Фотосинтез является очень сложным биологическим процессом. Его изучает наука биология на протяжении многих лет, но, как показывает история изучения фотосинтеза, некоторые этапы до сих пор непонятны. В научных справочниках последовательное описание этого процесса занимает несколько страниц. Цель этой статьи — описать такое явление, как фотосинтез, кратко и понятно для детей, в виде схем и объяснения.

• Научное определение
• Строение листа растения
• Описание световой фазы
• Схема ночной фазы
• Фотосинтез световая и темновая фазы (таблица)
• Роль в природе

Научное определение

Для начала важно узнать, что такое фотосинтез. В биологии определение звучит так: это процесс образования органических веществ (пищи) из неорганических (из углекислого газа и воды) в хлоропластах с помощью энергии света.

Чтобы понять это определение, можно представить совершенную фабрику — это любое зеленое растение, которое является фотосинтетиком. «Топливом» для этой фабрики служит солнечный свет, растения используют воду, углекислый газ и минералы, чтобы производить пищу почти для всех форм жизни на земле. Эта «фабрика» совершенная, потому что она, в отличие от других заводов, не приносит вред, а, наоборот, по ходу производства выделяет в атмосферу кислород и поглощает углекислый газ. Как видно, для фотосинтеза необходимы определенные условия.

Этот уникальный процесс можно представить в виде формулы или уравнения:

солнце +вода+углекислый газ = глюкоза+вода+кислород

Строение листа растения

Для того чтобы охарактеризовать сущность процесса фотосинтеза, необходимо рассмотреть строение листа. Если рассмотреть под микроскопом, можно увидеть прозрачные клетки, в которых находятся от 50 до 100 зеленых пятнышек. Это хлоропласты, где находится хлорофилл — основной фотосинтетический пигмент, и в которых осуществляется фотосинтез.

Хлоропласт похож на маленькую сумочку, а внутри него — сумочки еще меньше. Они называются тилакоидами. Молекулы хлорофилла находятся на поверхности тилакоидов и расположены по группам, которые называются фотосистемами. У большинства растений существует два вида фотосистем (ФС): фотосистемаI и фотосистемаII. К фотосинтезу способны только клетки, имеющие хлоропласт.

Описание световой фазы

Какие реакции происходят во время световой фазы фотосинтеза? В группе ФСII энергия солнечного света предается электронам молекулы хлорофилла, вследствие чего электрон заряжается, то есть «возбуждается настолько», что выпрыгивает из группы фотосистемы и «подхватывается» молекулой-переносчиком в мембране тилакоида. Этот электрон переходит от переносчика к переносчику, пока не разрядится. После этого он может использоваться в другой группе ФСI для замены электрона.

В группе фотосистемы II недостает электрона, и теперь она положительно заряженная и требует новый электрон. Но где взять такой электрон? Область в группе, известная как комплекс выделения кислорода, поджидает беззаботно «прогуливающуюся» молекулу воды.

В молекулу воды входит один атом кислорода и два атома водорода.
мплекс выделения кислорода в ФСII имеет марганца четыре иона, которые забирают электроны у атомов водорода. В результате происходит расщепление молекулы воды на два положительных иона водорода, два электрона и один атом кислорода. Молекулы воды расщепляются, и атомы кислорода распределяются по парам, образуя при этом молекулы газа кислорода, который возвращает растение в воздух. Ионы водорода начинают собираться в сумочке тилакоида, отсюда растение сможет их использовать, а с помощью электронов решается проблема потери в комплексе ФС II, который готов повторить этот цикл много раз в секунду.

В тилакоидном мешочке происходит скопление ионов водорода, и они начинают искать выход. Два иона водорода, образующиеся всегда при распаде молекулы воды, это далеко не всё: проходя путь из комплекса ФС II в комплекс ФС I, электроны притягивают в мешочек и другие ионы водорода. Затем эти ионы скапливаются в тилакоиде. Как им оттуда выбраться?

Оказывается, у них имеется «турникет» с одним выходом — фермент, который используется при выработке клеточного «топлива», называемого АТФ (аденозинтрифосфат). Проходя через этот «турникет», ионы водорода предоставляют энергию, которая необходима для перезарядки уже используемых молекул АТФ. Молекулы АТФ — это клеточные «батареи». Они отдают энергию для реакций внутри клетки.

При сборе сахара нужна еще одна молекула.
а называется НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Молекулы НАДФ — это «грузовики», каждый из них доставляет по атому водорода к ферменту молекулы сахара. Образование НАДФ происходит в комплексе ФС I. Пока фотосистема (ФС II) расщепляет молекулы воды и создает из них АТФ, фотосистема (ФС I) поглощает свет и выдает электроны, которые потом будут нужны при образовании НАДФ. Молекулы АТФ и НАДФ находятся на хранении в строме и потом будут использованы для образования сахара.

Продукты световой фазы фотосинтеза:

• кислород
• АТФ
• НАДФ*Н 2

Схема ночной фазы

После световой фазы протекает темновая стадия фотосинтеза. Впервые эту фазу открыл Кальвин. Впоследствии это открытие было названо с3 — фотосинтезом. У некоторых видов растений наблюдается вид фотосинтеза — с4.

