Что такое фотосинтез?

Фотосинтез – это синтез сложных молекул из более простых под действием фотонов света, в результате которого световая энергия трансформируется в химическую. Продуктами первой фазы фотосинтеза являются НАДФ и АТФ (аденозинтрифосфат) — универсальные источники энергии для всех биохимических реакций, протекающих в живых организмах. Во второй фазе НАДФ и АТФ участвуют в синтезе более стабильных органических молекул, позволяющих хранить энергию (крахмал и ряд других углеводов).

Содержание:

  • Световая фаза
  • Темновая фаза
  • С3-фотосинтез
  • Главный недостаток С3 фотосинтеза
  • Фотодыхание
  • Газообмен растений в зависимости от освещенности
  • С4-фотосинтез
  • Значение фотосинтеза в природе
  • Хемосинтез

Не только растения, но и многие одноклеточные способны к фотосинтезу благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропластами. Хлоропласты состоят из двух мембран и стопок (граны), которые содержат диски (тилакоиды). Внутреннее вещество, находящиеся между гранами и мембраной, называется стромой. Фотосинтез делят на две фазы: световую и темновую. Рассмотрим каждую из них.

Световая фаза

Световая фаза происходит на мембранах тилакоидов, которые содержат хлорофилл. Фотоны света действуют на хлорофилл, возбуждают его и приводят к выделению электронов на мембрану (это первая фотосистема). Когда хлорофилл теряет все свои электроны, фотоны света действуют на воду, вызывая фотолиз воды (это вторая фотосистема). В результате фотолиза протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоидов, а из гидроксильных ионов получается кислород. Также важно то, что работа второй фотосистемы восполняет утраченные электроны первой фотосистемы.

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик, называемый АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму где их подхватывает НАДФ, который вместе с полученным водородом переходит дальше в темновую фазу. Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается фосфорилированием, другими словами — синтезом АТФ из АДФ и фосфата.

Стоит отметить, что обе фотосистемы реагируют на световые волны различной длины. Цель их работы – запастись энергией для синтеза сложных органических молекул из простых неорганических, а именно, запастись АТФ и НАДФ·H2, которые активно используются в темновой фазе.

Темновая фаза


Темная стадия фотосинтеза – сложный процесс, в котором НАДФ·H2 и АТФ используются для производства молекул углеводов (сахаров). В отличие от световой фазы, ее процессы могут происходить как на свету, так и в темноте. Разберемся, как темновая фаза фотосинтеза работает, какие у нее преимущества и почему она важна.

Темная фаза фотосинтеза происходит внутри органелл хлоропластов и ​​напрямую зависит от продуктов, полученных в световой фазе. Рибулозобисфосфат, присоединяясь к газообразному углекислому газу (CO2) из воздуха, приводит к образованию органических соединений, главным образом углеводов или сахаров, молекулы которых содержат углерод, водород и кислород. Этот цикл трансформации называется циклом Кальвина.

Выделяют три стадии темновой фазы:

  1. Углеродная фиксация.
  2. Восстановление.
  3. Регенерация.

После образования глюкозы происходит последовательность химических реакций, которая приводит к образованию крахмала и ряда других углеводов. С помощью этих продуктов растение производит липиды (жиры) и белки, необходимые для формирования растительной ткани. Полученный крахмал смешивается с водой, содержащейся в листьях, через крошечные трубки в стебле растения транспортируется к корням, где формируются его основные запасы. Также крахмал используется для производства целлюлозы, основного компонента древесины.

Стоит отметить, что темновая фаза является донором НАДФ+ и АДФ + Ф для световой фазы.

С3-фотосинтез


Растения, использующие для фиксации углекислого газа из воздуха лишь цикл Кальвина, известны как растения C3. На первом этапе цикла CO2 реагирует с RuBP с образованием двух 3-углеродных молекул 3-фосфоглицериновой кислоты (3-PGA). Отсюда и происходит обозначение C3 для растений, использующих этот цикл.

Весь процесс, от захвата световой энергии до производства сахара, происходит внутри хлоропласта. Световая энергия улавливается нециклическим процессом транспорта электронов, который использует тилакоидные мембраны.

Около 85% видов растений являются растениями С3. Приведем примеры:

  • Пшеница
  • Рис
  • Ячмень
  • Овес
  • Рожь
  • Арахис
  • Хлопок
  • Сахарная свекла
  • Табак
  • Шпинат
  • Большинство деревьев
  • Газонные травы (овсяница и др.)

Главный недостаток С3 фотосинтеза

У растений C3 есть недостаток: в сухих условиях их фотосинтетическая эффективность страдает из-за процесса, называемого фотодыханием. Когда концентрация CO2 в хлоропластах падает ниже уровня 50 частей на миллион, катализатор РуБисКО, который помогает фиксировать углерод, начинает вместо этого фиксировать кислород. Это очень бесполезно расходует энергию, полученную от света, и заставляет РуБисКО работать всего на четверть своей максимальной скорости. В результате резко угнетается синтез органических веществ, рост и развитие растения, а побочный продукт фотосинтеза (кислород) не выбрасывается в атмосферу.

Фотодыхание

iv>

Во время дыхания растения потребляют питательные вещества для поддержания метаболизма растительных клеток, в то время как во время фотосинтеза растения создают свою собственную пищу.

Формула фотосинтеза:

  • Световая энергия + углекислый газ + вода ➜ кислород + глюкоза

    6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2

Формула дыхания растений:

  • Кислород + глюкоза ➜ диоксид углерода + вода + тепловая энергия

    C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 674 ккал

Растения дышат постоянно, днем ​​и ночью. А фотосинтез происходит только в течение дня, когда есть солнечный свет.

Дыхание – это физический процесс обмена газами между живыми объектами и окружающей средой.

Растения не дышат в самом строгом смысле этого слова, как животные и люди. Во время дыхания и фотосинтеза газы диффузно входят и выходят из растений через маленькие отверстия, называемые устьицами. Устьица расположены на нижней стороне листа. Каждый лист может содержать тысячи таких отверстий.

Все живые организмы дышат, потому что им нужно получать кислород для осуществления клеточного дыхания, чтобы остаться в живых. Так же и растения должны дышать, чтобы остаться в живых.

Однако, в общем и целом у растений объем выброса кислорода намного превышает объем его поглощения при фотодыхании. За солнечный день один гектар леса выделяет 180-200 кг кислорода, поглощая 120-280 кг углекислого газа.

Газообмен растений в зависимости от освещенности


В зависимости от количества солнечного света растения могут выделять или поглощать кислород и углекислый газ следующим образом.

Темно – имеет место только дыхание. Кислород расходуется, а углекислый газ выделяется.

Тусклый солнечный свет – скорость фотосинтеза равна «частоте» дыхания. Растение потребляет на дыхание весь кислород, который генерирует фотосинтез. В результате газообмен с окружающей средой не происходит.

Яркий солнечный свет – при фотосинтезе используется углекислый газ, и кислорода освобождается намного больше, чем расходуется на дыхание. Лишний кислород выделяется в атмосферу. В дневное время фотосинтез производит кислород и глюкозу быстрее, чем дыхание потребляет его. Фотосинтез также использует углекислый газ быстрее, чем его производит дыхание. Избыток кислорода выделяется в атмосферу, углекислый газ забирается из воздуха, а неиспользованная глюкоза связывается в крахмал, который откладывается в растении для хранения и последующего использования.

