Поговорим о таком загадочном и важным процессе, как фотосинтез.

В чем же значимость фотосинтеза? Как мы знаем, атмосфера Земли на 78% состоит из азота, на 21% из кислорода, а оставшаяся доля приходится на другие газы, в том числе и на углекислый газ. А теперь представьте, что из воздуха изъяли весь кислород.

Все ли пострадают от такого террора? Нет, только аэробы, то есть существа способные жить и развиваться исключительно при наличии атмосферного кислорода. Мы с вами, большинство животных, все растения и многие микроорганизмы как раз относимся к числу аэробов.

Лишить аэробов кислорода относительно просто. Бóльшая часть этого газа вырабатывается растениями, мы же его потребляем и радостно бежим по дорожке. Если основной поставщик исчезнет, то пропадает и кислород. А мы будем вынуждены надеть скафандр и искать более подходящее место для пробежки.

Кислород в растениях образуется во время фотосинтеза, который представляет собой процесс производства органических веществ с использованием солнечной энергии. Некоторые бактерии также способны к фотосинтезу.


Итак, у нас есть солнышко, которое при излучении выделяет фотоны — частицы электромагнитного излучения. Попадая в клетку, эти частицы запускают синтез глюкозы из воды и углекислого газа. В дальнейшем глюкоза используются для быстрого получения энергии и строительства более сложных углеводов. И наконец, в качестве побочного продукта выделяется тот самый заветный кислород.

Познакомимся с фотосинтезирующими бактериями. Цианобактерии, как и растения, занимаются оксигенным фотосинтезом. Они используют углекислый газ и воду, а выделяют кислород.

В отличие от своих кислородолюбивых собратьев, пурпурные бактерии предпочли аноксигенный фотосинтез с участием сероводорода и образованием свободной серы. Пурпурные не то что не выделяют кислород, но даже избегают его, так как родились анаэробами. Когда в чашку Петри добавляют крошечное количество кислорода, они быстро перемещаются в ту часть, где этого губительного для них газа нет. А вот когда их лишают солнечного света, они дружно бегут на его поиски.

Мы рассмотрим оксигенный фотосинтез в зеленых частях растений. Если взглянуть на лист растения под лупой или микроскопом, то мы увидим, что он состоит из множества клеток, по форме напоминающих многоугольники, а в этих клетках зеленеют хлоропласты. В этих органоидах и происходит фотосинтез.

В хлоропласте выделяют тилакоиды — дисковидные образования, содержащие пигмент хлорофилл, который придает зеленую окраску листьям. Тилакоиды, собранные в стопочку, образуют грану. А вещество, заполняющее пространство между гранами носит название стромы.


Кстати сказать, хлорофилл очень полезен для человека. При его употреблении снижается риск сахарного диабета, артрита и даже онкологических заболеваний. Самой богатой хлорофиллом является трава люцерна. В ней содержатся витамины К, Е, С, бета-каротин, многие микроэлементы и минералы.

Фотосинтез проходит в две стадии: световую и темновую. Для световой фазы необходимо наличие солнечного света, а вот для темновой солнышко роли не играет. Поэтому темновая фаза может проходить и днем, и ночью.

Интересно, что влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. Если света мало, фотосинтез идет одинаково при любой температуре. А при высокой освещенности фотосинтез наиболее активно идет в определенных температурных пределах, которые различны для разных растений.

Познакомимся с таким термином, как фотолиз. Фотолиз — это расщепление молекулы воды под действием фотонов. Если взять молекулу воды (H2O) и воздействовать на нее квантами света, то она распадется на катион водорода (H+) и анион гидроксида (OH). Дело в том, что изначально молекула воды электронейтральна, но один из атомов водорода решает отдать свой электрон паре ОН. Электрон заряжен отрицательно, поэтому его потеря приводит к появлению «+» на водороде. А ОН, присоединив лишний электрон, оказывается с «–».


Световая фаза фотосинтеза проходит в тилакоиде. Здесь содержится пигмент хлорофилл, который по своему составу очень похож на гемоглобин крови человека, но вместо атома железа содержит магний.

Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает электрон магния. В это же время происходит фотолиз воды. Электрон движется к катиону водорода и молекуле аденозиндифосфата (АДФ). АДФ содержит два остатка фосфорной кислоты, а при встрече с электроном присоединяет еще один остаток и превращается в аденозинтрифосфат (АТФ). Молекула АТФ — это энергетическое депо клетки, в ней запасается энергия для всех процессов жизнедеятельности.

Кроме того, электрон присоединяется к катиону водорода и делает из него нейтральный атом, который затем переходит в строму.

Гидроксид-анион жертвует своим электроном, и тот занимает место ушедшего ранее. При этом образуется нейтральный ОН.

Четыре ОН-группы в ходе химической реакции дают две молекулы воды и кислород. Обращаю внимание, что кислород является побочным продуктом.

Газообмен в растениях происходит с помощью специальных отверстий — устьиц. Устьица находятся с обратной стороны листа и, в зависимости от условий окружающей среды, способны уменьшать или увеличивать размер щели. Так выделяется кислород и поглощается углекислый газ.

Кстати, каждый год растения удаляют из тропосферы Земли 1,16×1015 кг углекислого газа.

iv>

Интересно, что кактусы, пытаясь уменьшить испарение воды, которое также происходит через устьица, приспособились открывать отверстия и поглощать углекислый газ ночью, когда не так жарко. СО2 откладывается про запас в специальных пузырьках-вакуолях. Хранится он здесь присоединенным к молекуле-посреднику, которая потом выдерживает еще несколько превращений. В результате получается яблочная кислота. Днем от нее отщепляется СО2, который готов вступить в темновую фазу фотосинтеза.

Темновая фаза идет в строме хлоропласта. В ней участвуют атомы водорода, пришедшие из тилакоида, и молекулы углекислого газа.

Сначала к CO2 присоединяется фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза и преобразует его из неорганического материала в активного участника биологического круговорота. На сегодняшний день эта белковая молекула — единственный фермент на Земле, способный на подобные преобразования.

Для синтеза органического вещества необходима энергия, которая выделяется при отщеплении одного остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ. Та-дам! Мы получили молекулу глюкозы и воду.

Ежегодно в растениях на нашей планете синтезируется 7,88×1014 кг глюкозы.

Для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо 16 фотонов с длиной волны 680 нм. Но так как часть этой энергии рассеивается, для синтеза требуется 60 фотонов. Получается, эффективность фотосинтеза лишь 27,22%.


Несмотря на это, растения в год аккумулируют 1,26×1019 кДж энергии, что в 3500 раз больше, чем ежегодно потребляют люди на всей планете.

