Положительный фототропизм

Фототропи́зм (от др.-греч. φῶς — свет и τρόπος — поворот) — изменение направления роста органов растений или положения тела (органов) у животных, в зависимости от направления падающего света.

Разновидности

  • Положительный фототропизм — типичным примером является изгиб стебля в сторону источника света.
  • Плагиотропизм, или диатропизм — при нём пластинки листьев оказываются расположенными под углом к падающему свету.
  • Отрицательный фототропизм — орган изгибается от источника света. Таковы движения верхушек некоторых корней, а также поведение стеблей плюща.

Знак и величина фототропизма может зависеть от уровня освещённости. Типичным является положительная фототропичность при слабом свете, отрицательная — при сильном и отсутствие фототропичности при среднем.

Растения различных видов имеют различный фототропизм. Возраст растений в пределах одного вида также вносит коррективы. У молодых растений, в особенности бурно растущих, способность к фототропизму больше, чем у взрослых. В пределах одного и того же растения фототропизм сильнее проявляется в более молодых органах.

Значение


Фототропизм стеблей и листьев приводит к более равномерному расположению листьев в пространстве, они меньше затеняют друг друга (см. Листовая мозаика);

Положительный фототропизм в сочетании с отрицательным геотропизмом выводит верхушки проростков на поверхность почвы даже при очень глубокой заделке семян.

Положительный фототропизм позволяет использовать многие растения и в условиях невесомости, при отсутствии действия геотропизма.

Галерея

Принцип действия

Собственно процесс фототропизма может быть разделён на последовательные стадии:

  • восприятие светового раздражения, возбуждение клеток и тканей
  • передача возбуждения к клеткам и тканям ростовой зоны органа
  • усиление или ослабление роста клеток и тканей этой зоны.

История открытия

См. также

  • Фотоморфогенез

Источники

  • Фототропизм // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.</span> по:
    • Дарвин Ч., Способность к движению у растений, Соч., т. 8, М. — Л., 1941;
    • Thimann К. V., Curry G. М., Phototropism, в кн.: Simposium light and life, Bait., 1961, p. 646-70.

Отрывок, характеризующий Фототропизм

– Княжна, воля божья совершается, вы должны быть на все готовы, – сказал предводитель, встречая ее у входной двери.
– Оставьте меня. Это неправда! – злобно крикнула она на него. Доктор хотел остановить ее. Она оттолкнула его и подбежала к двери. «И к чему эти люди с испуганными лицами останавливают меня? Мне никого не нужно! И что они тут делают? – Она отворила дверь, и яркий дневной свет в этой прежде полутемной комнате ужаснул ее.


комнате были женщины и няня. Они все отстранились от кровати, давая ей дорогу. Он лежал все так же на кровати; но строгий вид его спокойного лица остановил княжну Марью на пороге комнаты.
«Нет, он не умер, это не может быть! – сказала себе княжна Марья, подошла к нему и, преодолевая ужас, охвативший ее, прижала к щеке его свои губы. Но она тотчас же отстранилась от него. Мгновенно вся сила нежности к нему, которую она чувствовала в себе, исчезла и заменилась чувством ужаса к тому, что было перед нею. «Нет, нет его больше! Его нет, а есть тут же, на том же месте, где был он, что то чуждое и враждебное, какая то страшная, ужасающая и отталкивающая тайна… – И, закрыв лицо руками, княжна Марья упала на руки доктора, поддержавшего ее.
В присутствии Тихона и доктора женщины обмыли то, что был он, повязали платком голову, чтобы не закостенел открытый рот, и связали другим платком расходившиеся ноги. Потом они одели в мундир с орденами и положили на стол маленькое ссохшееся тело. Бог знает, кто и когда позаботился об этом, но все сделалось как бы само собой. К ночи кругом гроба горели свечи, на гробу был покров, на полу был посыпан можжевельник, под мертвую ссохшуюся голову была положена печатная молитва, а в углу сидел дьячок, читая псалтырь.
Как лошади шарахаются, толпятся и фыркают над мертвой лошадью, так в гостиной вокруг гроба толпился народ чужой и свой – предводитель, и староста, и бабы, и все с остановившимися испуганными глазами, крестились и кланялись, и целовали холодную и закоченевшую руку старого князя.