С4-фотосинтез

>

Проблема фотодыхания преодолевается в растениях C4 с помощью двухэтапной стратегии, которая поддерживает высокий уровень CO2 и низкий уровень O2 в хлоропластах, где работает цикл Кальвина. Эта стратегия служит для предотвращения фотодыхания.

Сахарный тростник является лидером в сфере фотосинтеза в нормальных условиях произрастания и является ярким примером растения, использующего фотосинтез C4.

Растения С4 почти никогда не насыщаются светом, а в жарких и сухих условиях значительно превосходят растения С3 по скорости синтеза органических веществ. Они используют двухстадийный процесс, в котором СО2 фиксируется в тонкостенных клетках мезофилла с образованием 4-углеродного промежуточного соединения, обычно малата (яблочной кислоты). 4-углеродная кислота активно перекачивается через клеточную мембрану в толстостенную оболочку, где она расщепляется на CO2 и 3-углеродное соединение.

Этот CO2 затем вступает в цикл Кальвина и вырабатывает G3P, а затем углеводы, которые попадают в клеточную систему обмена энергии.

Преимущество этого двухстадийного процесса состоит в том, что активная закачка углерода в ячейку оболочки пучка и блокирование кислорода создают окружающую среду с 10-120-кратным количеством СО2, доступным для цикла Кальвина, и рубиско оптимально используется, не переходя на связывание кислорода. Высокая концентрация CO2 и отсутствие кислорода означает, что система никогда не испытывает негативных эффектов фотодыхания.

Недостатком фотосинтеза С4 является расход дополнительной энергии АТФ, которая идет на превращение 4-углеродных кислот в 3-углеродные соединения, и обратно. Эта потеря энергии объясняет, почему растения C3 всегда будут превосходить растения C4 по производительности, если им будет достаточно воды и солнца.

Небольшой процент растений С4 включает в себя многие тропические травы и осоки, а также важные продовольственные культуры:


  • Кукурузу
  • Сорго
  • Сахарный тростник
  • Просо

Значение фотосинтеза в природе

Растения жизненно важны для существования человека и других животных. Без фотосинтеза у нас не было бы ни кислорода, ни пищи, чтобы элементарно оставаться в живых.

Жизнь на нашей планете поддерживается в основном благодаря фотосинтезу водорослями и наземными растениями. Это связано с их способностью синтезировать органическое вещество из неорганических веществ почвы, воды и атмосферного углекислого газа, с использованием солнечного света.

Также можем рассматривать растения (наземные и водные) как глобальную фабрику кислорода, который они выбрасывают в виде отходов фотосинтеза, когда производят для себя сахар и прочие углеводы, используя воду с углекислым газом в качестве сырья, а свет – источника энергии.

Хемосинтез

Фотосинтез происходит на суше и на мелководье, где доступен солнечный свет. Но образование моноуглеводов из углекислого газа и воды возможно и без солнечной энергии. И такую возможность используют бактерии.


Хемосинтез – это процесс, при котором пища (глюкоза) производится с использованием химических веществ (вместо солнечного света) в качестве источника энергии. Хемосинтез происходит вокруг гидротермальных источников и метановых утечек в глубоком море, и других теплых местах, где отсутствует солнечный свет.

Во время хемосинтеза бактерии, живущие на морском дне или внутри животных, используют энергию, запасенную в химических связях сероводорода и метана, для получения глюкозы из воды и углекислого газа (растворенного в морской воде). Как побочные продукты хемосинтеза образуются сера и соединения серы.

Оба процесса, фотосинтез и хемосинтез, сводятся к образованию молекул глюкозы и других простых углеводов из СО2 и Н2О. Но у этих процессов разные источники энергии и побочные продукты (отходы). И это определяет значение растений и бактерий в природе.

Источник: sci-news.ru

Прежде чем перейти непосредственно к рассмотрению фотосинтеза, на всякий случай напомним немного про органеллы, в которых происходит большинство реакций, связанных с этим процессом – про хлоропласты. Пластиды были приобретены предком Архепластид как минимум 1,2 млрд лет назад путем эндосимбиоза с цианобактерией (см приложения в конце статьи). Архепластиды — супергруппа в современной систематике, включающая красных, зеленых, глаукофитовых, криптофитовых (Adl et al., 2018) водорослей, группу Streptophyta (харовые в широком смысле и наземные растения) и прочие группы.


Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноХлоропласт, как и все пластиды – двумембранная органелла клетки. Наружная мембрана – исходно эукариотическая, по составу похожа на мембраны эндоплазматического ретикулума, она высоко проницаема для многих органических соединений и низкомолекулярных пептидов. В наружной мембране содержится большое количество рецепторов и транслокаторов, за счет которых осуществляется обмен с внешней средой. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно
Внутренняя мембрана, о которой речь будет идти и далее, обладает высокой избирательностью проницаемости, контролирует транспорт, является основным барьером, разделяющим внутреннее содержимое пластиды от цитоплазмы и разграничивающим различные компартменты самого хлоропласта. Внутренняя мембрана образует обширную мембранную сеть внутри хлоропласта, образуя тилакоиды (небольшие мембранные пузырьки), часто собранные в стопки или граны и крупные свободные ламеллы стромы.


утреннее пространство тилакоида и ламеллы называется люменом. 
В высших растениях может быть большое разнообразие различных пластид, но в одной клетке только один тип. При этом многие типы пластид могут обратимо друг в друга превращаться. 
Фотосинтез – один из основополагающих процессов биосферы, это наиболее мощный механизм преобразования солнечной энергии в энергию химических связей, что делает его роль ключевой в биоэнергетике как растений, так и животных. 
Реакции фотосинтеза традиционно делят на две стадии – темновую и световую. И тут важно понимать, что, несмотря на название, обе стадии идут только на свету! Это объясняется тем, что многие ферменты, катализирующие ключевые реакции, активны только на свету. Более того, для многих из них обнаружена зависимость от циркадных ритмов, внутренних часов организма, определяющих суточную ритмику различных процессов. 
Световая фаза фотосинтеза включает в себя разнообразные процессы, основная цель которых – преобразование солнечной энергии в энергию химических связей. Эти процессы локализованы на мембране тилакоида. По сути люмен тилакоида аналогичен межмембранному пространству митохондрии. Как и внутренняя мембрана митохондрии оболочка тилакоида представляет собой сопрягающую мембрану. Сопрягаются и в том и другом случае процессы перекачки протонов и перенос электронов по электрон-транспортной цепи.  Далее за счет градиента протонов синтезируется АТФ, а электроны восстанавливают NADP+ до NAPDH+H+.