Хлорофилл не единственный пигмент, содержащийся в растениях. Выделяют еще каротиноиды и фикобилины. Эти молекулы тоже поглощают энергию солнечных лучей, но при другой длине волны, и передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла.

Это очень важно для красных водорослей, которые растут на глубине больше 200 метров. В толще воды хлорофилл уже неспособен улавливать солнечные лучи, и фотосинтез идет благодаря фикобилинам. В последнее время ученые уделяют большое внимание красным водорослям, надеясь, что содержащиеся в них сульфатированные углеводы помогут в борьбе со СПИДом.

Кроме того, из красных водорослей получают агар-агар — полисахарид, который используется в кондитерской промышленности в качестве загустителя и в микробиологии для уплотнения сред, куда высеиваются микроорганизмы. Преимуществом агара является то, что он не изменяет своих свойств при нагревании, а бактерии и грибы не могут расщепить его.

Фотосинтезом увлекаемся не только мы. Например, морской слизень Elysia chlorotica научился заводить внутри себя хлоропласты. Поедая водоросли, он не переваривает их зеленые органеллы, а ассимилирует их в клетках пищеварительного тракта. После этого начинается процесс фотосинтеза. Хлоропласты снабжают слизня глюкозой, а он, в свою очередь, синтезирует белки, необходимые хлоропластам.

А вот секвойе-альбиносу повезло меньше. Из-за генетической мутации растение оказалось альбиносом. Чтобы выжить без хлорофилла, ей пришлось паразитировать на здоровых деревьях, присоединяя свои корни к чужим.

В это сложно поверить, но большую часть кислорода на Земле вырабатывают такие маленькие существа, как фитоплактон. Они в огромном количестве обитают в океане, а флуоресцентные виды видны даже из космоса.

>

Комментарий специалиста

Конкурс «био/мол/текст», цитирую, «ежегодно собирает более сотни участников, отважившихся весело, но корректно рассказать о сложнейших проблемах современной биологии для широкого круга читателей». В представленных статье и видео о фотосинтезе первый пункт выполнен замечательно — рассказ ведется весело и задорно, однако научная часть нуждается в серьезной корректировке. Основные ошибки в представлениях о фотосинтезе кочуют по разным источникам, в том числе их, к сожалению, можно отыскать и в школьных учебниках по биологии за 11 класс.

Итак, попытаемся самые грубые ошибки исправить.

«Для световой фазы необходимо наличие солнечного света, а вот для темновой солнышко роли не играет. Поэтому темновая фаза может проходить и днем, и ночью».

Световая фаза фотосинтеза действительно зависит от света, а вот темновая — это скорее историческое название. Во-первых, темновая фаза фотосинтеза полностью зависит от наличия продуктов световой фазы, и, во-вторых, в темноте ключевые ферменты темновой фазы ингибируются, а в строме хлоропласта идут совсем другие процессы.


«Если света мало, фотосинтез идет одинаково при любой температуре».

Это все же художественное преувеличение — не при любой, но в некоторых температурных пределах, приемлемых для растительного организма. Так, при низкой интенсивности света фотосинтез будет идти одинаково при температурах 15 °С и 25 °С, однако при 5 °С интенсивность фотосинтеза значительно снизится из-за снижения скорости ферментативных реакций.

«Познакомимся с таким термином, как фотолиз. Фотолиз — это расщепление молекулы воды под действием фотонов. Если взять молекулу воды (H2O) и воздействовать на нее квантами света, то она распадется на катион водорода (H+) и анион гидроксида (OH). Дело в том, что изначально молекула воды электронейтральна, но один из атомов водорода решает отдать свой электрон паре ОН. Электрон заряжен отрицательно, поэтому его потеря приводит к появлению “+” на водороде. А ОН, присоединив лишний электрон, оказывается с “−”».

Термин «фотолиз» абсолютно неприемлем для описания процессов, происходящих с водой во время световой фазы фотосинтеза. «Фотолиз» означает распад вещества непосредственно под действием света, однако с водой этого не происходит, иначе фотолиз шел бы у нас в каждом стакане воды… Вода — довольно устойчивое соединение, для ее расщепления на O2 и H2 необходимо либо действие электрического тока, либо очень высокие температуры (выше 1000 °С); ни то, ни другое не характерно для биологических систем.


этому термин «фотолиз» при рассказе о световой фазе фотосинтеза некорректен и не должен употребляться. Фотолиз, наверное, одно из самых распространенных заблуждений, связанных с фотосинтезом.

«Здесь содержится пигмент хлорофилл, который по своему составу очень похож на гемоглобин крови человека, но вместо атома железа содержит магний».

Гемоглобин — это белок, содержащий гем, а вот гем, в свою очередь, содержит центральный атом железа. Хлорофилл по своей структуре немного похож на гем, а не на гемоглобин.

«В это же время происходит фотолиз воды. Электрон движется к катиону водорода и молекуле аденозиндифосфата (АДФ). АДФ содержит два остатка фосфорной кислоты, а при встрече с электроном присоединяет еще один остаток и превращается в аденозинтрифосфат (АТФ). Молекула АТФ — это энергетическое депо клетки, в ней запасается энергия для всех процессов жизнедеятельности.

Кроме того, электрон присоединяется к катиону водорода и делает из него нейтральный атом, который затем переходит в строму.

Гидроксид-анион жертвует своим электроном, и тот занимает место ушедшего ранее. При этом образуется нейтральный ОН.


Четыре ОН-группы в ходе химической реакции дают две молекулы воды и кислород».

К сожалению, в описании световой фазы фотосинтеза в этой части статьи нет ни слова правды… Электрон не движется ни к протону, ни к молекуле АДФ. Атомарного водорода и «нейтрального ОН» не образуется. ОН-группы не вступают в реакцию, результатом которой будет образование кислорода и воды.

«Темновая фаза идет в строме хлоропласта. В ней участвуют атомы водорода, пришедшие из тилакоида, и молекулы углекислого газа».

И еще раз повторим, атомарного водорода при фотосинтезе не образуется. Во время работы световой фазы протоны (Н+) закачиваются во внутреннее пространство тилакоидов и выходят обратно, в строму, в результате работы АТФ-синтазы — фермента, синтезирующего АТФ.

«Сначала к CO2 присоединяется фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза»

Фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза захватывает молекулу СО2, но не присоединяется к ней, а наоборот присоединяет СО2 к молекуле пятиуглеродного сахара — рибулозо-1,5-бисфосфата.

«Для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо 16 фотонов с длиной волны 680 нм».

