История открытия фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.

Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Определение и формула фотосинтеза

Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

6СО₂ + 6Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

1. две мембраны;
2. стопки гранов;
3. диски тилакоидов;
4. строма — внутреннее вещество хлоропласта;
5. люмен — внутреннее вещество тилакоида.

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н₂О.

Н₂О → Н+ + ОН-

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

4ОН → О₂ + 2Н₂О

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

1. Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
2. Фотолиз воды.
3. Выделение кислорода.
4. Накопление НАДФН+.
5. Накопление АТФ.

У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза — совокупность ферментативных реакций, которые происходят в строме хлоропласта. Результатом таких реакций является восстановление поглощенного СО₂ при помощи НАДФН+ и АТФ из световой фазы, а еще – синтез сложных органических веществ.

В настоящее время учеными открыто три различных варианта реакций, протекающих в темновую фазу фотосинтеза.

В зависимости от метаболизма, СО₂ растения делят на:

1. С₃-растения — большинство сельскохозяйственных культур, произрастающих в умеренном климате, у которых в результате реакций СО₂ превращается в фосфоглицериновую кислоту.
2. С₄-растения — растения тропиков и субтропиков, наиболее живучие сорняки. У этих растений в результате реакций СО₂ превращается в оксалоацетат.
3. САМ-растения — особый тип С₄-фотосинтеза у растений, испытывающих дефицит влаги.

Более подробно остановимся на реакциях С₃-фотосинтеза, присущих большинству растений и носящих название цикл Калвина.

Мелвин Калвин, американский химик, в 1961 году за определение последовательности реакций при усвоении СО₂ был удостоен Нобелевской премии в области химии.

В ходе реакций цикла образуется глюкоза. Чтобы получилась всего лишь одну молекулу глюкозы, последовательные реакции цикла Кальвина одна за другой происходят целых шесть раз и на ее построение тратится шесть молекул СО₂, восемнадцать молекул АТФ, двенадцать НАДФН+ и двадцать четыре протона.

В ходе дальнейших исследований с меченым радиоактивным углеродом было установлено, что у некоторых тропических и субтропических растений синтез углеводов идет другим путем. И в 1966 году австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк описали С₄-фотосинтез, который в их честь называется циклом Хетча-Слэка.

Главное отличие этих путей фотосинтеза в том, что у С₃-растений процесс фотосинтеза протекает лишь в клетках мезофилла, а у С₄-растений как в клетках мезофилла, так и в клетках обкладки сосудистых пучков.

На первый взгляд, увеличение количества реакций может показаться лишенным смысла. Однако в природе не существует ничего бессмысленного или излишнего. И путь С₄-фотосинтеза — эволюционное приспособление растений к более сухому и жаркому климату. Произрастание в условиях ограниченного водоснабжения привело к снижению транспирации для уменьшения потерь воды, что в свою очередь привело к дефициту диоксида углерода и необходимости его концентрации в клетках обкладки.

Также существует еще один уникальный механизм фотосинтеза, характерный для суккулентов. Он носит название САМ (crassulaceae acid metabolism)— «путь фотосинтеза». Химические реакции напоминают путь метаболизма С₄, однако здесь химические реакции разделены не в пространстве, а во времени. Диоксид углерода накапливается в темное время суток.

Протекание фотосинтетических реакций в таком варианте позволяет растениям осуществлять процесс фотосинтеза в условиях значительного дефицита влаги. Считается, что данный путь фотосинтеза сформировался самым последним в ходе эволюции.

Изучая пути фотосинтеза, Вы могли заметить, что в ходе эволюции вырабатываются уникальные приспособительные механизмы к различным условиям существования: от засушливых пустынь до морских глубин.

Тайны живой природы помогут открыть электронные учебники по биологии на портале LECTA.