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноВообще, в клетках есть две основные формы энергии – энергия химических связей (АТФ, например) и энергия градиентов (градиент протонов у растений, натрия – у животных), с которой неразрывно связана разность потенциалов и для создания которой необходима мембрана с жестко контролируемой проницаемостью. Не очень корректно, но использование энергии градиента можно сравнить с принципом работы гидроэлектростанций, где за счет разницы давления воды раскручиваются турбины и вырабатывается электричество. Эти две формы энергии обязательно присутствуют в любой живой клетке, а также могут быть конвертированны одна в другую. На этом факте основаны многие задания на олимпиадах, которые могут звучать как-то так: 
Рассчитайте сколько молекул АТФ может синтезироваться в митохондрии в аэробных условиях при полном окислении сахарозы? 
Электронно транспортная цепь со сложным механизмом сопряжения возникла не сразу. Но рассмотрим все по порядку и начнем с предыстории.
Основными пигментами, участвующими в реакциях световой фазы являются хлорофиллы у эукариотических фотосинтезирующих организмов или бактериохлорофиллы у прокариотических, но самый первый механизм преобразования энергии света не задействовал эти пигменты. Речь про родопсиновый фотосинтез, встречаемый у группы архей Euryarchaeota (Halobacteria). Этот тип примечателен своим потрясающе простым устройством. Ключевым ферментом является собственно пигмент-белковый комплекс – бактериородопсин, в котором содержится ретиналь. Да, именно тот самый, что и в наших зрительных рецепторах. Под действием света ретиналь претерпевает цис-транс переход, что приводит к конформационным изменениям бактериородопсина и переносу протона из цитоплазмы наружу. Таким образом создается протонный градиент, который далее используется для синтеза АТФ на АТФ-синтазе (в данном случае не обычная, а архейного типа, похожая на вакуолярную АТФ-синтазу V-типа у растений). Прекрасный механизм, ничего лишнего!

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Хлорофилльный фотосинтез появился позднее. Несмотря на все разнообразие хлорофиллов, только хлорофилл а и бактериохлорофилл а, располагаясь в димерах, могут непосредственно преобразовывать энергию света. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноВсе хлорофиллы имеют тетрапиррольную структуру порфирина, которая преимущественно и определяет свойства молекулы. Молекула плоская, несет систему сопряженных двойных связей, формирующих π-электронное облако, благодаря чему может довольно легко вступать в процессы фотоокисления (отдавать электрон) или фотовосстановления (принимать электрон). В центре хелатирован магний, который сильно влияет на свойства молекулы – выравнивает и перераспределяет электронную плотность по кольцам порфирина, образует координационные связи с молекулами воды, аминокислотными остатками, участвует в формировании димерных структур реакционных центров фотосистем. Также имеются полярные периферические группы, которые определяют взаимодействия хлорофиллов с различными компонентами хлоропласта. У многих хлорофиллов помимо тетрапиррольного кольца есть еще фитольный хвост. Фитол – дитерпеноид, содержащий 20 атомов углерода. Фитол практически не влияет на спектральные свойства хлорофилла, но определяет его взаимодействие с гидрофобной фракцией мембран и белков. 
Синтез хлорофиллов идет в хлоропластах из глутамата, также как и синтез гемов (часть биосинтетического пути общая). Сначала происходят преобразования глутамата, получается соединение с пятичленным гетероциклом – порфобилиноген. Четыре порфобилиногена соединяются, получившаяся молекула претерпевает несколько превращений и получается протопорфирин IX. На этом соединении и образуется развилка в синтезах гемов и хлорофиллов. Если в соединение включается Mg2+, образуется Mg-протопорфирин и далее реакции идут по направлению биосинтеза хлорофилла. В темноте синтез хлорофиллов не может быть завершен, так как и ферменты контролируются светом и есть реакция, которая в принципе не идет в темноте. Последним этапом синтеза хлорофилл-синтаза присоединяет к тетрапирролу фитольный хвост, получается хлорофилл а. Все остальные хлорофиллы синтезируются из него.

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно
Хлорофилл а является основным фотосинтетическим пигментом эукариотических фотосинтезирующих организмов, цианобактерий (у которых это единственная форма хлорофилла). Максимумы поглощения приблизительно 430 и 670 нм, то есть в синей и красной области. Между этими максимумами «зеленый провал», в котором хлорофиллы практически не поглощают. 
Хлорофилл b – дополнительный пигмент, характерный для высших растений, выполняет в основном светособирающую роль. Красноволновый максимум поглощения несколько сдвинут в коротковолновую область, благодаря чему «зеленый провал» несколько сужается. 
Разнообразные формы хлорофилла с обнаруживаются у Dinophyta и Stramenopiles. У этого типа пигментов нет фитольного хвоста.
Хлорофилл d, f – цианобактериальные. В некоторой литературе можно найти, что хлорофилл d есть у красных водорослей, но это ошибка. 
Хлорофилл e – по некоторым довольно старым источникам, имеется у одного лишь представителя Xanthophyceae. 
Бактериохлорофиллов тоже много (a, b, c, d, e, f, g), основной – бактериохлорофилл a. Для бактериохлорофиллов характерны длинноволновые максимумы поглощения. 
Тетрапиррольные пигменты могут быть не только циклические, но и линейные, называемые фикобилинами. Различают фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин (по увеличению длины волны максимумов поглощения). Фикобилины есть, например, у цианобактерий, красных и криптофитовых водорослей, где они выполняют роль светособирающих антенн. У цианобактерий и красных водорослей — фикобилипротеины.

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноПомимо хлорофиллов в пигментных системах в обязательном порядке присутствуют каротиноиды – кислород-содержащие (ксантофиллы) и бескислородные (каротины). Это изопреноидные соединения с 40 атомами углерода, биосинтез которых происходит в пластидах. Благодаря длинной цепи сопряженных связей каротиноиды способны поглощать свет, передавать энергию возбуждения хлорофиллам, а также диссипировать ее в тепло. Этим частично объясняются фотопротекторные функции этих пигментов. Каротиноиды также могут забирать от хлорофиллов избыток энергии, тушить триплетный хлорофилл, защищать от активных форм кислорода (синглетный кислород, супероксидрадикал) и органических радикалов. Помимо этого, каротиноиды участвуют в структуризации мембран, определяют конформацию пигмент-белковых комплексов, придают окраску различным частям растений. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Что же все-таки такое антенна? Антенна – совокупность пигмент-белковых комплексов, способная улавливать свет и передавать энергию к реакционному центру.Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Основная функция – увеличить площадь сбора световой энергии. В антеннах пигменты (хлорофиллы и каротиноиды) очень тесно друг с другом взаимодействуют, что позволяет им обмениваться энергией. Говоря очень упрощенно, по антеннам перемещается экситон – некоторое возбужденное состояние, которое передается от пигмента с большей энергией возбуждения к пигменту с меньшей, попадая в конечном счете на реакционный центр, который таким образом выступает в качестве энергетической ловушки. Все процессы происходят очень быстро – за пикосекунды. Если говорить чуть подробнее, то в антеннах между хлорофиллами энергия передается путем образования переменного электрического поля между двумя пигментами, предлагается механизм осциллирующего диполя. Можно это представить на некотором механическом аналоге – в виде связанных колебаний.Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Представьте два шарика на упругих нерастяжимых подвесах, соединенных неким передаточным механизмом. Если начать периодически колебать один шарик, то со временем колебания передадутся на другой. На рисунке 9 схематично изображены процессы происходящие при этом на электронных орбиталях молекул. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноМиграция энергии от каротиноида к хлорофиллу может идти и иным механизмом, что связано с особенностями возбуждения каротинов и стабильностью их возбужденных состояний. 
Таким образом, в антеннах передается именно энергия, а все электроны остаются связанными со своими молекулами. В реакционном центре же под  действием этой энергии происходит разделение зарядов в димере хлорофилла а и выбитый электрон поступает в электрон-транспортную цепь, на акцептор (см рисунок 7). А образовавшаяся «дырка» на пигменте реакционного центра восполняется за счет притока электронов от донора. 
Существует несколько механизмов, каким образом восполнить ушедший электрон, в качестве доноров могут выступать различные соединения. Например, сероводород у анаэробных фотосинтезирующих зеленых серных бактерий, вода у эукариот и цианобактерий или пул хинолов, который в свою очередь принял электроны от фотосистемы. Но обо всем по порядку. 
Электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) хлоропласт высших растений состоит из двух фотосистем (ФС I и ФС II), цитохромного комплекса (цитохром b6/f), пула хинонов, пластоцианина, светособирающих антенн и некоторых стромальных белков. 
В ЭТЦ есть несколько типов переносчиков.
Хиноны (окисленная форма, восстановленная – хинол) – гидрофобные двуэлектронные, располагаются внутри мембраны. Могут находиться в трех состояниях окисленности-восстановленности (редокс статус). Переносят электроны со второй фотосистемы на цитохромный комплекс. Помимо электронов переносят также и протоны, благодаря чему формируется протонный градиент. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно
Пластоцианин – медь-содержащий одноэлектронный белковый переносчик, располагающийся в люмене тилакоида.