Не очень понятно, откуда такая цифра и почему только фотоны с длиной волны 680 нм. По самым скромным подсчетам, на фиксацию одной молекулы СО2 необходимо затратить 8 квантов света, причем не обязательно с одинаковой длиной волны. Для синтеза одной молекулы глюкозы нужно 6 атомов углерода, то есть 6 молекул СО2, а значит, минимум 6×8=48 фотонов.


«Хлорофилл не единственный пигмент, содержащийся в растениях. Выделяют еще каротиноиды и фикобилины».

Здесь необходимо уточнить, что каротиноиды встречаются у всех фотосинтезирующих организмов, а вот фикобилины — только у некоторых водорослей и цианобактерий.

Внимательный читатель, возможно, подумает, что критиковать-то легко, а вот как же описать фотосинтез «на пальцах», без сложных терминов, чтобы было понятно неспециалистам, а еще лучше — старшеклассникам. Попробуем сделать это в рамках комментария.

Если сформулировать очень кратко, цель фотосинтеза — восстановить очень окисленное соединение СО2 до восстановленного соединения — сахара — с помощью энергии солнечных квантов и электронов от воды.

Действительно, традиционно фотосинтез делится на световую и темновую фазы, однако помним, что название «темновая» — историческое.

Световая фаза фотосинтеза происходит в мембране тилакоидов хлоропласта и полностью зависит от света, так как использует энергию фотонов. Основная задача световой фазы — обеспечить энергией (АТФ) и восстановителем (источником электронов) темновую фазу. Как это происходит?

Квант света (он же фотон) переводит молекулу хлорофилла в возбужденное состояние: это значит, что за счет энергии кванта повышается энергия одного из электронов молекулы хлорофилла, и этот возбужденный электрон может уйти (и уходит!) от хлорофилла по цепочке переносчиков. Практически весь дальнейший путь этого электрона будет связан с окислительно-восстановительными реакциями (переносчик, получающий электрон, восстанавливается, а затем отдает электрон следующему переносчику в цепочке, восстанавливая его, а сам при этом окисляется, и так далее).

Отдавший свой электрон хлорофилл (точнее, здесь совместно работает пара молекул хлорофилла, называемая димером хлорофилла) остается со знаком «+» и становится самым сильным окислителем в биологическом мире, настолько сильным, что может отнять электрон у молекулы воды. В этом процессе участвует специальная структура — водоокисляющий комплекс, в состав которого входят четыре атома Mn, связанные с белком. Четыре марганца водоокисляющего комплекса захватывают одномоментно две молекулы воды, а дальше на каждый квант света, попавший на димер хлорофилла и приведший к уходу от хлорофилла одного возбужденного электрона, от одного из атомов марганца на «димер-с-плюсом» приходит следующий электрон. Следующий квант света — еще один возбужденный электрон уходит в цепь переносчиков от димера, и один электрон приходит на димер от марганца. Так от атомов марганца по одному уходят четыре электрона, каждый из них, попадая на димер хлорофилла, получает дополнительную энергию от фотонов и уходит дальше в цепь переносчиков. Лишившиеся четырех электронов марганцы одномоментно отнимают четыре электрона у двух молекул воды, система возвращается в исходное состояние, захватывает две новые молекулы воды и снова может поставлять электроны на димер хлорофилла. Что же останется от воды? Два атома кислорода соединятся, образуя молекулу O2 — побочный продукт фотосинтеза. А четыре протона (4H+) остаются во внутритилакоидном пространстве. Этот процесс можно назвать фотоокислением воды, но очевидно, что он не имеет ничего общего с фотолизом.

Оказывается, энергии одного кванта света недостаточно для того, чтобы сделать и восстановитель, и АТФ, поэтому электрон, путешествуя по цепи переносчиков, в некоторый момент попадает на следующий димер хлорофилла. Здесь электрон получает еще одну порцию световой энергии — еще один квант света, — чтобы в конечном итоге через несколько переносчиков попасть на молекулу-восстановителя, которая необходима для превращения СО2 в сахар.

Итак, восстановитель готов! А как же АТФ? Во время путешествия нашего электрона по цепи переносчиков при некоторых окислительно-восстановительных реакциях из стромы во внутреннее пространство тилакоида переносятся протоны (Н+). Тут надо вспомнить два важных факта, во-первых, внутреннее пространство тилакоида — замкнутое и полностью отделено от стромы мембраной, а во-вторых, в этом же пространстве накапливаются протоны, оставшиеся от воды. Таким образом, внутри тилакоида накапливается много протонов, гораздо больше, чем в строме. И оказывается, что этот «запас» протонов — это одна из форм запасания энергии, так как каждая система стремится к равновесию, и протоны из внутритилакоидного пространства будут стремиться обратно в строму, чтобы сравнять концентрации и «восстановить справедливость». Это стремление протонов восстановить равновесие использует фермент АТФ-синтаза. Понять, как работает АТФ-синтаза, нам поможет великолепный образ — представьте себе гидроэлектростанцию: вода падает с огромной высоты и крутит турбину, энергия падающей воды превращается в механическую энергию вращения турбины, а эта механическая энергия, в свою очередь, превращается в электрическую, которую мы используем на самые разные нужды. Примерно так же работает АТФ-синтаза, только не на воде, а на протонах. Протоны, стремясь вырваться из внутритилакоидного пространства, попадают в специальный канал АТФ-синтазы и, проходя его, раскручивают вращающуюся часть фермента. Энергия, запасенная в разнице концентраций протонов между внутренним пространством тилакоида и стромой, превращается в механическую энергию вращения. Вращение передается на другую часть АТФ-синтазы, которая за счет этой механической энергии присоединяет фосфат к молекуле АДФ, образуя АТФ.

Таким образом, в результате работы световой фазы фотосинтеза благодаря энергии света получаются два основных продукта:

  1. Восстановитель — источник электронов.
  2. АТФ — источник энергии.

Оба продукта световой фазы используются на следующем этапе при восстановлении СО2. Не забудем и побочный продукт световой фазы фотосинтеза — кислород, благодаря которому жизнь на нашей планете такая, какой мы ее знаем.

Темновая фаза фотосинтеза, во время которой происходит фиксация СО2, носит также название цикла Кальвина — в честь его первооткрывателя, лорда Мелвина Кальвина, который получил за это открытие Нобелевскую премию по химии в 1961 году.