---

#ADVERTISING_INSERT#

Источник: rosuchebnik.ru

Что такое ферментативная фаза фотосинтеза

Темновая или ферментативная стадия фотосинтеза характеризуется: синтезом глюкозы, фиксацией углекислого газа и протеканием процессов в хлоропластах.  Она запускается после расщепления воды под действием энергии света на 1 световой стадии и образования ее конечных продуктов:

• АТФ (аденозинтрифосфат) – источник энергии, необходимой для прохождения множества химических реакций темновой стадии;
• НАДФН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат) – катализатор, являющийся источником водорода. Водород, который отдает НАДФН, используется в процессе получения органических соединений во время темновой стадии;
• О₂ (молекулярный кислород) не принимает участия в процессах второй стадии фотосинтеза, поэтому выделяется в атмосферу.

Далее во время темновой стадии растение поглощает из атмосферы СО₂. Из этого соединения и водорода, отдаваемого молекулой НАДФН, синтезируется органическое соединение глюкоза (C₆H₁₂O₆). Реакции синтеза проходят с поглощением энергии. Энергия для этого процесса выделяется молекулами АТФ, которые превращаются в АДФ (аденозиндифосфат).

Химические процессы, которые происходят в темновой стадии фотосинтеза, можно представить следующим уравнением:

CO₂ + НАДФH + Q → С₆H₁₂O₆ + НАДФ

В темновой стадии фотосинтеза энергия для синтеза высвобождается при распаде АТФ на АДФ и фосфорную кислоту:

АТФ → Q + АДФ + фосфорная кислота

Темновая  фаза фотосинтеза разделяется на несколько этапов в зависимости от пути прохождения, присущих разным видам растений. Результатом темновой фазы фотосинтеза независимо от ее пути прохождения всегда является органическое соединение — глюкоза. Ниже представлена общая схема фотосинтеза: световая и темновая фаза.

Где протекают реакции темновой стадии фотосинтеза

Реакции темновой фазы фотосинтеза происходят, протекают в специальных клеточных структурах растения — в стромах хлоропластов. Хлоропласт – зеленая пластида, содержащая хлорофилл и отвечающая за химические реакции, проходящие во время всех стадий фотосинтеза. Хлоропласт имеет достаточно сложную структуру.

Основными его частями являются:

• Тилакоиды – специальные структуры для преобразования световой энергии в химическую;
• Граны – стопки тилакоидов;
• Строма – плотная жидкость внутри хлоропласта между тилакоидами;
• Мембраны.

Вся 1 световая стадия фотосинтеза проходит в гранах тилакоидов. Внутри них имеется хлорофилл – зеленый пигмент, способный поглощать световую энергию.

2 темновая стадия фотосинтеза проходит в строме хлоропласта. В состав стромы входят необходимые ферменты, которые обеспечивают прохождение химических реакций синтеза углеводов.

Цикл Кальвина

Самым распространенным видом фотосинтеза является С₃ фотосинтез, который называется циклом Кальвина. Процессы, проходящие в цикле Кальвина, характерны для большинства видов растений нашей планеты. С₃— фотосинтез делится на 3 фазы:

• Карбоксилирование;
• Восстановление;
• Регенерация или превращение углеродных соединений.

В фазе карбоксилирования углекислый газ, поглощаемый растением из воздуха, связывается с ферментом (рибулозобисфосфат), образуя фосфоглицериновую кислоту (3-ФГК). Это 3-углеродное соединение дало название данному виду фотосинтеза – С₃.

В следующей фазе восстановления 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдеги­да (3-ФГА). Этот процесс происходит с участием НАДФН и АТФ. В фазе регенерации часть молекул 3-ФГА покидают цикл.

Из них во время темновой стадии фотосинтеза образуется вещество — глюкоза. Остальные молекулы данного вещества регенерируют в рибулозобисфосфат, способный связывать углекислый газ. Цикл Кальвина повторяется. Для синтеза одной молекулы глюкозы цикл должен пройти 6 раз.

Растения, использующие С₃— фотосинтез должны непрерывно получать углекислый газ из окружающей атмосферы. При его дефиците или отсутствии темновая фаза фотосинтеза не может проходить у них эффективно.