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно
Гемы – одноэлектронные переносчики, кофакторы цитохромов. 
Железосерные кластеры – комплексы, состоящие из элементов железа и серы. Различаются по геометрии, числу и соотношению железа и серы. Непосредственно связаны с аминокислотами белков – цистеином и гистидином  чаще всего. Переносят один (Fe-S, 2Fe-2S) или 2 электрона (4Fe-4S) за счет изменения степени окисленности железа.  Железосерные кластеры имеются в цитохромном комплексе (белок Риске), в первой фотосистеме и в ферредоксине. Ферредоксин – стромальный белок, принимающий электроны от первой фотосистемы и передающий их на NADP+. 
 Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноПрежде чем поговорить об ЭТЦ высших растений, необходимо сперва упомянуть прототипы ее компонентов. 
Вторая фотосистема берет свое начало от фотосистемы пурпурных бактерий.Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Система димерная (на рисунке 13 не показано), состоит из двух очень похожих белков (L и M), которые несут в себе одинаковые по переносчикам транспортные цепи (бактериохлорофилл-бактериофеофитин-хинон), но работает только цепь на L белке. Еще существует крупная субъединица H, которая защищает ЭТЦ внутри фотосистемы от внешних акцепторов. Пигментом в реакционном центре здесь является P870. Первичный акцептор электронов – бактериофеофитин (хлорофилл без магния, но с двумя протонами вместо него). Здесь же участвует бактериохлорофилл (BChl800). С бактериофеофитина электрон поступает на хиноны. QA (QLMQ) – связанный хинон,  QB (QMPQ) – свободный, выходит в мембрану и несет два электрона к цитохромному комплексу, где окисляется, отдавая электроны и выносит два протона в люмен. Тут не b6/f цитохром, а bc1, как в митохондриях. С цитохрмного комплекса электроны поступают на подвижный люменальный цитохром с, который возвращает их на реакционный центр. 
Этот тип фотосинтеза позволяет накачать протоны и синтезировать АТФ но не дает восстановительного эквивалента (NADPH), который пурпурным бактериям приходится образовывать, используя обратный транспорт электронов по ЭТЦ. Но это уже совсем другая история. 
Фотосистема зеленых серных бактерий является прообразом первой фотосистемы эукариот и цианобактерий.