Цикл Кальвина начинается с того, что фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза (РуБисКО или РБФК) присоединяет молекулу СО2 к пятиуглеродному сахару рибулозо-1,5-бисфосфату. Этот цикл удобно рассчитывать сразу на шесть молекул СО2, и, соответственно, 6 молекул рибулозо-1,5-бисфосфата (см. рис). Итак, в результате реакции образуется нестабильное шестиуглеродное соединение (помним, что у нас их получается шесть штук!), которое распадается на два одинаковых трехуглеродных фрагмента (у нас их будет 2×6=12 трехуглеродных фрагментов). Эти трехуглеродные соединения необходимо восстановить — здесь используем АТФ и восстановитель из световой фазы, а затем 10 (из 12-и) восстановленных трехуглеродных соединений вернутся обратно в цикл, специальный набор ферментов сделает из них снова шесть пятиуглеродных сахаров, которые мы видели в самом начале цикла. При этом еще раз придется потратить АТФ. Оставшиеся два восстановленных трехуглеродных соединения дадут нам в итоге желанный сахар.

Источник: biomolecula.ru

Световая фаза фотосинтеза

Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.

Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.

Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.

В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:

  1. синтез АТФ;
  2. создание НАДФ·Н2;
  3. образование свободного кислорода.

Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.

Темная фаза фотосинтеза

Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.

Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.

Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ•Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.

Фазы фотосинтеза: таблица сравнений

  Критерии сравнения   Световая фаза Темная фаза  
Солнечный свет   Обязателен   Необязателен
Место протекание реакций   Граны хлоропласта   Строма хлоропласта
Зависимость от источника энергии Зависит от солнечного света   Зависит от АТФ и НАДФ•Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы
Исходные вещества Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза   Углекислый газ
Суть фазы и что образуется   Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ•Н2   Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы

Источник: life-students.ru

Что такое световая фаза фотосинтеза

Фотосинтез – сложный процесс, состоящий из 2 фаз: световой и темновой. Реакции протекающие в световой фазе фотосинтеза могут проходить только при освещении. Для темновой фазы свет не важен, она может проходить в любое время.  Ниже представлена схема световой и темновой фазы фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах

В течение световой стадии, растение захватывает фотоны света с помощью специальных светособирающих комплексов. Энергия фотонов необходима для прохождения процесса распада воды на кислород и водород.

Этот процесс, который происходит в световую фазу фотосинтеза называется фотолизом воды. Далее происходит образование конечных продуктов световой фазы, которые необходимы для прохождения реакций темновой фазы. Световая энергия накапливается в виде АТФ – аденозинтрифосфата.

Водород после фотолиза воды соединяется с ферментом НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), образуя НАДФН, который является источником водорода для дальнейших химических реакций.

Кислород при фотолизе воды выделяется в атмосферу. Таким образом, результатом световой фазы фотосинтеза является: распад воды под воздействием световой энергии с образованием конечных продуктов АТФ и НАДФН, использующихся для синтеза органики и свободного кислорода.

Где происходит световая фаза

Все процессы происходящие в световой стадии и темновой  фазе фотосинтеза протекают в специальных клеточных структурах, называемых хлоропластами. Хлоропласт – зеленая пластида, внутри которой содержится хлорофилл. В растительной клетке содержится большое количество хлоропластов, необходимых для прохождения химических реакций фотосинтеза.

Различные фазы процесса проходят в разных частях хлоропласта. Эта пластида имеет сложную структуру, в ее состав входит большое количество тилакоидов. Тилакоиды – особые структуры внутри хлоропласта, отвечающие за преобразование световой энергии. Тилакоиды, расположенные рядом, образуют стопки – граны.

Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах тилакоидов, на их мембранах и во внутритилакоидном пространстве. В этом особенность световой фазы фотосинтеза и этим она отличается от темновой, во время которой химические реакции протекают в строме хлоропласта – плотном веществе между тилакоидами.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах

Фотохимическая суть процесса

Основным процессом световой фазы фотосинтеза является фотолиз воды, представленный следующим уравнением:

2H2O + Qсвета → 4H+ + 4e + O2

Молекулы хлорофилла имеют свойство возбуждаться, и терять электроны при попадании на них кванта света. Эти электроны оседают на внешней стороне мембран, заряжая их отрицательно.

Сами молекулы хлорофилла, потерявшие электрон, восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся внутри тилакоида. При фотолизе вода расщепляется на следующие компоненты:

  • Протоны водорода;
  • Электроны водорода;
  • Кислород.

Кислород является побочным продуктом фотосинтеза и не участвует в дальнейших процессах. Он выводится наружу из ткани растения и поступает в атмосферу. Протоны накапливаются в специальном протонном резервуаре, находящемся внутри тилакоида.

Протоны заряжают внутреннюю часть тилакоидной мембраны положительно. Таким образом, мембраны тилакоидов имеют отрицательный заряд с внешней стороны, а положительный – с внутренней. Эти заряды постепенно увеличиваются по мере накопления протонов и электронов.

Разность потенциалов между внешней и внутренней поверхностью мембраны должна достигать не менее 200mВ, чтобы начался процесс образования конечных продуктов световой стадии. Только в этом случае протоны начнут проходить сквозь каналы АТФ-синтазы, находящиеся в тилакоидных мембранах.

Для этого используется энергия протона, проходящего тилакоидную мембрану. Прошедший мембрану протон и электрон, находящийся на внешней ее стороне вступают в реакцию с находящейся в строме хлоропласта молекулой НАДФ с образованием НАДФН.

+ + 2е + НАДФ → НАДФН

Светособирающие комплексы

Только небольшая часть молекул хлорофилла поглощает энергию, отдавая электроны. Они находятся в реакционных центрах и называются молекулами-ловушками. Остальная же часть этого пигмента собрана в светособирающие комплексы, задачей которых является не поглощение, а передача энергии.

Для чего нужны светособирающие комплексы? Если бы каждая молекула хлорофилла улавливала свет, то такая работа была бы крайне неэффективной. Процесс возбуждения и потери электрона проходил бы очень редко, а структура передачи электронов была бы слишком сложной из-за очень большого количества молекул.

На самом деле существует очень мало молекул, поглощающих энергию и отдающих электроны. На каждую из них приходится до 300 молекул, собранных в светособирающие комплексы по антенному типу. Они расположены на нескольких уровнях.

Конечно, происходит передача не квантов света, а только энергии, полученной при поглощении света. Таким образом, хлорофилл может не только поглощать световую энергию, но и передавать ее.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах

На самом нижнем уровне светособирающего комплекса находится 1 молекула-ловушка. Энергия поступает к ней со всего антенного комплекса. Передача энергии происходит с определенными потерями ее количества.

Но молекула-ловушка получает энергию в десятки или даже в сотни раз чаще, чем молекулы, расположенные на самом высоком уровне. Молекулы-ловушки входят в состав фотосистем, которые участвуют в транспорте электронов во время световой стадии фотосинтеза.

