецепторов. Эти сложные молекулы помогают летке воспринимать те или иные сигналы. В качестве примера можно привести гормоны или нейромедиаторы, которые воздействуют на определенные белки-рецепторы клеток-мишеней.
7. Ферментативная функция обеспечивается также за счет белков цитоплазматической мембраны. Часть этих белков могут служить ферментами. К примеру, плазмалеммы кишечного эпителия содержат пищеварительные ферменты.
8. Насосная функция плазмолеммы заключается в выработке и проведении потенциалов. Благодаря мембране в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов калия и натрия. Это позволяет поддерживать разность потенциалов и проведение нервного импульса.
9. Маркерная функция осуществляется благодаря белкам-антигенам, которые позволяют распознавать «свои» и «чужие» клетки. Эти маркеры состоят из белков с присоединенными к ним олигосахаридными цепями. С помощью этих маркеров клетки могут распознавать друг друга в процессе построения тканей, а также при работе иммунной системы организма.

Избирательная проницаемость

Основным свойством плазматической мембраны является избирательная проницаемость. Через нее проходят ионы, аминокислоты, глицерол и жирные кислоты, глюкоза. При этом клеточная мембрана пропускает одни вещества и задерживает другие.

Существует несколько видов механизмов транспорта веществ через клеточную мембрану:

1. Диффузия;
2. Осмос;
3. Экзоцитоз;
4. Эндоцитоз;
5. Активный транспорт;

Диффузия и осмос не требуют энергетических затрат и осуществляются пассивно, остальные виды транспорта — это активные процессы, протекающие с потреблением энергии.

Такое свойство клеточной оболочки во время пассивного транспорта обусловлено наличием специальных интегральных белков. Такие белки-каналы пронизывают плазмолемму и образуют в ней проходы. Ионы кальция, калия и лора передвигаются по таким каналам относительно градиента концентрации.

Транспорт веществ

К основным свойствам плазматической мембраны относят также ее способность транспортировать молекулы разнообразных веществ.

Описаны следующие механизмы переноса веществ через плазмолемму:

1. Пассивный — диффузия и осмос;
2. Активный;
3. Транспорт в мембранной упаковке;

Рассмотрим эти механизмы более подробно.

Пассивный

К пассивным видам транспорта относятся осмос и диффузия. Диффузией называется движение частиц по градиенту концентрации. В этом случае клеточная оболочка выполняет функции осмотического барьера. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их растворимости в липидах. Диффузия, в свою очередь, может быть нейтральной (с переносом незаряженных частиц) или облегченной, когда задействуются специальные транспортные белки.

Осмосом называется диффузия через клеточную стенку молекул воды.

Полярные молекулы с большой массой транспортируются с помощью специальных белков — этот процесс получил название облегченной диффузии. Транспортные белки пронизывают клеточную мембрану насквозь и образуют каналы. Все транспортные белки подразделяются на каналообразующие и транспортеры. Проникновение заряженных частиц облегчается благодаря существованию мембранного потенциала.

Активный

Перенос веществ через клеточную оболочку против электрохимического градиента называется активным транспортом. Такой транспорт всегда происходит с участием специальных белков и требует энергии. Транспортные белки имеют специальные участки, которые связываются с переносимым веществом. Чем больше таких участков, тем быстрее и интенсивнее происходит перенос. В процессе переноса белок транспортер претерпевает обратимые структурные изменения, что и позволяет ему выполнять свои функции.

В мембранной упаковке

Молекулы органически веществ с большой массой переносятся через мембрану с образованием замкнутых пузырьков — везикул, которые образует мембрана.

Отличительной чертой везикулярного транспорта является то, что переносимые макрочастицы не смешиваются с другим молекулами клетки или ее органеллами.

Перенос крупных молекул внутрь клетки получил название эндоцитоза. В свою очередь, эндоцитоз подразделяется на два вида — пиноцитоз и фагоцитоз. При этом часть плазматической мембраны клетки образует вокруг переносимых частиц пузырек, называемый вакуолью. Размеры вакуолей при пиноцитозе и фагоцитозе имеют существенные различия.

В процессе пиноцитоза происходит поглощение клеткой жидкостей. Фагоцитоз обеспечивает поглощение крупных частиц, обломков клеточных органелл и даже микроорганизмов.

Экзоцитоз

Экзоцитозом принято называть выведение из клетки веществ. В таком случае вакуоли перемещаются к плазмолемме. Далее стенка вакуоли и плазмолемма начинают слипаться, а затем сливаться. Вещества, которые содержатся в вакуоли, перемещаются в окружающую среду.

Клетки некоторых простейших организмов имеют строго определенные участки для обеспечения такого процесса.

Как эндоцитоз, так и экзоцитоз протекают в клетке при участии фибриллярных компонентов цитоплазмы, которые имеют тесную непосредственную связь с плазмолеммой.

Источник: obrazovanie.guru