В процессе фотосинтеза световой фазы сахар не производится. При свете образуется только АТФ и НАДФ. Ферменты используются в строме (пространстве вне тилакоида) для производства сахара. Хлоропласт можно сравнить с фабрикой, на которой бригады (ФС I и ФС II) внутри тилакоида производят грузовики и батареи (НАДФ и АТФ) для работы третьей бригады (особых ферментов) стромы.

Эта бригада образовывает сахар путем присоединения атомов водорода и молекулы углекислого газа благодаря химическим реакциям, используя при этом ферменты, находящиесяся в строме. Все три бригады работают днем, а «сахарная» и днем, и ночью, до того пока не израсходуется АТФ и НАДФ, которые остались после дневной смены.

В строме много атомов и молекул соединяются с помощью ферментов. Некоторые ферменты — это молекулы белка, имеющие особую форму, и это позволяет им брать те атомы или молекулы, которые нужны для определенной реакции. После того как произойдет соединение, фермент отпускает новообразованную молекулу, и такой процесс повторяется постоянно. В строме ферменты пускают по цепочке молекулы сахара, которые собрали, перестраивают их, заряжают с помощью АТФ, присоединяют углекислоту, добавляют водород, затем отправляют трехуглеродный сахар в другую часть клетки, где его преобразуют в глюкозу и множество других веществ.

Итак, темновая фаза характеризуется образованием молекул глюкозы. А из глюкозы синтезируются углеводы.

Фотосинтез световая и темновая фазы (таблица)

	фаза световая	фаза темновая
место осуществления процесса (органеллы клеток)	мембрана тилакоидов	стром
источник энергии	солнце	АТФ
исходные вещества, необходимые для реакции	хлорофилл молекулы белка переносчики электронов АТФ	углекислый газ
вещества, которые продуцируются в конечном результате процесса	свободный кислород АТФ НАДФ	глюкоза

Роль в природе

Каково же значение фотосинтеза в природе? Можно смело сказать, что жизнь на Земле зависит от фотосинтеза.

• С его помощью растения вырабатывают кислород, который так необходим для дыхания.
• В процессе дыхания выделяется углекислый газ. Если бы его не поглощали растения, то в атмосфере бы возник парниковый эффект. С появлением парникового эффекта может меняться климат, таять ледники, в результате может затопить много земельных участков.
• Процесс фотосинтеза помогает питать все живые существа, а также осуществляет снабжение человечества топливом.
• Благодаря выделяемому с помощью фотосинтеза кислороду в виде кислородно-озонового экрана атмосферы происходит защита всего живого от ультрафиолетового излучения.

Источник: 1001student.ru

Фотосинтез, его значение и физико-химическая сущность

Фотосинтез — это процесс трансформации поглощенной растениями энергии света в химическую энергию органических соединений. Из СО₂ и воды образуются органические вещества и высво­бождается О₂. Энергия фотосинтеза может быть направлена на различные эндергонические процессы.

Зеленые растения по­средством фотосинтеза обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое благополучие биосферы вплоть до возможности существования человеческой цивилизации (К. А. Тимиря­зев и В. И. Вернадский).

ЗНАЧЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА

1. Фотосинтез — источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых. Суммарная чистая продуктивность фотосинтеза составляет 7810⁸ т углерода в год, из которых 7 % исполь­зуют на питание, топливо и строительные материалы. В настоящее время потребление ископаемого топлива  сравнялось с образованием биомассы на планете.

2. В процессе фотосинтеза восстанавливаются также нитраты или сульфаты.

3. Фотосинтез — фактор сбалансирован­ности биосферных процессов на Земле, включая постоянство содержания О₂ и СО₂ в атмосфере, состоя­ние озонового экрана, содержание гумуса в почве, парниковый эффект и т.
   В ходе фотосинтеза в атмосферу поступает 70-120 млрд. т О₂ в год, (дыхание всех организмов). Одним из важ­нейших последствий выделения кислорода является образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте 25 км. Озон (О₃) образуется в результате фотодиссоциации молекул 0₂ и задерживает большую часть УФ. В настоящее время содер­жание СО₂ составляет 0,03 % объема воздуха (711 млрд. т С). Благодаря фотосинтезу поглощается СО₂, выделяемая при дыхании организмов и в процессе производственной деятельности людей, поддерживается постоянный уровень СО₂ в атмо­сфере. СО₂, а также вода поглощают ИК лучи и сохраняют значительное количество теплоты на Земле.

За последние десятилетия из-за возрастающего сжига­ния человеком ископаемого топлива, вырубки лесов и разложе­ния гумуса сложилась ситуация, когда технический прогресс сде­лал баланс атмосферных явлений отрицательным. Каждые сутки на Земле рождается 200 тыс. человек, которых нужно обеспечить питанием и энергией. Эти обстоятельства ставят изучение фо­тосинтеза в ранг ведущих проблем современного естествознания. Повышение фотосинтетической продуктивности сельскохозяйственных посе­вов и насаждений, а также создание эффективных биотехнологий фототрофных синтезов — важнейшие задачи естествознания.