Основные компоненты цепи переноса электронов

В течение световой стадии происходит перенос электронов от тилакоидных фотосистем с помощью промежуточных веществ-переносчиков до образования конечных продуктов фазы. Электрон-транспортная цепь имеет сложную структуру и множество компонентов.

Основными компонентами цепи переноса электронов являются:

Фотосистема 1 способна поглощать свет с длиной волны 700 нм, фотосистема 2 – 680 нм. Фотосистемы работают параллельно. При поглощении света фотосистемы отдают электроны на вещества-переносчики или акцепторы. В электрон-транспортной цепи задействовано множество акцепторов, которые захватывают электроны и отдают их другому компоненту цепи.

Когда фотосистема 2 теряет электрон под воздействием света, он сначала попадает на акцептор феофитин. Далее в его транспорте принимает участие целый ряд акцепторов, последним из которых является пластоцианин. Далее электрон попадает в фотосистему 1, восполняя электрон, отданный этой фотосистемой под воздействием кванта света. 

Фотосистема 1 отдает электрон на акцептор ферредоксин. Отсюда он поступает в последний компонент цепи НАДФ-редуктазу. Здесь образуется в световую фазу фотосинтеза вещество НАДФН. Недостачу электронов фотосистема 1  восполняет за счет электронов, приходящих от фотосистемы 2.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах

Особое значение в электрон-транспортной цепи имеет комплекс цитохромов b6-f. Электроны, проходя через этот комплекс, многократно взаимодействуют с акцептором пластохиноном. При этом комплекс цитохромов увеличивает количество, не только электронов, но также и протонов, что повышает эффективность световой стадии.

Продукты световой стадии

При прохождении этапа световой фазы фотосинтеза образуются следующие продукты, необходимые для синтеза органики в дальнейших темновых реакциях: АТФ и НАДФН. АТФ – источник биохимической энергии. Эта молекула синтезируется из АДФ при поглощении энергии движущегося протона.

Формулу синтеза АТФ во время световой фазы фотосинтеза можно представить в следующем формуле:

АДФ + ортофосфорная кислота + энергия → АТФ + Н2О

Синтезированный АТФ может участвовать во всех химических реакциях, для прохождения которых необходима энергия. При взаимодействии с водой происходит обратная реакция с выделением энергии.

АТФ вновь расщепляется на АДФ и ортофосфорную кислоту:

АТФ + H2O → АДФ + ортофосфорная кислота + энергия

Для образования органических веществ при фотосинтезе такая энергетическая составляющая крайне необходима, так как синтез органики требует поглощения большого количества энергии. НАДФН – восстановленный фермент, который является источником водорода. Он используется в химических процессах темновой фазы, где отдает водород и превращается в фермент НАДФ.

Источник: florist-club.com

Фотолиз в атмосфере

Фотолиз также протекает в атмосфере как часть последовательности реакций в ходе которой первичные загрязняющие вещества, такие как углеводороды и оксиды азота, взаимодействуют с образованием вторичных загрязняющих веществ, таких как пероксиацилнитраты.

См. подробнее статью смог.

Две важнейших реакции фотодиссоциации в тропосфере

Первая:

O3 + hν → O2 + O(1D) λ < 320 nm

в ходе которой генерируется возбужденный атомарный кислород, который при дальнейшей реакции с водой даёт радикал гидроксила:

O(1D) + H2O → 2OH

Гидроксил-радикал является ключевым в химии атмосферы, как инициатор окисленияуглеводородов в атмосфере, а также действующий как моющее средство.

Вторая:

NO2 + hν → NO + O

-ключевая реакция при образовании тропосферного озона.

Образование озонового слоя также связано с фотодиссоциацией. Озон в стратосфере Земли образуется под воздействием ультрафиолета на кислородную молекулу, содержащую два атома кислорода (O2), которая разлагается на индивидуальные атомы (атомарный кислород).

Атомарный кислород затем взаимодействует с неразрушенным O2 с образованием озона, O3.
Фотолитическим является процесс разрушения хлорфторуглеводородов в верхних слоях атмосферы с образованием озоноразрушающих свободных радикаловхлора.

Фотография

Основная статья: Скрытое изображение § Фотолиз галогенидов серебра

Фотолиз галогенидов серебра является ключевой реакцией в плёночной фотографии и приводит к формированию скрытого изображения в фотоматериалах.

Астрофизика

В астрофизике фотодиссоциация является одним из важнейших процессов разрушения и образования новых молекул. В вакуумемежзвёздного пространства, молекулы и свободные радикалы могут существовать длительное время.

Скорость фотодиссоциации очень важна для изучения состава межзвёздного вещества из которого образуются звёзды.

Типичный пример реакции фотолиза в межзвёздном пространстве (Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах — обозначение кванта света, фотона):

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранахСветовая фаза фотосинтеза происходит на мембранах

Многофотонная диссоциация

В сравнении с ультрафиолетом или другими фотонами высоких энергий, энергии одиночных фотонов инфракрасного спектрального диапазона обычно недостаточно для прямой фотодиссоциации молекул.

Лекция № 12. Фотосинтез. Хемосинтез

Однако, после поглощения серии инфракрасных фотонов молекула может прирастить свою внутреннюю энергию до уровня, превышающего порог диссоциации. Многофотонная диссоциация может быть достигнута при использовании лазеров высоких энергий, таких как углекислотный лазер, лазер на свободных электронах, или при длительном времени взаимодействия молекул с потоком излучения без возможности быстрого охлаждения.

Последний метод позволяет добиваться многофотонной диссоциации даже под воздействием излучения с непрерывным спектром.

Флэш-фотолиз

Флэш-фотолиз — метод, при котором импульс лазера продолжительностью несколько наносекунд (пикосекунд, фемтосекунд) возбуждается лампой-вспышкой. Метод разработан в 1949 году Манфредом Эйгеном, Рональдом Норришем и Джорджем Портером, удостоенными Нобелевской премии по химии в 1967 году за это открытие.

Примечания

CC© wikiredia.ru

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах

А1 Фотолиз воды происходит в клетке в митохондриях лизосомах хлоропластах эдоплазматической сети А2

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах
Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах

А1 Фотолиз воды происходит в клетке в

  1. митохондриях
  2. лизосомах
  3. хлоропластах
  4. эдоплазматической сети

А2 Функцию переноса углекислого газа в организме человека и многих животных выполняет

  1. хлорофилл
  2. гемоглобин
  3. фермент
  4. гормон

А3 В каком порядке расположены органы пищеварения?