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноПигмент в данном случае – Р840. Первичный акцептор – бактериохлорофилл A0, далее электрон идет на филлохинон А1 (витамин К1) и на железосерные кластеры Fx, FA, FB, с них на ферредоксин (ФД). Ферредоксин взаимодействует с фд-NADPH-оксидоредуктазой которая восстанавливает NADPH электронами с ФД. В данном случае электрон израсходован на образование восстановительного эквивалента, но надо также, как и в предыдущем случае, заполнить образовавшуюся «дырку» на пигменте реакционного центра. У зеленых серных фотосинтезирующих бактерий донором является сероводород, который, отдавая электроны, окисляется до серы или сульфатов. Отобранные от H2S электроны поступают через  хинолы на цитохромный комплекс (снова bc1), а затем переносятся цитохромом с на реакционный центр. В данном случае, в противоположность тому, что имеется у пурпурных, идет образование NADPH, но не АТФ. Позволить себе получать сразу и NADPH и АТФ могут только эукариоты и цианобактерии, которые, вообще говоря, и дали начало пластидам. 
В хлоропластах и цианобактериях ЭТЦ представляет собой комбинирование двух описанных бактериальных систем (рисунок 15). Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Окислительно-восстановительный (редокс) потенциал – способность химического вещества присоединять электроны. Выражается в милливольтах. Чем более отрицательные значения принимает редокс потенциал, тем лучшим донором электронов является вещество, чем более положительный – более сильным акцептором. Обратите внимание, что на схемах (рисунки 13-16) ось ординат отображает восстановительную способность, поэтому отрицательные значения сверху. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно
На рисунках 16 и 17 схематично показана общая логика процессов, происходящих в ЭТЦ. Пигмент ФСII, Р680 – очень сильный окислитель, но его восстановительная сила в возбужденном состоянии Р680* относительно невысока, ее не хватит для восстановления NADPH. Пигмент второй фотосистемы, Р700 – не очень сильный окислитель, но Р700* имеет очень высокую восстановительную способность. Таким образом, роль первой фотосистемы при функционировании полной ЭТЦ – восстановление NADPH. Происходит это после возбуждения P700 вспышкой света («Photon» на рисунке) и ухода электрона по ЭТЦ первой фотосистемы на ферредоксин. Ушедший электрон восполняется электроном, выбитым из второй фотосистемы. По пути переноса электронов от ФСII к ФСI совершается работа – перекачивание протонов, создание градиента, за счет которого далее синтезируется АТФ. Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Таким образом, электроны от ФСII восстанавливают Р700+ ФСI, и снова возникает проблема донора электронов, уже для второй фотосистемы. Чисто теоретически донором может быть все тот же сероводород, как у зеленых серных бактерий. Сероводород довольно легко окислить и продукт окисления довольно инертен и неопасен. Но сероводорода мало на Земле. А вот воды много. При этом вода – очень плохой восстановитель, очень трудно отобрать у нее электроны. Более того, продукты окисления высокоактивны и могут вызывать повреждения. Но фактор распространения оказался решающим, вода используется в качестве донора электронов: 2H2O 4e-+4H++O2. Именно очень сильный окислительный потенциал P680 позволяет существовать оксигенному фотосинтезу, который появился где-то 2,1-2,5 млрд лет назад у цианобактерий. Помимо огромного преимущества, для самих фотосинтетиков —  это событие сыграло одну из ключевых ролей в формировании атмосферы, что называется кислородной катастрофой, именно оксигеный фотосинтез определил создание условий, пригодных для развития сложных форм жизни на Земле. 
Сам процесс окисления воды происходит в марганцевом кластере – сложноустроенном белковом комплексе, в реакционном центре которого содержится, помимо прочего, 4 марганца, хлор и кальций (см рис 19), связанных с аминокислотными остатками. Кластер может постепенно отдавать по одному электрону на реакционный центр ФСII, восстанавливая пигмент Р680+, отдавший электрон в ЭТЦ. Посредником между Р680 и марганцевым кластером является Tyr Z (тирозин-161 белка D1 второй фотосистемы). Марганцевый кластер, изменяя поочередно степень окисления, может отдавать последовательно 4 электрона, которые далее восполняются за счет окисления двух молекул воды. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно
Марганцевый кластер располагается с люменальной стороны тилакоида, соединен с донорной частью ФСII. Обратите внимание, что в результате работы Mn-кластера в люмене также накапливаются протоны.
Вторая фотосистема (рис 20) состоит из множества белков – более 20, среди них есть белки, в которых непосредственно происходят фотохимические процессы (D1 и D2), комплексы внутренних и внешних антенн и большое количество других, необходимых для сборки, стабилизации, регулирования. Главный белок – D1, на нем происходят практически все основные события – разделение зарядов, формирование донорно-акцепторных пар. Структурно на него очень похож D2, с которым они находятся в димере. Р680 расположен на стыке между двумя этими белками, образуя связь с аминокислотами одного и второго. Всего реакционный центр ФС II несет 2 β-каротина, 2 феофитина, 6 хлорофиллов а.
На D1 и D2 есть похожие цепи электронных переносчиков, но функционирует только та, что на D1. С Р680* электрон передается на первичный акцептор – феофитин, с него на связанный хинон QA, с него на QB, который выходит в мембрану, в пул пластохинонов и далее может идти к цитохромному комплексу. 
Забегая вперед, скажем про еще один (альтернативный) путь восстановления P680+. Он реализуется в том случае, если по каким-либо причинам перекрывается перенос электронов по ЭТЦ или нарушается работа водоокисляющего комплекса. В данном случае электрон с феофитина и/или с хинола поступает на цитохром b559, откуда далее идет к хлорофиллу ChlD и/или ChlZ и затем через каротин на P680+. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно
CP43 (=psbC) и CP47(=psbB)  – внутренние светособирающие антенны фотосистемы. В них содержится несколько хлорофиллов а и β-каротины.  CP29,26,24 (=Lhcb4,5,6) – внешние антенны, в них содержатся хлорофиллы а и b, лютеины, неоксантины и виолаксантины (которые превращаются в зеаксантин в виолаксантиновом цикле) . Также существует подвижный светособирающий комплекс (ССК II). Состоит из трех субъединиц (Lhcb1,2,3). При тусклой и нормальной освещенности ССК II находится рядом с ФСII, при избыточном освещении ССК II отходит и может присоединяться к ФС I. Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноЦитохром b6f в общем похож на митохондриальные и бактериальные bc1. Это димерный комплекс, в котором есть два сайта связывания пластохинонов (Qp – со стороноы люмена, здесь окисляется пластохинол; Qn – со стороны стромы, в нем восстанавливается пластохинон). Также имеются цитохромы – низкопотенциальный  bL и высокопотенциальный bH, цитохром f – связь с пластоцианином.  Подробно прочитать про функционирование можно в Википедии, статья очень хорошо написана (https://ru.wikipedia.org/?oldid=94460479). Если коротко, то основные происходящие в комплексе процессы следующие. Пластохинол связывается в Qp сайте, окисляется, превращаясь в семихинон, при этом первый протон выходит в люмен. Первый электрон идет по так называемой высокопотенциальной ветви на белок Риске – 2Fe2S – содержащий белок, который, претерпевая конформационные изменения после акцептирования электрона, передает его на цитохром f. После передачи электрона на белок Риске этот путь временно перекрывается и следующий электрон уходит от семихинона, окисляя его до пластохинона (второй протон уходит в люмен), идет по цепи цитохромов – низкопотенциального и высокопотенциального, откуда сбрасывается на пластохинон, связанный в Qn сайте, восстанавливая его до семихинона (протон берется из стромы). Из Qp пластохинон уходит обратно в мембрану и в Qp связывается следующий пластохинол. Снова повторяются описанные процессы окисления и переноса электронов, и уже в Qn – сайте семихинон восстанавливается до пластохинола, который может уйти в мембранный пул, а затем связаться в Qp сайте. Описанные процессы называются Q-циклом (рис. 23). Можно представить все в виде уравнения: 
2Cytf3++2H++2PQH2+PQ +2e-2PQ+PQH2+4H++2Cytf2+
Сократив хиноны и хинолы, но не сокращая протоны, так как они по разные стороны от мембраны, получим: 
2Cytf3++2H++PQH2 +2e-PQ+4H++2Cytf2+
Таким образом, если рассматривать процесс в динамике, получается, что на каждый пластохинол, окисленный в Qp сайте через мембрану переносится 4 протона и восстанавливается 2 цитохрома f. А цитохром  f передает электрон на пластоцианин. Значит, на каждый окисленный пластохинол к первой фотосистеме приходит два электрона. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноПластоцианин, приняв электрон от цитохрома f, (Cu2+Pc + e− → Cu+Pc), перемещается в люменальном пространстве и передает e− на I фотосистему: Cu+Pc → Cu2+Pc + e−. 
Первая фотосистема также является сложным белковым комплексом. Белки A  (PsaA) и В (PsaB) образуют гетеродимер, содержащий реакционный центр и первичные акцепторы: Р700, А0, А1, Fx. Белок С содержит железо-серные кластеры (4Fe4S) FA, FB. Белки D, E образуют сайт связывания ферредоксина (Fd), F обуславливает связь с пластоцианином (PC). С ферредоксином связывается FNR – Fd:NADP+-редуктаза (содержит FAD – кофактор флавиновой природы), восстанавливается NADP+ до NADPH. 
В первой фотосистеме, в отличие от второй, функционируют обе ветви транспорта, но, возможно, при разных условиях. Также есть вариант переноса на уровне железосерных кластеров. 
Пигмент P700* — очень мощный восстановитель, его потенциала хватает, чтобы восстановить NADP+.
Первичным акцептором электрона является хлорофилл а695 (А0), далее электрон переходит на акцептор хинольной природы (филлохинон, витамин К1) и FeS кластеры.