Источник: studfile.net

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО₂ + 6Н₂О + Q_света → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^— → •ОН + е^—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂ + 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С₃— и С₄-фотосинтез.

С₃-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С₃) соединения. С₃-фотосинтез был открыт раньше С₄-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С₃-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С₃-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О₂ + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО₂. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО₂. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С₃-растений на 30–40% (С₃-растения — растения, для которых характерен С₃-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

		Строение С4-растений: 1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.
С4-фотосинтез: 1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м² поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH₃ → HNO₂ → HNO₃).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe²⁺ → Fe³⁺).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H₂S + ½O₂ → S + H₂O, H₂S + 2O₂ → H₂SO₄).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

 

Источник: licey.net

Сущность и значения фотосинтеза

Посредством фо-тосинтеза зеленые растения обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое бла-госостояние нашей планеты. По современным данным, на Земле за счет фотосинтеза ежегодно синтезируется около 100 млрд т сухого органического вещества, которое примерно поровну рас-пределяется между сушей и морями. Из наземной растительнос-ти на долю лесов приходится 24,4 млрд т сухой органической массы, на долю пастбищ — 10,4, на пашню — 8,7, на пустыни и полупустыни — 5,4 млрд т. Благодаря фотосинтетической дея-тельности растений в атмосфере Земли содержание диоксида углерода поддерживается примерно на уровне 0,03 , а кисло-рода — 21%. Фотосинтез — это не только источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых, но и фактор сбалансирован-ности биосферных процессов, включая постоянство содержания 02 и СО, в атмосфере, постоянство содержания гумуса в почве и температурных условий.

Из сказанного вытекает вывод о необходимости сохранения зеленого царства на нашей планете, особенно лесов. Уменьшение площади лесов и другой растительности, разложение гумуса почв и увеличивающееся сжигание человеком ископаемого топлива приводят к нарушению биосферных процессов.

Дата добавления: 2015-04-24; Просмотров: 372; Нарушение авторских прав?;

Читайте также:

Сущность и значение фотосинтеза

Синтезируемые в процессе фотосинтеза сахара почти сразу преобразуются в высокополимерные соединения – крахмал, накопленный в виде крахмальных зерен в хлоропластах и лейкопластах; одновременно часть сахаров выделяется из пластид и перемещается по растению в другие места. Сахар, преобразовавшийся в крахмал, тем самым на некоторое время выходит из дальнейших метаболических реакций; однако крахмал может вновь расщепляться до сахара, который окисляется и при этом обеспечивает клетку необходимой энергией.

Когда лучи соответствующей длины волны поглощаются хлоропластом, двуокись углерода химически восстанавливается до сахаров, а газоподобный кислород выделяется в объеме, равным восстановленному СО2. Эти изменения противоположны по направлению изменениям, которые происходят в процессе дыхания. Таким образом, важная роль растений в балансе природы связана и с тем, что они возвращают кислород в атмосферу, который необходим для других организмов.

Обозначивши формулой (СН2О) элементарную единицу молекулы углевода (молекула глюкозы С6Н12О6 построена из шести таких единиц), мы можем записать общее выражение фотосинтеза:

Суммарное уравнение фотосинтеза в свое время предложил Ж-Б. Буссенго. Этот процесс В. Пфеффер в 1887 году назвал фотосинтезом.

В 1842 году Ю. Майер сформулировал закон сохранения и преобразования энергии. Не забыл он и зеленые растения. Он писал, что природа поставила своей задачей перехватить приходящий на Землю свет и преобразовать эту подвижнейшую из сил в твердую форму, сложив ее в запас. Для достижения этой цели она покрыла земную кору растениями. Однако ученые того времени не обратили внимания на это высказывание.

Экспериментальное доказательство о том, что процесс фотосинтеза подчиняется закону сохранения и преобразования энергии сделал   К. А. Тимирязев в 1867 г. Он показал, что интенсивней всего фотосинтез происходит в тех лучах, которые максимально поглощаются специальным пигментом – хлорофиллом. Поглощенная хлорофиллом энергия света дальше используется на образование органического вещества в растении и выделении О2.

Следовательно, фотосинтез – это процесс, связанный с накоплением света в растении, который собирается в органических веществах. Одновременно К. А. Тимирязев доказал ошибочность взглядов В. Пфеффера,   Ю. Сакса и Г. Дрепера. Последние считали, что фотосинтез интенсивней всего идет в самых ярких для человеческого глаза желтых лучах, а не в тех, которые поглощаются хлорофиллом.

Таким образом, суммарное выражение фотосинтеза отражает суть процесса, который сводится к тому, что на свету в зеленом растении из очень окисленных веществ – углекислого газа и воды – синтезируются органические вещества и выделяется молекулярный О2. В ходе этого синтеза происходит преобразование лучистой энергии в энергию химических связей органических веществ.