iv>

Богучарово было всегда, до поселения в нем князя Андрея, заглазное именье, и мужики богучаровские имели совсем другой характер от лысогорских. Они отличались от них и говором, и одеждой, и нравами. Они назывались степными. Старый князь хвалил их за их сносливость в работе, когда они приезжали подсоблять уборке в Лысых Горах или копать пруды и канавы, но не любил их за их дикость.
Последнее пребывание в Богучарове князя Андрея, с его нововведениями – больницами, школами и облегчением оброка, – не смягчило их нравов, а, напротив, усилило в них те черты характера, которые старый князь называл дикостью. Между ними всегда ходили какие нибудь неясные толки, то о перечислении их всех в казаки, то о новой вере, в которую их обратят, то о царских листах каких то, то о присяге Павлу Петровичу в 1797 году (про которую говорили, что тогда еще воля выходила, да господа отняли), то об имеющем через семь лет воцариться Петре Феодоровиче, при котором все будет вольно и так будет просто, что ничего не будет. Слухи о войне в Бонапарте и его нашествии соединились для них с такими же неясными представлениями об антихристе, конце света и чистой воле.
В окрестности Богучарова были всё большие села, казенные и оброчные помещичьи. Живущих в этой местности помещиков было очень мало; очень мало было также дворовых и грамотных, и в жизни крестьян этой местности были заметнее и сильнее, чем в других, те таинственные струи народной русской жизни, причины и значение которых бывают необъяснимы для современников.


но из таких явлений было проявившееся лет двадцать тому назад движение между крестьянами этой местности к переселению на какие то теплые реки. Сотни крестьян, в том числе и богучаровские, стали вдруг распродавать свой скот и уезжать с семействами куда то на юго восток. Как птицы летят куда то за моря, стремились эти люди с женами и детьми туда, на юго восток, где никто из них не был. Они поднимались караванами, поодиночке выкупались, бежали, и ехали, и шли туда, на теплые реки. Многие были наказаны, сосланы в Сибирь, многие с холода и голода умерли по дороге, многие вернулись сами, и движение затихло само собой так же, как оно и началось без очевидной причины. Но подводные струи не переставали течь в этом народе и собирались для какой то новой силы, имеющей проявиться так же странно, неожиданно и вместе с тем просто, естественно и сильно. Теперь, в 1812 м году, для человека, близко жившего с народом, заметно было, что эти подводные струи производили сильную работу и были близки к проявлению.

Источник: wiki-org.ru

Значение слова Фототропизм* по словарю Брокгауза и Ефрона:

Фототропизм* — Так называется способность органов прикрепленных к почве растений занимать определенное положение по отношению к источнику света.

>
к как таким источником является почти исключительно Солнце, то Ф. чаще называют гелиотропизмом (см.). В дополнение к данным, приведенным в статье о гелиотропизме, надо указать, что за последнее время центр тяжести в изучении вопроса о Ф. перенесен на рассмотрение этого явления с точки зрения процессов раздражимости растительного организма. ФОТОТРОПИЗМ. Опытами Ротерта, продолжившего исследования Дарвина, точно установлено, что "чувствующая" и "двигательная" зоны в органах, реагирующих фототропически на световые раздражения, могут быть отделены друг от друга. Такое разделение особенно ясно выражено на проростках проса и некоторых других злаков. На рис. 1 прилагаемой таблицы буквой А обозначен проросток проса, освещенный со всех сторон приблизительно одинаково. Мы видим у него тонкий стебелек, "подсемядольное колено" (h), несущий на вершине почку, одетую снаружи первичным листочком "семядолей" (с). Рисунки В в С изображают тот же проросток, искривившийся под влиянием одностороннего освещения. Как ясно из этого рисунка, "двигательная зона", — место, в котором происходит изгиб, ограничивается небольшим участком подсемядольного колена. Вместе с тем простой опыт показывает, что это подсемядольное колено не является местом восприятия световых раздражений: стоит закрыть семядолю оловянной бумагой, чтобы проросток совершенно перестал реагировать фототропическими искривлениями на одностороннее освещение.