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно
У первой фотосистемы также есть свои антенны. Внутренние антенны располагаются непосредственно на белках А и B, содержат β-каротины и хлорофилл а. Внешние – Lhca1-4, несут хророфиллы а и b, каротин и ксантофиллы. 
Ферредоксин растений содержит 2Fe2S кластер, относительно устойчив к кислороду. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Теперь немного поговорим о  том, как может изменяться транспорт электронов, в зависимости от условий. На ЭТЦ влияет множество различных факторов, основные из которых: интенсивность освещения, доступность NADP+, величина протонного градиента, pH стромы и люмена. 
На избыточном свету могут начинать происходить фотодеструктивные процессы. Прежде всего это связано с Р680. Если по каким-либо причинам транспорт электронов по ЭТЦ перекрывается, невозможность релаксировать возбужденное состояние P680* приведет к многочисленным, уже вкратце упоминавшимся негативным последствиям, в нейтрализации которых каротиноиды играют существенную роль. Еще вариант восстановления – замена D1 белка, который на ярком свету очень быстро разрушается. 
Чтобы снизить риск возникновения фотодеструкции, существует ряд превентивных мер. Мы уже говорили об альтернативном транспорте вокруг ФС II – это одна из таких мер. 
Также существует транспорт вокруг первой фотосистемы. ФС I более устойчива на ярком свету, чем ФСII, поэтому при избыточной интенсивности света происходит изменение антенных систем: ССКII отсоединяется от ФСII и присоединяется к ФСI. Это, с одной стороны, приводит к уменьшению притока энергии к Р860, а значит и уменьшает разрушение ФСII. С другой стороны, интенсифицирует приток энергии к Р700. В циклическом транспорте вокруг ФСI участвует новый фермент – ферредоксин-пластохинон оксидоредуктаза, таким образом, электроны с ферредоксина идут не на восстановление NADPH, а на восстановление пластохинонов.  NADPH нет, но градиент протонов нагнетается, АТФ синтезируется (работает Q-цикл). Этот транспорт помогает как раз в том случае, когда из-за перевосстановленности пула NADP (нехватки NADP+) происходит торможение потока электронов по ЭТЦ, что может усилить их сброс на кислород с образованием активных форм кислорода. Как уже упоминали, переход ССК II связан с изменением мембранной структуры хлоропласт – разбираются граны. Дело в том, ч в хлоропластах каждый компонент ЭТЦ расположен в определенном месте тилакоидых мембран и мембран ламелл стромы. Из-за сильно выпирающей стромальной части первая фотосистема может располагаться только на ламеллах стромы и на внешних частях гран. ССК II участвуют в сборке гран, взаимодействуя с ССК II других тилакоидов, то есть располагаются на смежных мембранах внутри граны. Там же находится и вторая фотосистема. Именно из-за этого при перераспределении ССК II между тилакоидами граны и ламеллами происходит распад гран. Этот процесс обратим: при изменении интенсивности освещения или других условий граны вновь собираются. Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Другой альтернативный вариант, как можно разгрузить ЭТЦ – перенести электроны с ферредоксина на кислород с образованием суперокидрадикала. Это активная форма кислорода, но она может быстро нейтрализоваться до перекиси водорода (другая форма АФК) супероксиддисмутазой. А перекись водорода пероксидазой за счет окисления аскорбата (анион аскорбиновой кислоты) восстанавливается до кислорода и воды. Другое название этого процесса – реакция Мелера. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно
Существует еще один альтернативный путь – хлородыхание. В тилакоидной мембране присутствует NADPH-дегидрогеназа – фермент, окисляющий NADPH и передающий электроны на пластохиноны. Пластохиноны дальше могут окисляться на пластидной  альтернативной оксидазе, в результате работы которой кислород восстанавливается до воды. Таким образом, в ходе фотосинтеза кислород не только выделяется, но и расходуется, при определенных условиях. 
Вкратце рассмотрим еще один интересный механизм защиты СФ II от деструкции – виолаксантиновый цикл. Он проходит в антенных комплнксах, содержащих соответствующие ксантофиллы, при избыточной освещенности. Реакции и превращения изображены на рисунке 28. На пути виолаксантин-зеаксантин действует расположенная с люменальной стороны мембраны де-эпоксидаза, в обратном направлении – эпоксидаза, располагающаяся со стромальной стороны мембраны тилакоида. Ферменты регулируются состоянием pH. Де-эпоксидаза активируется при сильном закислении люмена (=стресс, избыточное освещение), то есть при создании довольно высокого протонного градиента, который, в свою очередь, тоже может тормозить ЭТЦ. Конечным результатом реакции является изменение числа сопряженных двойных связей в ксантофилле, что влияет на его фотохимические свойства. На рисунке 29 показаны энергетические уровни (основные и возбужденные)  виолаксантина, хлорофилла и зеаксантина, из соотношения которых видно, как может между ними переходить возбужденное состояние. Таким образом, виолаксантин работает как антенна и передает энергию на хлорофилл (при низкой освещенности), а зеаксантин выполняет защитную роль, забирая избыток энергии. 

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятно
Приложения (Происхождение пластид, строение хлоропласта).

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноСветовая фаза фотосинтеза кратко и понятноСветовая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Световая фаза фотосинтеза кратко и понятноСветовая фаза фотосинтеза кратко и понятно

Источник: biocpm.ru

Что такое фотосинтез?

Фотосинтез – биохимический процесс, во время которого с помощью особых пигментов растений и энергии света из неорганических веществ (углекислого газа, воды) возникают органические. Это один из наиболее важных процессов, за счет которого появилось и продолжает существовать большинство организмов на планете.

Распределение фотосинтеза
Распределение фотосинтеза

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

Без фотосинтеза вместо множества живых организмов на нашей планете существовали бы одни лишь бактерии. Именно энергия, полученная в результате данного химического процесса, позволила бактериям эволюционировать.

Любые природные процессы нуждаются в энергии. Она поступает от Солнца. Но правильную форму солнечный свет приобретает лишь после того, как преобразовывается растениями.

Растения используют лишь часть энергии, а остальную накапливают в себе. Ими питаются травоядные животные, которые являются пищей для хищников. В ходе образовавшейся цепочки каждое звено получает необходимые ценные вещества и энергию.

Растения, наподобие солнечных панелей, преобразовывают энергию света
Растения, наподобие солнечных панелей, преобразовывают энергию света

Кислород, вырабатываемый в ходе реакции, необходим для дыхания всем существам. Дыхание представляет процесс, противоположный фотосинтезу. При этом органические вещества окисляются, разрушаются. Полученная энергия используется организмами для выполнения различных жизненно необходимых задач.

В период существования планеты, когда растений было мало, кислород практически отсутствовал. Примитивные формы жизни получали минимум энергии другими способами. Ее было слишком мало для развития. Поэтому дыхание за счет кислорода открыло более широкие возможности.

Еще одна функция фотосинтеза – защита организмов от воздействия ультрафиолетового света. Речь идет об озоновом слое, находящемся в зоне стратосферы на высоте около 20-25 км. Образуется он за счет кислорода, который превращается в озон под действием солнечного света. Без этой защиты жизнь на Земле ограничивалась бы только подводными организмами.

Озоновый слой
Озоновый слой

Организмы выделяют во время дыхания углекислый газ. Он является обязательным элементом фотосинтеза. В противном случае углекислый газ просто накапливался бы в верхних слоях атмосферы, значительно усиливая парниковый эффект.

Это серьезная экологическая проблема, суть которой состоит в повышении температуры атмосферы с негативными последствиями. К ним относится изменение климата (глобальное потепление), таяние ледников, повышение уровня Мирового океана и др.

Функции фотосинтеза:

  • выделение кислорода;
  • образование энергии;
  • образование питательных веществ;
  • создание озонового слоя.