Все компоненты системы, принимающие участие в фотосинтезе, содержат кислород, поэтому приведенное уравнение не говорит откуда берется выделяемый при фотосинтезе кислород: из СО2 или Н2О. На протяжении многих лет биологи считали, что световая энергия тратится на расщепление молекулы СО2  и перенос атома С на Н2О с образованием (СН2О). Однако наблюдение за фотосинтезирующими организмами пошатнули эти представления.

Биохимический путь у фотосинтезирующих микроорганизмах аналогичен соответствующим процессам у высших растений, но все же немного отличается от них. Так у бактерий имеется только одна пигментная система, а не две. Кроме того, бактерии отличаются от зеленых растений и по природе своих хлорофиллов. Они содержат бактериохлорофилл и (или) хлоробиумхлорофилл (chlorobium – хлорофилл). Фотосинтез у бактерий отличается и по природе световой стадии. У некоторых бактерий восстановитель образуется за счет части молекул АТФ, синтезируемых в световой фазе, при этом запускается обратный перенос электронов по дыхательной цепи (или по фотосинтетической цепи переноса электронов, в которой включены некоторые компоненты дыхательной цепи). У других бактерий восстановитель восстанавливается аналогично растениям, с той только разницей, что в качестве конечного источника электронов используется не вода, а другие доноры электронов. Кроме того, фотосинтезирующие  бактерии не выделяют О2 в качестве конечного продукта.

Например, фотосинтезирующие пурпурные бактерии используют при фотосинтезе не Н2О, а Н2S, и в качестве побочного продукта фотосинтеза, выделяют не кислород, а серу.

Во многих местах зеленого шара важным природным источником серы служат отложения серы, образовавшиеся именно таким путем. Как видно, эта сера может происходить только с Н2S, разлагаемого в процессе фотосинтеза. Аналогичным путем ведут себя некоторые водоросли, которых можно «приучить» использовать вместо воды газоподобный водород Н2 для восстановления СО2 до (СН2О), т. е. до уровня углевода:

Известно, что в обоих случаях световая энергия растрачивается на разложение (фотолиз) донора водорода, а восстановительная сила, генерируемая таким путем, используется для преобразования СО2 в (СН2О).

Фотосинтез происходит и в тех многочисленных организмах, которые хоть и содержат хлорофилл, но не имеют зеленого цвета, потому что их цвет определяется присутствием других пигментов, маскирующих хлорофилл, например, бурые или красные водоросли.

Если у разных организмов существует какой либо общий механизм, то приведенные данные позволяют предполагать, что у высших растений световая энергия расходуется на разложение воды. Убедится в том, что мысль верна смогли тогда, когда биохимики начали использовать для изучения фотосинтеза Н2О или СО2, меченные тяжелыми изотопами кислорода (18О). В этих опытах было показано, что выделяющийся О2 всегда соответствует по своему  изотопному состоянию кислороду, который содержится в воде, а не а СО2. Вообще, фотолиз воды – это ключ ко всему процессу фотосинтеза, так как на этом этапе световая энергия используется для выполнения химической работы.

В молекуле кислорода, выделяемой при фотосинтезе у высших растений, содержится два атома О, а в молекуле воды – только один, а это значит, что в реакции должны участвовать две молекулы воды. Чтобы получить сбалансированное уравнение, которое бы правильно отражало механизм суммарной реакции, мы должны ввести в обе части этого уравнения еще по одной молекуле воды. Когда вода будет содержать 18О, то мы получим:

Если мы пометили при помощи 18О СО2,  тогда уравнение принимает следующий вид:

Выделяемый при фотосинтезе кислород образуется из вступающей в реакцию воды, образующиеся же молекулы воды, отличаются от тех двух молекул, которые принимают участие в фотосинтезе.

На рис. 1 приведена схема, которая помогает наглядно представить общий ход рассматриваемой реакции.

Рис. 1 Схема общего хода фотосинтеза

На этой схеме видно, что световая энергия используется на разложение воды. При этом выделяется кислород и образуется «водород» (или восстановительная сила), которая тратится:

1) на восстановление СО2 до конечного продукта фотосинтеза (СН2О).

2) на образование новой молекулы воды.

Это очень общее описание фотосинтеза, которое мы с вами будем уточнять в последующих лекциях.

Суммарное выражение фотосинтеза сыграло большую роль в развитии физиологии растений. Оно помогло ученым определить место фотосинтеза в жизни самих растений и существовании жизни на всей планете. Фотосинтез имеет большое значение и для самого растения. Образование органов, их рост тесно связаны с фотосинтезом. В периоды наиболее активного роста дневные приросты сухого вещества достигают от 100 до 500 кг на 1 га. При этом растение должно ассимилировать от 200 до 500 кг СО2, 1–2 кг азота, 0,25–0,5 кг фосфора, 2–4 кг калия, 2–4 кг других элементов и испарить до 1 000 л воды.

Лучистая энергия от солнца до Земли доходит в форме электромагнитных колебаний разной длинной волны.