против, если закрыть оловянной бумагой все подсемядольное колено, оставив на свету одну лишь семядолю, растение реагирует точно так же, как будто бы оно целиком было подвержено действию односторонне падающего света. Таким образом, на этом примере с несомненностью сказывается, что способность воспринимать световые раздражения может ограничиваться у растений небольшим участком ткани, превращающимся в нечто вроде органа чувств. Несомненна, далее, передача импульса к "двигательной зоне", которая и производит соответствующее движение. Дальнейшими задачами при изучении Ф. у растений является выяснение вопроса о том, существуют ли у них специальные анатомические приспособления для восприятия и для передачи световых раздражений. Попытки найти такие приспособления у проростков проса и в других аналогичных случаях окончились неудачей. Зато несколько более утешительные результаты дало соответствующее расследование для эвфотометрических листьев (см. "Фотометрические листья"). Габерландт, повторив опыты, доказывающие чувствительность листовой пластинки этих листьев к свету, и убедившись в том, что чувствительность такая действительно существует, задается далее вопросом, где в листовой пластинке надо искать приспособления для восприятия световых раздражений. И как это часто случается в истории науки, одна постановка вопроса сразу осветила ряд непонятных ранее приспособлений в устройстве листа. Наиболее трудно объяснимым было раньше отсутствие хлорофилловых зерен в клетках кожицы наземных растений.

берландт поставил это в связь с тем, что кожица является местом восприятия световых раздражений, и что присутствие хлорофилловых зерен в клетке препятствовало бы правильному функционированию клеточек в этом направлении. При помощи ряда остроумных соображений Габерландт подтверждает свое предположение, доказывая, что внутренние ткани листа, получающие свет, многократно преломленный и отраженный, совершенно непригодны для восприятия направления падающего света. Обратившись к исследованию кожицы эвфотометрических листьев, Габерландт нашел там разнообразные приспособления, дающие возможность листу "ориентироваться" в направлении падающего света. Один из простейших случаев такого рода приспособлений изображен у нас на рис. 2, А. Здесь нарисована в разрезе одна из клеточек кожицы с листа кислички (Oxalis acetosella). Как ясно из рисунка, клетка представляет собой плосковыпуклую чечевицу, которая, несомненно, будет собирать падающие на нее лучи света, так что на слой протоплазмы, выстилающий заднюю стенку клеточки, будет падать конусообразно суживающийся пучок света. Эта задняя стенка будет освещена, таким образом, неравномерно: середина ее будет освещена очень ярко, тогда как периферические ее части будут находиться в тени. Рис. 2, В, изображает схему прохождения лучей в такой клетке. Если лучи падают на клетку не параллельно ее оптической оси, а под углом, то соответственно переместится конус собираемого чечевицей пучка света, и наиболее ярко будет освещена уже не центральная, а боковая часть задней стенки клеточки с выстилающей ее протоплазмой (рис.

В, пунктирные линии). Это освещение "непривычного" участка протоплазмы вызывает в качестве реакции на раздражение соответствующие фототропические искривления, продолжающиеся до тех пор, пока снова наиболее ярко освещенным не окажется центральный участок протоплазмы. Убедиться в том, что клеточки кожицы играют в самом деле роль собирающих чечевиц, очень легко. Для этого бритвой срезают с поверхности листа тонкий слой ткани, заключающий в себе по возможности одну лишь кожицу. положив срезанную кожицу поверхностью среза на покровное стекло, переворачивают его так, чтобы кожица своей наружной поверхностью глядела вниз. Если такое покровное стеклышко прикрепить при помощи восковых ножек к предметному стеклу, так, чтобы между кожицей и этим стеклом оставался слой воздуха, то можно при помощи микроскопа исследовать, как именно освещена задняя стенка клеточек кожицы. Рис. 3 и 4— представляют из себя фотографические снимки с таких препаратов, причем в обоих случаях ясно видны ярко освещенные участки клеточной стенки. Наряду с чрезвычайно просто устроенными чечевицеобразными клоками Oxalis и других растений, существуют другие, гораздо более совершенные приспособления для восприятия световых раздражений эвфотометрическими листьями. На рис. 2, D, изображена в поперечном разрезе клеточка кожицы одного из наших колокольчиков (Campanula persicifolia).