Определение и формула фотосинтеза

Термин «фотосинтез» произошел от сочетания двух слов: фото и синтез. В переводе с древнегреческого они означают «свет» и «соединение» соответственно. Таким образом, энергия света превращается в энергию связей органических веществ.

Упрощенная схема фотосинтеза
Упрощенная схема фотосинтеза

Схема:

Углекислый газ + вода + свет = углевод + кислород.

Научная формула фотосинтеза:

6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2.

Фотосинтез происходит так, что непосредственный контакт воды и СО2 не наблюдается.

Значение фотосинтеза для растений

Растениям для роста и развития требуются органические вещества, энергия. Благодаря фотосинтезу они обеспечивают себя данными компонентами. Создание органических веществ – основная цель фотосинтеза для растений, а выделение кислорода считается побочной реакцией.

Образование органических веществ
Образование органических веществ

Как происходит фотосинтез?

Фотосинтез протекает непосредственно в зеленых частях растений – хлоропластах. Они входят в состав растительных клеток. Хлоропласты содержат вещество – хлорофилл. Это и есть тот основной фотосинтетический пигмент, благодаря нему происходит вся реакция. Кроме того, хлорофилл определяет зеленый цвет растительности.

Хлоропласты в клетках растения
Хлоропласты в клетках растения

Для этого пигмента характерна способность поглощать свет. А в клетках растения запускается настоящая биохимическая «лаборатория», в которой вода и СО2 превращаются в кислород, углеводы.

Вода поступает через корневую систему растения, а газ проникает непосредственно в листья. Свет выступает в качестве источника энергии. Когда частица света действует на молекулу хлорофилла, происходит ее активация. В молекуле воды H2O кислород (O) остается невостребованным. Таким образом, он становится побочным для растений, но таким важным для нас, продуктом реакции.

Фазы фотосинтеза

Фотосинтез делится на две стадии: световую и темновую. Протекают они одновременно, но в разных частях хлоропласта. Название каждой фазы говорит само за себя. Световая или светозависимая фаза происходит только при участии частиц света. Темновой или светонезависимой фазе наличие света не требуется.

Прежде чем рассматривать каждую фазу подробнее, стоит разобраться в строении хлоропласта, поскольку оно определяет суть и место протекания стадий. Хлоропласт является разновидностью пластид и внутри клетки расположен отдельно от остальных ее компонентов. Он имеет форму зернышка.

Строение хлоропласта
Строение хлоропласта

Составляющие части хлоропласта, участвующие в фотосинтезе:

  • 2 мембраны;
  • строма (внутренняя жидкость);
  • тилакоиды;
  • люмены (просветы внутри тилакоидов).

Световая фаза фотосинтеза

Протекает на тилакоидах, точнее, их мембранах. Когда на них попадает свет, выделяются и накапливаются негативно заряженные электроны. Таким образом, фотосинтетические пигменты лишаются всех электронов, после чего наступает очередь распада молекул воды:

H2O → Н+ + ОН-

При этом образованные протоны водорода имеют положительный заряд и копятся на внутренней мембране тилакоида. В итоге протоны с зарядом плюс и электроны с зарядом минус разделены лишь мембраной.

Происходит выработка кислорода, как побочного продукта:

4ОН → О2 + 2H2O

В определенный момент фазы электронов и протонов водорода становится слишком много. Тогда в работу вступает фермент – АТФ-синтаза. Его задача состоит в том, чтобы переместить протоны водорода из мембраны тилакоида в жидкую среду хлоропласта – строму.

Фазы фотосинтеза
Фазы фотосинтеза

На этом этапе водород попадает в распоряжение другого переносчика – НАДФ (сокращение от никотинамиддинуклеотидфосфат). Это также разновидность фермента, который ускоряет окислительные реакции в клетках. В данном случае его работа состоит в транспортировке протонов водорода в реакции углеводов.

На данной стадии происходит процесс фотофосфолирования, во время него вырабатывается огромное количество энергии. Ее источником является АТФ – аденозинтрифосфорная кислота.

Краткая схема:

  1. Попадание кванта света на хлорофилл.
  2. Выделение электронов.
  3. Выделение кислорода.
  4. Образование НАДФН-оксидазы.
  5. Образование энергии АТФ.
Вельвичия удивительная
Вельвичия удивительная

Темновая фаза фотосинтеза

Светонезависимая фаза происходит непосредственно в строме. Она представляет собой ряд ферментативных реакций. Углекислый газ, поглощенный на световой стадии, растворился в воде, а на этом этапе он восстанавливается до глюкозы. Также вырабатываются сложные органические вещества.

Реакции темновой фазы делятся на три основных типа и зависят от вида растений (точнее, их метаболизма), в клетках которых происходит фотосинтез:

  • С3-растения;
  • С4-растения;
  • САМ-растения.
Типы реакций темновой фазы
Типы реакций темновой фазы

К С3-растениям относится большая часть культур сельскохозяйственного назначения, которые растут в умеренном климате. В ходе фотосинтеза у них углекислый газ становится фосфоглицериновой кислотой.

К С4-растениям принадлежат субтропические и тропические виды, преимущественно сорняки. Для них характерна трансформация углекислого газа в оксалоацетат. САМ-растения – категория растений, которым не хватает влаги. Они отличаются особенным видом фотосинтеза – CАМ.

С3-фотосинтез

Наиболее распространенным является С3-фотосинтез, который также именуется циклом Кальвина – в честь американского ученого Мелвина Кальвина, который внес огромный вклад в изучение данных реакций и получил за это Нобелевскую премию.

Растения называются С3 из-за того, что во время реакций темновой фазы образуются 3-углеродные молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты – 3-PGA. Непосредственное участие принимают различные ферменты.

Цикл Кальвина
Цикл Кальвина

Чтобы образовалась полноценная молекула глюкозы, должно пройти 6 циклов реакций светонезависимой фазы. Углевод – главный продукт фотосинтеза в цикле Кальвина, но помимо него вырабатываются жирные и аминокислоты, а также гликолипиды. У С3 растений фотосинтез проходит исключительно в клетках мезофилла.

Главный недостаток С3-фотосинтеза

Растения, относящиеся к группе С3, характеризуются одним существенным недостатком. Если в окружающей среде отмечается недостаточный уровень влаги, способность к фотосинтезу существенно снижается. Это происходит по причине фотодыхания.

Дело в том, что при невысокой концентрации углекислого газа в хлоропластах (меньше 50:1 000 000) вместо фиксации углерода происходит фиксация кислорода. Специальные ферменты существенно замедляются и расходуют солнечную энергию впустую.

Одновременно с этим замедляется рост и развитие растения, поскольку оно недополучает органические вещества. Также не происходит выброс кислорода в атмосферу.

Морской слизень Elysia chlorotica
Морской слизень Elysia chlorotica

С4-фотосинтез

В отличие от C3-синтеза, здесь реакции фиксации углекислого газа осуществляются в различных клетках растений. Эти виды растений способны справляться с проблемой фотодыхания, и делают они это при помощи двухэтапного цикла.