Фотосинтез

Около 40–45 % излучаемой солнцем энергии приходится на область от 380 до 720 нм. Эта часть спектра воспринимается как видимый свет. Тут располагаются известные цвета: фиолетовый, синий, голубой, зеленый, желтый, оранжевый, красный.

Пигменты хлоропластов поглощают видимый свет, поэтому эта область была названа физиологически активной радиацией (ФАР). К ФАР со стороны более коротких волн прилегает ультрафиолетовая радиация, а со стороны более длинных – инфракрасная. Инфракрасные лучи не принимают участия в фотосинтезе, но принимают участие в регулировании других процессов жизнедеятельности растений. Коротковолновая радиация (ультрафиолетовая, γ-лучи, космические лучи), как показано, играют большую роль в мутагенезе растений, в изменении их наследственности.

Энергия, запасенная в процессе фотосинтеза за год, приблизительно в 100 раз больше энергии, образуемой при сгорании каменного угля, который добывается во всем мире за это время. Эта энергия используется для образования  органического вещества из неорганического. Каждый год в процессе фотосинтеза растения образуют 155 млрд. т сухого органического вещества.

Органические вещества, которые используют люди, животные, сначала образуются в зеленом листе. Большая часть той энергии, которая используется человеком в различных областях производства – это энергия солнца, преобразованная в зеленом листе и запасенная в каменном угле, нефти, древесине.

Для образования такого большого количества органического вещества растения поглощают на протяжении года 200 млрд. т СО2 и выделяют 145 млрд. т кислорода. Весь кислород атмосферы образовался в процессе фотосинтеза. Таким образом, процессы дыхания и горения смогли произойти только после возникновения фотосинтезирующих организмов.

Содержание СО2 в атмосфере беспрестанно пополняется за счет растворенных в воде карбонатов, бикарбонатов, выделения из почвы, за счет дыхания и горения.

Изучение фотосинтеза и раскрытие его механизмов является одной из наиболее важных и интересных задач физиологии растений. Во-первых, детальное изучение синтеза органических веществ в зеленом растении – один из путей решения проблемы питания в мире. Так как   95 % массы растения образуется в процессе фотосинтеза, то необходима теоретическая основа для увеличения урожая. Во-вторых, детальное изучение химизма фотосинтеза и строения фотосинтетического аппарата на молекулярном уровне открывают путь для моделирования фотосинтеза, и организации производства органических веществ в искусственных условиях. В-третьих, изучение процесса разложения воды зелеными растениями с помощью света и моделирование этого процесса в искусственных условиях позволит человечеству получать водород и использовать его в качестве экологически чистого топлива, что поможет решить энергетическую проблему.



Источник: magictemple.ru

ЛЕКЦИЯ 23.

ПРОЦЕССЫ АССИМИЛЯЦИИ И ДИССИМИЛЯЦИИ В РАСТЕНИЯХ

ФОТОСИНТЕЗ: СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ.

МАТЕРИАЛЬНАЯ БАЗА, ХИМИЗМ И ЭНЕРГЕТИКА ФОТОСИНТЕЗА.

ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ФОТОСИНТЕЗ.

ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ

Сущность и значение фотосинтеза

Подобно другим организмам зеленые растения в качестве ис­точника энергии используют углеводы и другие органические ве­щества; однако в отличие от большинства организмов зеленые растения — автотрофы (питающиеся самостоятельно). Растения создают свою пищу сами в процессе фотосинтеза. Гетеротрофы (животные, грибы и большинство бактерий) питаются готовым органическим веществом.

Фотосинтез — процесс образования зелеными растениями орга­нических веществ из неорганических (диоксида углерода и воды) при участии световой энергии, поглощенной хлорофиллом. В про­цессе фотосинтеза за счет расщепления (фотолиза) воды в атмо­сферу выделяется кислород:

В ходе этого синтеза лучистая энергия Солнца превращается в химическую энергию органических соединений. Посредством фо­тосинтеза зеленые растения обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое бла­госостояние нашей планеты. По современным данным, на Земле за счет фотосинтеза ежегодно синтезируется около 100 млрд т сухого органического вещества, которое примерно поровну рас­пределяется между сушей и морями. Из наземной растительнос­ти на долю лесов приходится 24,4 млрд т сухой органической массы, на долю пастбищ — 10,4, на пашню — 8,7, на пустыни и полупустыни — 5,4 млрд т. Благодаря фотосинтетической дея­тельности растений в атмосфере Земли содержание диоксида углерода поддерживается примерно на уровне 0,03%, а кисло­рода — 21%, Фотосинтез — это не только источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых, но и фактор сбалансирован­ности биосферных процессов, включая постоянство содержания О₂ и СО₂ в атмосфере, постоянство содержания гумуса в почве и температурных условий.

Из сказанного вытекает вывод о необходимости сохранения зеленого царства на нашей планете, особенно лесов. Уменьшение площади лесов и другой растительности, разложение гумуса почв и увеличивающееся сжигание человеком ископаемого топлива приводят к нарушению биосферных процессов.