  1. ротовая полость-пищевод-желудок-тонкая кишка-толстая кишка-прямая кишка
  2. ротовая полость-пищевод- толстая кишка-желудок-тонкая кишка -прямая кишка
  3. ротовая полость-желудок-пищевод- прямая кишка- толстая кишка
  4. ротовая полость-желудок-пищевод- толстая кишка-тонкая кишка -прямая кишка

А4 Недостаток у человека витамина А приводит к заболеванию

  1. куриной слепотой
  2. сахарным диабетом
  3. цингой
  4. рахитом

А5 К социальным факторам эволюции человека относят

  1. изменчивость
  2. трудовую деятельность
  3. борьбу за существование
  4. наследственность

А6 Популяция клеста-еловика более устойчива, если

  1. в ней преобладают мужские особи
  2. в лесу нарушена ярусность
  3. особи в ней генетически различны
  4. особи в ней генетически однородны

А7 К абиотическим факторам относят

  1. конкуренцию растений за поглощение света
  2. влияние растений на жизнь животных
  3. изменение температуры в течение суток
  4. загрязнение окружающей среды человеком

А8 По способу питания и получения энергии собачий клещ относится к

  1. редуцентам
  2. консументам первого порядка
  3. консументам второго порядка
  4. консументам третьего порядка

А9 Сколько плоскостей симметрии можно провести через тело человека и млекопитающих животных?

  1. одну
  2. две
  3. три
  4. много

А10 У каких животных покровы выполняют функцию наружного скелета?

  1. у кольчатых червей
  2. у членистоногих
  3. у круглых червей
  4. у паукообразных

А11 Семя – это

  1. зародыш
  2. почка
  3. зачаточное растение
  4. видоизмененный побег

А12 Венозная кровь течет

  1. в аорте и крупных артериях большого круга кровообращения
  2. в венах малого круга кровообращения
  3. в артериях малого и венах большого кругов кровообращения
  4. в мелких артериях большого круга кровообращения

А13 Примером общей дегенерации является отсутствие

  1. пищеварительной системы у бычьего цепня
  2. конечностей у кита
  3. шерстного покрова у ящерицы
  4. незамкнутой кровеносной системы у паука

А14 Существа, для которых характерно неклеточное строение, а их жизнедеятельность проявляется только в клетках других организмов, относят к группе

  1. бактерий
  2. водорослей
  3. вирусов
  4. простейших

А15 Потеря энергии в цепи питания от растений к растительноядным животным, а от них к последующим звеньям называется

  1. правилом экологической пирамиды
  2. круговоротом веществ
  3. колебанием численности популяции
  4. саморегуляцией численности популяции

А16 Какая ткань в стенках артерий обеспечивает изменение ширины их просвета

  1. соединительная
  2. мышечная гладкая
  3. эпителиальная
  4. мышечная поперечнополосатая

А17 Бычьим цепнем можно заразиться, если

  1. покупать мясо на неконтролируемых рынках
  2. употреблять в пищу немытые овощи и фрукты
  3. не мыть руки после работы в саду или на огороде
  4. использовать для питья воду из мелких стоячих водоемов

А18 В промышленных городах редко встречается лишайник, так как

  1. это симбиотический организм
  2. он очень медленно растет
  3. он чувствителен к загрязнению окружающей среды
  4. ему не хватает кислорода для дыхания

А19 Новые комбинации генов могут возникнуть в дочернем организме

  1. при размножении спорами
  2. при размножении клубнями
  3. в процессе мейоза
  4. в процессе митоза

А20 Клетки животных не могут синтезировать органические вещества из неорганических, поэтому их относят к группе

  1. автотрофов
  2. гетеротрофов

3.

Темновая и световая фаза фотосинтеза. Где протекает световая фаза фотосинтеза?

симбиотических организмов

4. хемосинтезирующих организмов

А21 Макроэволюцией называют историческое изменение

  1. биоценозов
  2. популяций
  3. надвидовых таксонов
  4. видов

А22 На численность белки в лесной зоне не влияет

  1. смена холодных и теплых зим
  2. урожай еловых шишек
  3. численность хищников
  4. численность паразитов

А23 Как называется период развития цыпленка в яйце

  1. эмбриональный
  2. постэмбриональный
  3. эволюционный
  4. онтогенетический

А24 Уменьшение толщины озонового слоя связано с деятельностью

  1. растений
  2. микроорганизмов
  3. человека
  4. животных

А25 Путем мейоза не образуются

  1. гаметы
  2. соматические клетки
  3. яйцеклетки
  4. сперматозоиды

А26 Цитоплазма выполняет функцию скелета клетки за счет наличия в ней

  1. микротрубочек
  2. множества хлоропластов
  3. множества митохондрий
  4. системы разветвленных канальцев

А27 Какие вещества синтезируются в клетках человека из аминокислот?

  1. фосфолипиды
  2. углеводы
  3. витамины
  4. белки

А28 Элементарной эволюционной единицей считают

  1. вид
  2. геном
  3. популяцию
  4. генотип

А29 Взаимоотношения растений, животных и грибов в природе изучает

  1. систематика
  2. физиология
  3. экология
  4. селекция

А30 Ядро в клетке ученые открыли благодаря использованию

  1. ручной лупы
  2. штативной лупы
  3. светового микроскопа
  4. электронного микроскопа

А31 В животной клетке отсутствуют

  1. пластиды
  2. лизосомы
  3. комплекс Гольджи
  4. центриоли клеточного центра

А32 Наследственная информация в клетках грибов заключена в

  1. рРНК
  2. тРНК
  3. генах
  4. белках

А33 Роль матрицы в определении последовательности расположения аминокислот в молекуле белка выполняет

  1. АТФ
  2. АМФ
  3. иРНК
  4. тРНК

А34 Пример бесполого способа размножения –

  1. партеногенез
  2. спорообразование
  3. образование семян
  4. образование гамет

А35 Позвоночные, откладывающие на суше крупные, оплодотворенные яйца, защищенные плотной оболочкой, — это

  1. хвостатые земноводные
  2. хрящевые рыбы
  3. пресмыкающиеся
  4. сумчатые

В1 Рефлексы, обеспечивающие постоянство протекания процессов жизнедеятельности организма человека,-

А) условные

Б) безусловные

В) имеются у всех особей вида

Г) являются строго индивидуальными

Д) передаются по наследству

Е) не передаются по наследству

Ответ:__________________(Запишите соответствующие буквы в алфавитном порядке)

В2 Комплекс Гольджи выполняет в клетке ряд функций

А) накапливает синтезированные в клетке вещества

Б) синтезирует молекулы АТФ

В) участвует в образовании лизосом

Г)тосуществляет реакции гликолиза

Д) осуществляет расщепление биополимеров до мономеров

Е) участвует в возобновлении плазматической мембраны

Ответ:__________________(Запишите соответствующие буквы в алфавитном порядке)

В3 Установите соответствие между животными и температурой их тела.