толщу наружной стенки этой клеточки как бы вставлено маленькое двояковыпуклое стеклышко. Это образование в самом деле представляет некоторое сходство с стеклышком, так как составляющий его участок оболочки пропитан кремнекислотой и преломляет свет сильнее, чем вся остальная оболочка. Само собой понятно, что это "увеличительное стеклышко" будет отбрасывать на заднюю стенку клеточки узкий пучок лучей, который и осветит ярко небольшой участок протоплазмы. Далеко не все клеточки в кожице колокольчика обладают этими приспособлениями, которые являются по существу метаморфизированными волосками. Еще резче обособлены органы для восприятия световых раздражений у одного перуанского растения Fittonia Verschaffeltii. Эти приспособления (см. рис. 2, Е), по внешности напоминающие глаз животных, Габерландт назвал "глазками" (ocelli). они разбросаны между обыкновенными клеточками кожицы этого растения и морфологически точно так же соответствуют волоскам. "Глазок" состоит из двух клеточек, из которых верхняя сильнее преломляет свет благодаря свойствам своего клеточного сока. Эта верхняя клеточка играет роль двояковыпуклой чечевицы, ярко освещающей небольшой участок нижней стенки большей клеточки. Существование этой последней является приспособлением к дождливому климату, благодаря которому листья подолгу остаются покрытыми тонким слоем воды. Благодаря размерам нижней клеточки верхняя чечевицеобразная поднята над слоем воды и деятельность ее поэтому водой не парализуется. Точно так же состоят из двух клеточек и "глазки" у Impatiens Mariannae (см. рис. 2, F). — Приспособления, поднимающие чечевицеобразную часть клетки над слоем смачивающей лист воды, весьма распространены в тропических дождливых странах, но по большей части они устроены гораздо проще, чем y Fittonia Verschaffeltii. Обыкновенно желательный результат достигается бархатистостью кожицы. Все клеточки ее вытянуты вверх в виде небольших сосочков (см. рис. 2, С, у Anthurium Warocqueanum), благодаря чему верхняя выпуклая часть клетки приподнята над слоем воды, часто покрывающим лист. И y всех растений, обладающих подобными приспособлениями, смоченная кожица функционирует еще лучше, чем сухая, давая более светлые и более резко очерченные световые пятна на задней стенке клеточек. По-видимому, существование этих защитных приспособлений против смачивающей лист воды натолкнуло Габерландта на производство интересного опыта, подтверждающего правильность его воззрений. Почему вода вредит деятельности "органов светового чувства", как называет Габерландт рассматриваемые приспособления? Да просто потому, что она уничтожает деятельность чечевиц, заключенных в кожице. Подобно тому, как стеклянная чечевица перестает собирать световые лучи, если ее поместить в жидкость, имеющую тот же показатель преломления, что и стекло, точно так же перестают собирать свет в воде те чечевицы "органов светового чувства", преломляющей средой которых является клеточный сок. Этот клеточный сок, представляющий из себя раствор различных веществ в воде, обладает показателем преломления, весьма мало отличающимся от показателя воды. Понятно, поэтому, что такие "водяные" чечевицы не будут собирать свет, если они погружены в воду. Отсюда следует заключить, что листья, поруженные в воду, должны утратить чувствительность к раздражениям со стороны односторонне падающего света, пока они остаются в воде. Опыты Габерландта показали в самом деле, что в погруженных в воду листьях сохраняется лишь фототропическая чувствительность черешков, не нуждающаяся в наличности преломляющих свет чечевиц, тогда как чувствительность листовой пластинки совершенно исчезает до тех пор, пока лист не будет вынут из воды. Далее возникает такой вопрос: если в самом деле растение обладает оптическими приспособлениями, главную часть которых составляет увеличительное стекло, так это стекло может проектировать на задней стенке клетки изображение окружающих предметов. и тогда является мыслимым предположение, что растение не только "определяет" направление падающего света своими "органами светового чувства", но и "видит" окружающие предметы. Ближайшее изучение предмета не оставляет, однако, почвы для такой фантастической гипотезы: главный фокус чечевиц лежит обыкновенно в таких приспособлениях за задней стенкой клеточки, и получение действительных изображений является немыслимым уже просто потому, что в соответствующем месте нет воспринимающего изображение экрана. Только в тех случаях, когда чувствительные клетки очень высоки, как, напр., это бывает у бархатистых листьев (см. рис. 2, С) является возможным получение действительного изображения на задней стенке клетки. Посередине светлых дисков на рис. 4 смутно виднеется силуэт микроскопа. Это Габерландт получил на кожице действительное изображение микроскопа, поставленного между разглядываемым препаратом и окном. Само собой понятно, что этот случай может иметь значение лишь любопытного курьеза. — Воззрения Габерландта на значение вышеописанных структур в кожице, признаваемых им за "органы светового чувства" (Lichtsinnesorgane), пока еще являются несомненно очень шаткими. Но собранные им данные делают уже, однако, невозможным огульное отрицание подобных предположений. По-видимому, здесь найден путь, обещающий в будущем ряд интересных и важных находок. В. Арц.