Материальная база фотосинтеза

Лист — главный орган растения, осуществляющий фотосинтез. Он состоит из нескольких слоев активно фотосинтезирующих кле­ток (клеток мезофилла), окруженных защитным слоем (эпидер­мисом) и снабженных проводящими элементами (жилками), пред­назначенными для переноса веществ в двух противоположных направлениях: по ксилеме жилок вода и питательные вещества поступают в лист, а по флоэме ассимиляты и прочие продукты жизнедеятельности удаляются из листа. Устьица, пронизывающие эпидермис, открываются и закрываются под влиянием измене­ний тургора замыкающих клеток. В мезофилле листа расположены пластиды — хлоропласты, содержащие зеленые пигменты (хлоро­филл), поэтому окраска листьев зеленая.

Благодаря большой поверхности и определенному размещению листьев в пространстве растение может использовать как прямой, так и рассеянный свет. Для эффективного улавливания света боль­шое значение имеет архитектоника растения, под которой пони­мают пространственное расположение органов. Для теневыносли­вых древесных растений характерна листовая мозаика, когда лис­тья отдельных ветвей располагаются в одной плоскости, не зате­няя друг друга. Фотосинтез связан со специфическими органеллами клеток — хлоропластами. Суммарная поверхность хлоропластов может пре­вышать площадь листьев в десятки и сотни раз. В клетках столбча­той паренхимы находится 30 — 40 хлоропластов, в губчатой — около 20. Хлоропласты высших растений имеют форму двояковыпуклой линзы (диска), которая наиболее удобна для поглощения солнечных лучей (рис. 1). С помощью электронного микроскопа удалось установить ультраструктуру хлоропласта.

Рисунок 1 – Строение хлоропласта:

1— оболочка хлоропласта; 2 — грана; 3 — крахмальное зерно; 4 — строма; 5 — пластоглобула

Снаружи хлоропласты окружены двойной мембраной, состоя­щей главным образом из белков и липидов. Внутреннюю среду пред­ставляет сильно оводненный белковый матрикс, или строма, ко­торую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды формируют граны.

Пигменты, участвующие в поглощении энергии света, находятся в мембранах тилакоидов. Именно здесь световая энергия преобразуется в химическую. Фер­менты, которые катализируют многочисленные реакции темновой фазы фотосинтеза, а также биосинтез различных веществ, в том числе белков, липоидов, крахмала, находятся в строме.

В тилакоидах хлоропластов содержатся зеленые пигменты — хлорофилл а и хлорофилл b, а также желтые — каротины и ксан­тофиллы (каротиноиды). Все пластидные пигменты нерастворимы в воде, но растворяются в органических растворителях. Раствор хлорофилла а в этиловом спирте имеет сине-зеленый цвет, ра­створ хлорофилла b — желто-зеленый.

Хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина с метиловым спиртом (СН₃ОН) и фитолом (С₂оНз₉ОН):

Хлорофиллиновая кислота представляет собой порфириновое ядро, состоящее из четырех пиррольных азотсодержащих колец и атома Mg. Хлорофилл b отличается от хлорофилла а лишь тем, что у второго пиррольного кольца вместо метильной группы СН₃ имеется альдегидная группа О = С—Н, что отражается на поло­жении максимумов поглощения света. Содержание хлорофилла а в 2 — 3 раза больше, чем хлорофилла Ь. У теневых листьев хлоро­филла b больше, чем у световых. Общее количество хлорофилла составляет около 1 % сухой массы листа. Оно изменяется в связи с возрастом листа и деревьев. В зеленых листьях пигменты желтого и оранжевого цвета маскируются хлорофиллом. С его более ранним разрушением осенью или при неблагоприятных условиях связано пожелтение листьев.

Фотосинтетические пигменты избирательно поглощают свет в области видимой части солнечного спектра (длина волны 400 — 700 нм), эту область называют фотосинтетически активной ради­ацией (ФАР). Листья поглощают в среднем около 60 — 70 % ФАР, а остальную радиацию отражают и пропускают. Кора ветвей и ство­лов большинства древесных растений, за исключением белой бе­ресты берез, оранжево-красной пробки сосен, поглощает до 80 — 90% и отражает 10 — 20% энергии падающей радиации. Хлорофиллы наиболее интенсивно поглощают красные и сине-фиоле­товые лучи спектра, слабо поглощают оранжевый и желтый цвет. Ультрафиолетовые и зеленые лучи практически не поглощаются, поэтому мы видим листья зелеными. Каротиноиды поглощают си­ние и фиолетовые лучи. Поглощенная этими пигментами энергия передается основному пигменту — хлорофиллу. Кроме того, каротиноиды защищают молекулы хлорофиллов от необратимого фо­тоокисления.

Химизм и энергетика фотосинтеза

Фотосинтез – это процесс преобразования света в химическую энергию органических соединений, синтезируемых из СО₂ и Н₂О.

Фотосинтез протекает в две фазы: световую и темновую.

Процесс фотосинтеза начинается с момента освеще­ния хлоропласта видимым светом. При погло­щении молекулой хлорофилла кванта света один из ее электронов переходит в «возбужденное» состояние и под­нимается на более высокий энергетический уровень.