Животные Температура тела

  1. Речной окунь А) постоянная
  2. Голубая акула Б) непостоянная
  3. Заяц-беляк
  4. Серая жаба
  5. Большая синица
  6. Гренландский тюлень
  7. Прыткая ящерица

В4 Установите последовательность процессов эмбриональногоразвития позвоночных животных.

А) образование бластомеров в процессе дробления зиготы

Б) закладка зачаточных органов зародыша

В) слияние яйцеклетки и сперматозоида

Г) развитие нервной пластинки

Д) формирование зародышевых листков

C1 Объясните значение закаливающих процедур для человека.

С2 Почему однояйцевые близнецы всегда одного пола и очень похожи?

С3 Опишите особенности царства Растения.

Приведите не менее 4-х признаков.

С4 Назовите не менее 3-х отличий в строении клеток прокариот и эукариот.

С5 Каковы генотипы гибридов первого поколения, полученные в результате опыления гомозиготного раннеспелого (В) растения ячменя пыльцой позднеспелого, и соотношение генотипов и фенотипов в F2 при скрещивании гибридов F1?

Добавить документ в свой блог или на сайтВаша оценка этого документа будет первой.Ваша оценка:
Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах

Похожие:

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах
Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах
Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах
Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах
Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах
Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранахпоиск

Молекулярная формула фотосинтеза — это один из способов графического изображения процесса фотосинтеза.

Это формула была разработана французским биохимиком Мишелем Гриньяром в 1881 году. Она используется для обозначения преобразования световой энергии Солнца в энергию химических связей.

Молекулярная формула фотосинтеза:

I) Световая или Светозависимая фаза: 1) n(L)+[Ch(ē)]⇌ ē↑+[Ch](-)L(+)n + Q 2)HOH → H(+)+ OH(-) — реакция идёт под воздействием света(hv) 3)H(+)+ē+OH 4)OH(-)=ē+OH 5)4ОН → О2 + 2Н2О 6)ē↑+[Ch](-)+ē⇌n(L){ա}(+) + [Ch(ē)](-) II) Темновая фаза: 6СО2 + 24 Н2О —> C6H12O6 + 6 H2O — общее уравнение.

Условные обозначения:

n(L) — кванты света [Ch(ē)] — подвижные электроны молекул хлорофилла ē↑ — возбуждённое состояние электронов Q — выделение тепла (hv) — вещества-переносчики электронов OH(-) — Гидроксид-ион H(+) — ион водорода (+) и (-) — обозначение зарядов: положительного и отрицательного

Этот метод соответствует тем процессам, которые происходят в особых органоидах Зелёных растений — хлоропластах — пигмента хлорофилла они осуществляют фотосинтез.

Процесс фотосинтеза по формуле Гриньяра:: Кванты света взаимодействуют с молекулами хлорофилла, в результате чего эти молекулы(точнее, их электроны) переходят в более богатое энергией «возбужденное состояние».

Избыточная энергия части возбуждённых молекул преобразуется в теплоту или испускаеться в виде света(-ē↑). Другая её часть передаётся ионам водорода, всегда находящимся в водном растворе вследствие диссоциации воды . Образовавшиеся атомы водорода непрочно соединяются с молекулами — переносчиками водорода.

Ионы гидроксила отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободные радикалы OH. Радикалы OH взаимодействую друг с другом, в результате чего образуются вода и молекулярный кислород в соответствии с уравнением: 4ОН → О2 + 2Н2О Отсюда следует, что источником свободного кислорода служит вода.

Этот процесс(разложение воды, под действием света) называется фотолизом воды. Кроме фотолиза воды энергия возбуждённых светом электронов хлорофилла используется для синтеза АТФ их АДФ и фосфата без участия кислорода — этот процесс называется нуклеодеоксигенезация и соответствует формуле: ē↑+[Ch](-)+ē⇌n(L){ա}(+) + [Ch(ē)](-) Накопленная в результате светозависимых реакций энергия и атомы водорода, образованные при фотолизе воды, используется для синтеза углеводов из CO2: 6СО2 + 24 Н2О —> C6H12O6 + 6 H2O — это процесс темновой фазы.

[править]Литература

  • M.J .Grignard .

    «Lumière dans la transformation de substances biochimiques

  • Michel Grignard Jaurès. «Des méthodes pour déterminer les processus, en utilisant un photon»
  • Boussingault, J.B.

    Mémoires de J.-B. Boussingault. París: Chamerot et Renouard, 1892—1903.

  • McCosh, F.W.J. Boussingault: Chemist and Agriculturist. Dordrecht: D.

    Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах…

    Reidel, 1984 ISBN 90-277-1682-X.

  • Лауреаты Нобелевской премии: Энциклопедия. Пер. с англ. — М.: Прогресс, 1992.

Световая фаза

Темновая фаза фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ за счет АТФ и НАДФ·H2, полученных в световую фазу. Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO2).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C3-фотосинтез и C4-фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза.

Так в случае C3-пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C4-пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C3-фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C4-фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка.

В умеренных широтах обычны C3-растения, в тропических — C4.

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта.

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ).Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO2, в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH.

РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии. Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания, что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом.

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы.

Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ.

Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина.

С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее.

В процессе эволюции C4-фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C4-растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO2 с фосфоенолпируватом (ФЕП).

В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка.

Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO2, которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО.

Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

НОВОСТИ БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

Опыт 9.1. Исследование реакции Хилла

Выделение хлоропластов

Материалы и оборудование

Листья шпината, салата или капусты

Ножницы

Предварительно охлажденная ступка с пестиком (либо гомогенизатор или бытовой миксер)

Марля или нейлон

Воронка для фильтрования

Центрифуга и центрифужные пробирки

Водяная баня со льдом и солью

Стеклянная палочка

Растворы (см.

примечания ниже)

0,05 М фосфатный буфер, рН 7,0

Среда для выделения

Раствор ДХФИФ (реакционная среда)

Методика

Для выделения хлоропластов можно взять листья шпината, салата или капусты. Листья заливают холодной средой с нужным рН и подходящей осмотической и ионной силой; годится, например 0,4 М раствор сахарозы с 0,01 М КС1 и 0,05 М фосфатным буфером, рН 7,0.

Если вы хотите сохранить биохимическую активность, все растворы и необходимые принадлежности надо предварительно охладить и всю работу проводить на холоде и как можно быстрее.