Источник: xn—-7sbbh7akdldfh0ai3n.xn--p1ai

В сукцессионной проблематике острые дискуссии вызывают четыре аспекта. Первый – расширенное применение термина “сукцессия” на любом уровне организации жизни. Второй – совместимость хроно- и хоропоследовательностей сообществ. Третий – смысловое содержание понятия “сукцессия”. Четвертый – сопоставимость понятий “сукцессия” и “эволюция экосистем”. Неразборчивое использование термина “сукцессия” приводит к размытости его исходного смыслового содержания. Сукцессия – это процесс не любого, а только ценотического уровня организации жизни. Сукцессия это не просто замещение жизненных форм на разных стадиях онтогенеза, изменение структуры популяций или состава биологических видов, а процесс оптимизации системы ценотических отношений. Изменения биоты на других уровнях происходят независимо от ценотических процессов. Сукцессия производит впечатление стохастической хронопоследовательности лишь тогда, когда рассматривается в рамках одного субъективно или произвольно выбранного местообитания. Его неоправданно выдают за эталон, пренебрегая другими соседними местообитаниями, биота которых в разной мере тоже охвачена комплементарными сукцессиями. В последнее время в экологии назойливо муссируется постулат, требующий считать сукцессией только хронопоследовательности сообщества, происходящие на одном и том же месте в течение длительного времени. Такое требование неправомочно, ибо сукцессия неизбежно охватывает несколько местообитаний, синхронно или последовательно. Запаса биоты одного местообитания для перманентного стохастического процесса явно недостаточно. Все охваченные сукцессией местообитания не являются изолированными и функционально самодостаточными, а организованы в катены – стандартизированные хоропоследовательности, предопределенные геоморфологическими, стоково-гидрологическими, микроклиматическими трендами и взаимообменом биотой из общего резерва соответствующего биома. Таким образом, сукцессия представляет собой не сугубо хронологическое, а хроно-хорологическое явление. Это абсолютно соответствует гносеологическим принципам неразделимости категорий пространства и времени, согласованно переходящих одно в другое. Термин “сукцессия” дословно и семантически означает вовсе не переход экосистемы в принципиально иное состояние, а наследование и стереотипное воспроизводство в экосистеме экологического опыта, традиционного и оптимального для данного биома. Отклонение от стереотипа возможно только в элювиальных позициях катен, где круговорот веществ максимально разбалансирован, что предоставляет биоте шанс реализовывать свои эволюционные потенции. На остальных позициях катены это исключено из-за предопределенности экологических режимов. Там сукцессии неоднократно прерываются и повторяются с разных стартовых состояний, гарантируя упорное противостояние эволюции экосистем – процессу революционному, необратимому и неповторимому в принципе

Источник: rucont.ru