Од­новременно под действием света происходит фотолиз во­ды с образованием ионов Н⁺ и ОН^—. Возбужденный электрон присоединяется к иону водорода (Н⁺), восста­навливая его до атома (Н). Далее атомы водорода соединяются с никотинамидадениндинуклеотидфосфатом (НАДФ) и восстанавливают его до НАДФ • Н₂.

Ионы гидроксила, оставшись без противоионов Н⁺, отдают свои электроны и превращаются в свободные радикалы ОН, которые, взаимодействуя друг с другом, образуют воду и свободный кислород: 4ОН → 2Н₂О+СО₂. Элек­троны гидроксильных групп возвращаются в молекулу хлорофилла на место возбужденных. В процессе перехо­дов протоны и электроны накапливаются по разные сто­роны мембраны грана хлоропласта (протоны на внутрен­ней, а электроны на наружной поверхности) и создают разность потенциалов. Когда разность потенциалов дос­тигает критического уровня, протоны проходят по спе­циальным каналам мембран, в которых находятся фер­менты, синтезирующие АТФ. Энергия протонов и элек­тронов используется ферментами для присоединения ос­татка фосфорной кислоты к АМФ или АДФ.

Таким об­разом, в световую фазу фотосинтеза, которая про­текает в гранах хлоропластов только на свету, происходят следующие процессы:

1) фотолиз воды с выделением ки­слорода;

2) восстановление НАДФ • Н₂;

3) синтез АТФ.

В темновую фазу фотосинтеза накопленная в световую фазу энергия используется для синтеза моноса­харидов из диоксида углерода (поступает из воздуха через устьица) и водорода (отсоединяется от НАДФ • Н₂) путем сложных ферментативных реакций. В итоге получает­ся:

6СО₂ + 24Н → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

В дальнейшем могут образовываться ди-, полисахари­ды и другие органические соединения (аминокислоты, жирные кислоты и др.). Этот процесс не требует прямого участия света, поэтому его называют темновой фазой фо­тосинтеза. Он протекает в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте.

Коэффициент полезного действия фотосинтеза достигает 60 %.

Фотосинтез – это главный процесс, протекающий в биосфере. Энергия Солнца аккумулиру­ется в химических связях органических соединений, ко­торые идут на питание всех гетеротрофов. При этом ат­мосфера обогащается кислородом и очищается от избыт­ка диоксида углерода.

Из кислорода образовался озоновый экран, защищающий живые организмы от жесткой корот­коволновой (до 290 нм) ультрафиолетовой радиации, которая оказывает губительное воздействие на все живое.

Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы 20 млрд т углерода в форме СО₂ (1300 кг/га), а все растительные сообщества, включая мор­ские водоросли, — около 150 млрд т. При этом ежегодно расходуется около 3% диоксида углерода атмосферы и 0,3% С0₂ морской воды.

Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез

К ведущим факторам внутренней регуляции фотосинтеза от­носятся скорость оттока ассимилятов из хлоропластов и концент­рация хлорофилла в листьях. Интенсивность фотосинтеза листа в значительной степени зависит от запроса на ассимиляты со сто­роны потребляющих органов (акцепторов). Мощными потребите­лями являются меристематические ткани, в которых идет актив­ный биосинтез. Растущее дерево активно потребляет ассимиляты на рост ствола, ветвей, корневых систем, на формирование пло­дов, семян, на биосинтез живицы у хвойных. Любое ускорение оттока ассимилятов усиливает интенсивность фотосинтеза. Небла­гоприятные лесорастительные условия задерживают отток асси­милятов из хлоропластов и за счет этого снижают активность фо­тосинтеза. К внешним факторам, влияющим на фотосинтез, относят свет, концентрацию диоксида углерода, температуру и водоснабжение растений.

Свет. По отношению к свету все растения делят на две группы: светолюбивые и теневыносливые. Они различаются как по анато­мическому строению листьев, так и по физиологическим призна­кам. Светолюбивые травянистые растения не выносят затенения и растут на открытых местах. К ним относятся все сельскохозяй­ственные культуры, растения лугов, степей, пустынь, солончаков. Среди древесных пород светолюбивы лиственница, сосна, ясень, осина, береза, дуб и др. Они растут на открытых местах или в первом верхнем ярусе леса. Светолюбивые деревья отличаются ажурной кроной, быстрым очищением ствола от сучьев, ранним изреживанием древостоя. Теневыносливые древесные растения, та­кие как ель, пихта, клен, вяз, липа, рябина и другие, хорошо переносят затенение и встречаются как в верхнем ярусе, так и во втором. Высокой теневыносливостью отличаются многие кустар­ники (лещина, крушина, бересклет, бузина и др.), а также лес­ные травы и мхи. Теневыносливые древесные растения отличают­ся густой и плотной кроной с большой протяженностью по высо­те ствола. Для них характерно медленное очищение от сучьев. Ли­стья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пла­стинку, хорошо развитую столбчатую паренхиму, большое коли­чество устьиц и проводящих пучков. Содержание пигментов мень­ше, чем у теневыносливых. Более высокое содержание пигментов и относительной доли хлорофилла б и каротиноидов у теневыносливых растений обеспечивает эффективный фотосинтез в ус­ловиях низкой интенсивности света и рассеянной радиации. Светолюбивые и теневыносливые растения имеют разный ход световых кривых. У теневыносливых световое насыщение наступа­ет при более слабом освещении и, кроме того, световой компен­сационный пункт (СКП), т.е. та освещенность, при которой фото­синтез и дыхание уравновешивают друг друга, наступает раньше. Это связано с тем, что теневыносливые растения имеют более высокую интенсивность фотосинтеза при низкой освещенности и невысокую интенсивность дыхания. СКП широко используется при оценке качества и состояния естественного возобновления в лесу, поскольку подрост начинает страдать и отмирать под пологом леса при освещенности, равной СКП или ниже его. Периодичность рубок ухода за лесом также определяется величиной СКП.