Поэтому сначала хорошо разберитесь в методике, а затем уже подготовьте все оборудование.

Если нет возможностей для самостоятельного получения препаратов каждой группой студентов, этим методом можно выделить достаточное количество хлоропластов сразу для нескольких групп.

1. Измельчите ножницами три небольших листочка шпината, салата или капусты (средние жилки и черешки не берите). Залейте в холодную ступку или стакан гомогенизатора 20 мл охлажденной среды для выделения (если надо, пропорционально увеличьте объем измельченной массы и среды) и бросьте туда измельченные листья.

2. Быстро и энергично разотрите листья в ступке (или гомогенизируйте их около 10 с).

3. Положите на воронку четыре слоя марли или нейлона, смочите холодной средой для выделения.

4. Профильтруйте гомогенат через воронку. Фильтрат соберите в охлажденные центрифужные пробирки, помещенные в водяную баню со льдом и солью.

Соберите края марли вместе и тщательно отожмите ее в пробирки.

5. Удостоверьтесь в том, что объем фильтрата во всех пробирках одинаков*.

* ()

6. Если ваша настольная центрифуга имеет всего одну постоянную скорость, центрифугируйте фильтрат в течение 2-5 мин (нужно, чтобы появился небольшой осадок, но время осаждения должно быть минимальным).

Если имеется настольная центрифуга, скорость которой можно менять, центрифугируйте фильтрат 1-2 мин при 100-200 g (g — ускорение силы тяжести). Надосадочную жидкость отцентрифугируйте еще раз в течение 5 мин при 1000-2000 g (этого времени достаточно для получения небольшого осадка хлоропластов).

7. Слейте надосадочную жидкость. Налейте в одну из пробирок примерно 2 мл среды для выделения и ресуспендируйте осадок с помощью стеклянной палочки. Полученную суспензию перелейте во вторую пробирку и повторите ресуспендирование. (Если работают несколько групп студентов, то можно налить во все пробирки по 2 мл среды для выделения и дать каждой группе по одной пробирке.)

8.

Полученную суспензию хлоропластов держите в водяной бане со льдом и солью и используйте ее как можно быстрее.

Реакция Хилла

Теперь суспензию хлоропластов можно использовать для изучения реакции Хилла. Раствор ДХФИФ должен быть комнатной температуры. Подготовьте четыре пробирки (1-4) и налейте в них соответственно

1) 0,5 мл суспензии хлоропластов + 5 мл раствора ДХФИФ; оставьте пробирку на ярком свету;

2) 0,5 мл среды для выделения + 5 мл раствора ДХФИФ; оставьте пробирку на ярком свету;

3) 0,5 мл суспензии хлоропластов + 5мл раствора ДХФИФ; сразу же спрячьте в темное место;

4) прилейте к 5 мл дистиллированной воды 0,5 мл суспензии хлоропластов.

Эта пробирка послужит цветным стандартом: она покажет, какой должна быть окраска суспензии после полного восстановления ДХФИФ. Через 15-20 мин запишите ваши наблюдения.

Если в лаборатории есть колориметр, то за ходом реакции можно проследить, отмечая уменьшение поглощения света красителем по мере изменения его окраски. В окисленном состоянии краситель синий, а в восстановленном бесцветный. В этом случае пробы 2 и 4 следует приготовлять прямо в кюветах колориметра. Поставьте красный (или желтый) светофильтр и установите прибор на ноль, взяв в качестве контроля кювету с пробой 4.

Затем быстро приготовьте пробу 1, снимите для нее показания прибора и поставьте кювету с пробой 1 на яркий свет. Дальнейшие измерения делайте через каждые 30 с.

Постройте график хода реакции. Как только реакция закончится, измерьте поглощение пробы 3. Самопроизвольное восстановление красителя можно оценить по пробе 2, при этом для установки колориметра на ноль берут в качестве контроля среду для выделения. В идеале для полного восстановления достаточно 10 мин.

Примечания

Приготовьте следующие растворы:

0,05 М фосфатный буфер, рН 7,0

Na2HPО4·12Н2О 4,48 г (0,025 М)

КН2РО4 1,70 г (0,025 М)

Доведите дистиллированной водой до 500 мл и поставьте в холодильник (0-4°С).

Среда для выделения

Сахароза 34,23 г (0,4 М)

КС1 0,19 г (0,01 М)

Растворите все в фосфатном буфере при комнатной температуре и доведите буфером до 250 мл.

Держите среду в холодильнике при 0-4°С.

Раствор ДХФИФ (реакционная среда)

ДХФИФ 0,007-0,01 г (~ 10-4 М)

КС1 0,93 г (0,05 М)

Растворите в фосфатном буфере при комнатной температуре и доведите объем до 250 мл.

Храните в холодильнике при 0-4°С. Используйте при комнатной температуре. (Хлорид калия — кофактор реакции Хилла.)

9.8. Заметили ли вы какие-нибудь изменения в пробирке 1?

9.9. Для чего были нужны пробирки 2 и 3?

9.10. Какие другие органеллы помимо хлоропластов могут, по вашему мнению, попасть в суспензию?

9.11.

Фотосинтез. Значение фотосинтеза. Световая и Темновая фазы фотосинтеза

Из чего видно, что они не участвуют в восстановлении красителя?

9.12. Почему среду для выделения надо держать на холоде?

9.13. Для чего забуферивают среду для выделения?

9.14. Что служит а) донором и 6) акцептором электронов в реакции Хилла?

9.15. При реакции Хилла ДХФИФ действует на участке между X и ФС I в Z-схеме (рис. 9.15), и при этом выделяется кислород. Связана ли реакция Хилла с циклическим или с нециклическим фотофосфорилированием или же с тем и другим?

Обоснуйте ваш ответ.

9.16. На рис. 9.16 показано, как выглядят хлоропласты после описанного выше опыта: вид но, к чему приводит перенос их из гипертонической среды выделения в гипотоническую реакционную среду.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах
Рис. 9.16. Электронная микрофотография хлоропластов после выделения их в гипотонической среде; × 13485. Оболочки и строма утрачены

а) Чем хлоропласты на рис. 9.16 отличаются по внешнему виду от нормальных хлоропластов?

б) Можете ли вы объяснить, почему перенос хлоропластов в среду без сахарозы приводит к таким изменениям?

в) Почему желательно, чтобы эти изменения произошли в нашем опыте до реакции Хилла?

9.17. Как вы думаете, какое значение имело открытие реакции Хилла для понимания фотосинтетического процесса?

Источник: ekoshka.ru