С одной стороны поддерживается высокий показатель углекислого газа, а с другой – контролируется низкий уровень кислорода в хлоропластах. Подобная тактика позволяет растениям С4 избежать фотодыхания и связанных с ним сложностей. Представителями растений данной группы являются сахарный тростник, кукуруза, просо и др.

По сравнению с растениями С3 они способны намного интенсивнее выполнять процессы фотосинтеза при условии высокой температуры и недостатка влаги. На первом этапе углекислый газ фиксируется в клетках мезофилла, где образуется 4-углеродная кислота. Затем кислота переходит в оболочку и распадается там на 3-углеродное соединение и углекислый газ.

С4-фотосинтез
С4-фотосинтез

На втором этапе полученный углекислый газ начинает работать в цикле Кальвина, где вырабатывается глицеральдегид-3-фосфат и углеводы, необходимые для энергетического обмена.

Благодаря двухэтапному фотосинтезу в растениях С4 образуется достаточное для цикла Кельвина количество углекислого газа. Поэтому ферменты работают в полную силу и не растрачивают энергию напрасно.

Но у и этой системы есть свои минусы. В частности расходуется больший объем энергии АТФ – она необходима для трансформации 4-углеродных кислот в 3-углеродные и в обратном направлении. Таким образом, С3-фотосинтез всегда продуктивнее, чем С4 при должном количестве воды и света.

Что влияет на скорость фотосинтеза?

Фотосинтез может протекать с различной скоростью. Этот процесс зависит от условий окружающей среды:

  • вода;
  • длина волны света;
  • углекислый газ;
  • температура.
График скорости фотосинтеза
График скорости фотосинтеза

Вода является основополагающим фактором, поэтому при ее недостатке реакции замедляются. Для фотосинтеза наиболее благоприятны волны красного и сине-фиолетового спектра. Также предпочтительнее высокая степень освещенности, но лишь до определенного значения – при его достижении связь между освещенностью и скоростью реакции исчезает.

Высокая концентрация углекислого газа обеспечивает быстрые фотосинтетические процессы и наоборот. Определенная температура важна для ферментов, которые ускоряют реакции. Идеальные условия для них – около 25-30℃.

Фотодыхание

Дышать необходимо всем живым существам, и растения не являются исключением. Однако этот процесс у них происходит немного иначе, чем у людей и животных, отчего носит название фотодыхания.

В целом, дыхание – физический процесс, во время которого живой организм и окружающая его среда обмениваются газами. Как и всему живому, растениям для дыхания нужен кислород. Но потребляют они его гораздо меньше, чем вырабатывают.

В ходе фотосинтеза, который происходит только при солнечном свете, растения создают для себя пищу. Во время фотодыхания, которое осуществляется круглосуточно, эти питательные вещества ими поглощаются с целью поддержки метаболизма внутри клеток.

Кислород (как и углекислый газ) проникает в клетки растений через особые отверстия – устьица. Они располагаются в нижней части листочков. На одном листе может располагаться около 1000 устьиц.

Устьица растения
Устьица растения

Газообмен растений в зависимости от освещенности

Процесс газообмена при разной освещенности представлен следующим образом:

  1. Яркий свет. Во время фотосинтеза используется углекислый газ. Растения выделяют больше кислорода, чем потребляют. Его излишки попадают в атмосферу. Углекислый газ потребляется быстрее, чем выделяется дыханием. Неиспользованные углеводы запасаются растением впрок.
  2. Тусклый свет. Газообмен с окружающей средой не происходит, поскольку растение потребляет весь кислород, который производит.
  3. Отсутствие света. Происходят только процессы дыхания. Углекислый газ выделяется, а кислород потребляется.
Газообмен в растениях
Газообмен в растениях

Хемосинтез

Некоторые живые организмы тоже способны к образованию моноуглеводов из воды и углекислого газа, при этом они не нуждаются в солнечном свете. К ним относятся бактерии, а процесс преобразования энергии называется хемосинтезом.

Хемосинтез являет собой процесс, во время которого синтезируется глюкоза, но вместо солнечной энергии используются химические вещества. Протекает он в зонах с достаточно высокой температурой, подходящей для работы ферментов, и отсутствием света. Это могут быть области вблизи гидротермальных источников, утечек метана на морских глубинах и др.

Хемосинтез
Хемосинтез

Источником энергии для бактерий выступают химические связи метана и сероводорода. В результате хемосинтеза возникает сера и ее соединения в качестве побочных продуктов реакции.

История открытия фотосинтеза

История открытия и изучения фотосинтеза берет начало в 1600 г., когда Ян Батист ван Гельмонт решил разобраться в актуальном на тот момент вопросе: чем питаются растения и откуда они черпают полезные вещества?

В то время считалось, что источником ценных элементов является почва. Ученый поместил в емкость с землей веточку ивы, но предварительно измерил их вес. На протяжении 5 лет он ухаживал за деревом, поливая его, после чего снова провел измерительные процедуры.

Выяснилось, что вес земли снизился на 56 г, однако деревце стало в 30 раз тяжелее. Это открытие опровергло мнение о том, что растения питаются почвой и породило новую теорию – водного питания.

Опыт Яна Батиста ван Гельмонта
Опыт Яна Батиста ван Гельмонта

В дальнейшем многие ученые пытались ее опровергнуть. Например, Ломоносов считал, что частично структурные компоненты попадают к растениям через листья. Он руководствовался растениями, которые успешно растут на засушливых территориях. Однако доказать эту версию не удалось.

Ближе всего к реальному положению вещей оказался Джозеф Пристли – ученый-химик и священник по совместительству. Однажды он обнаружил погибшую мышь в перевернутой вверх дном банке, и этот случай заставил его провести в 1770-х годах ряд опытов с грызунами, свечами и емкостями.

Пристли обнаружил, что свеча всегда быстро тухнет, если накрыть ее сверху банкой. Также не может выжить и живой организм. Ученый пришел к выводу, что существуют некие силы, которые делают воздух пригодным для жизни, и попытался связать это явление с растениями.

Он продолжил ставить опыты, но в этот раз попробовал поместить под стеклянную емкость горшочек с растущей мятой. К огромному удивлению, растение продолжало активно развиваться. Тогда Пристли поместил под одну банку растение и мышь, а под вторую – только животное. Результат очевиден – под первой емкостью грызун остался невредим.

Опыт Пристли
Опыт Пристли

Достижение химика стало мотивацией для других ученых всего мира повторить эксперимент. Но загвоздка была в том, что священник проводил опыты в дневное время. А, к примеру, аптекарь Карл Шееле – ночью, когда появлялось свободное время. В итоге, ученый обвинил Пристли в обмане, ведь его подопытные не переносили эксперимент с растением.

Между химиками разразилось настоящее научное противостояние, которое принесло существенную пользу и дало возможность сделать еще одно открытие – чтобы растения восстанавливали воздух, им нужен солнечный свет.

Конечно, фотосинтезом это явление тогда еще никто не называл, да и оставалось немало вопросов. Однако в 1782 ботаник Жан Сенебье смог доказать, что при наличии солнечного света растения способны расщеплять углекислый газ на клеточном уровне. А в 1864, наконец, появилось экспериментальное доказательство того, что растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Это заслуга ученого из Германии – Юлиуса Сакса.

Источник: kipmu.ru