Концентрация диоксида углерода. СО₂ — основной субстрат фо­тосинтеза. Его содержание в атмосфере в значительной степени определяет интенсивность процесса. Концентрация СО₂ в атмосфере составляет 0,03 %. При этой концентрации интенсивность;фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной величины, которая достигается при содержании 0,3 % СО₂. Поэтому в усло­виях закрытого грунта весьма эффективны подкормки растений СО₂.

Температура. Влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез практически не зависит от температуры, так как лимитируется световыми реакциями. При высокой освещенности скорость фо­тосинтеза определяется протеканием темновых реакций и в этом случае влияние температуры проявляется отчетливо. Для большинства растений оптимальная температура составляет 20 — 30 °С. Тем­пературный минимум для хвойных колеблется между -2 и -7 ⁰С.

Снабжение водой. На интенсивность фотосинтеза благоприят­но влияет небольшой водный дефицит (до 5 %) в клетках листьев. Однако при недостаточном водоснабжении интенсивность фо­тосинтеза заметно снижается. Это связано с закрыванием усть­иц, в результате чего замедляется доставка СО₂ в лист, а также с задержкой ферментативных реакций фотосинтеза и оттока обра­зовавшихся продуктов фотосинтеза из листа. В природных условиях недостаточное снабжение листьев водой может быть вызвано как почвенной засухой, так и избытком воды в почве. При затоплении в почве создаются полуанаэробные или анаэроб­ные условия, при которых корни растений не могут поглощать воду в достаточных количествах и в листьях возникает водный дефицит.

Суточный ход фотосинтеза. В естественных условиях при слож­ном взаимодействии внешних и внутренних факторов суточный ритм фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изме­нениям. При умеренной дневной температуре и достаточном во­доснабжении фотосинтез начинается с восходом солнца, дости­гает максимума днем, постепенно снижаясь к вечеру, и прекра­щается с заходом солнца. При повышенной температуре и низкой влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. Ча­сто при высокой напряженности метеорологических факторов наблюдается значительное снижение фотосинтеза в полуденные часы, связанное с закрыванием устьиц и уменьшением оттока ассимилятов.

Фотосинтез и урожай

Биологическим урожаем называется количество органического вещества, накопленное на единицу площади растительного сооб­щества. Человек использует далеко не весь биологический урожай. Обычно ту часть чистой продукции, которую человек использует па свои нужды, называют хозяйственным урожаем. Урожай растений является функцией фотосинтеза. Сухая масса растений на 95 % состоит из органических соединений, создан­ных в процессе фотосинтеза, от которого зависит не только коли­чество, но и качество урожая. Связь между фотосинтезом и урожа­ем довольно сложна, так как общее количество накопленного за определенный период времени органического вещества опреде­ляется не только фотосинтезом, но и противоположно направ­ленным процессом дыхания. При этом следует учитывать и опад различных частей: листьев, ветвей, корней, корневых волосков и других органов, что особенно заметно сказывается на балансе орга­нического вещества у древесных растений. Лесохозяйственная часть урожая — это, прежде всего масса сфор­мировавшейся древесины, ее количество на единице площади и высокие физико-технические свойства. Лесохозяйственный уро­жай формируется главным образом за счет камбиальной деятель­ности ствола и выражается в приросте древесины. Специальные расчеты показали, что доля древесины с ухудшением лесорастительных условий и с продвижением с юга на север уменьшается. Для увеличения продуктивности лесов и улучшения их качествен­ного состава в лесном хозяйстве широко используются рубки ухо­да. Регулируя световой режим в лесу, эти рубки оптимизируют процесс фотосинтеза оставшихся деревьев, причем не только в верхней, но и в нижней части кроны, и тем самым повышают размеры активно фотосинтезирующей поверхности этих деревьев. Наряду с рубками ухода существуют и другие мероприятия, на­правленные на регулирование фотосинтетической активности дре­весных растений. К ним относятся такие приемы, как орошение в засушливых областях, мелиорация, внесение минеральных удобрений и др.

Источник: infourok.ru