Они должны постоянно держать устьица на своих листьях открытыми, чтобы поглощать СО₂. В случае же его дефицита такие растения переходят в режим дыхания и выделяют углекислый газ, необходимый им в дальнейших фазах фотосинтеза.

Также через эти отверстия испаряется много влаги. Поэтому растения с С₃-фотосинтезом не могут существовать в жарких и засушливых регионах. Там живут растения, которые используют другие виды фотосинтеза.

Цикл Хэтча-Слэка

Существует множество видов растений, фотосинтез которых проходит по пути С₄. Он отличается от С₃-фотосинтеза тем, что поступивший СО₂ при участии ферментов образует не 3-углеродное, а 4-углеродное соединение.

Путь фотосинтеза С₄ называется циклом Хэтча-Слэка в честь его первооткрывателей. Цикл Хэтча-Слэка проходит в 3 этапа:

• Акцептация;
• Декарбоксилирование;
• Цикл Кальвина.

В процессе акцептации углекислый газ, поступивший в клетки растения из окружающей среды, соединяется не с рибулозобисфосфатом, как в цикле Кальвина, а с 3-углеродным соединением — фосфоенолпировиноградной кислотой.

В результате этой реакции получается 4-углеродное соединение – щавелевоуксусная кислота. Затем в зависимости от вида растения это вещество превращается в другие 4-углеродные соединения: яблочную и яспарагиновую кислоты.

На этапе декарбоксилирования из полученных 4-углеродных соединений получается свободный углекислый газ. Он не выделяется в атмосферу, а сразу поступает в цикл Кальвина. Оставшиеся 3-углеродные молекулы вновь могут использоваться для захвата СО₂ в начале цикла Хэтча-Слэка.

Рассмотренный вариант фотосинтеза намного прогрессивнее, чем С₃-фотосинтез. Здесь растение может накапливать углекислый газ в составе 4-углеродных кислот, чтобы потом использовать его по необходимости. Это обеспечивает непрерывный и эффективный цикл синтеза глюкозы, не зависящий от присутствия углекислоты в атмосфере.

У таких видов растений очень редко происходит процесс дыхания. Фотосинтез С₄ обнаружен у более 900 видов растений. Среди них есть немало сельскохозяйственных культур, в том числе просо, сорго, кукуруза и сахарный тростник. Все эти виды приспособлены к жизни в засушливых районах с повышенной температурой воздуха.

Исследования показали, что при повышении температуры эффективность фотосинтеза у них значительно повышается. В то же время они не испытывают дефицита влаги. Среди комнатных растений также немало видов, использующих С₄-фотосинтез.

Такими свойствами обладают все бромелиевые. Не следует располагать их рядом с С₃-растениями. Пока последние будут медленно усваивать углекислый газ, С₄-виды быстро поглотят всю углекислоту из воздуха, создавая для обычных разновидностей неблагоприятные условия.

Этапы САМ-фотосинтеза

Существует модификация пути С₄, которая называется САМ (Crassulacean Аcid Metabolism). Этот путь фотосинтеза типичен для всех суккулентов, которые приспособлены выживать в жарком климате с дефицитом воды.

Этапы САМ-фотосинтеза ничем не отличаются от С₄ пути, но его этапы разделены во времени. Углекислый газ поступает в клетки растения только ночью, когда устьица на листьях открыты. Таким образом, в ночное время возможно прохождение этапов: акцептации и декарбоксилирования.

Значение темновой стадии фотосинтеза для растений

Темновая стадия фотосинтеза позволяет растению завершить синтез органического вещества из неорганических. Этот процесс имеет в их жизни решающее значение. Глюкоза, синтезируемая растениями, принимает участие во многих биологических процессах, проходящих в растительных клетках. Вот основные из них:

• Синтез белков, жиров и более сложных углеводов для постройки организма и обеспечения его жизнедеятельности;
• Дыхание, при котором глюкоза расщепляется на углекислый газ и воду с выделением энергии;
• Накопление питательных веществ в тканях растения для увеличения его жизнеспособности.

Белки жиры и сложные углеводы входят в состав клеток растения. Их необходимо синтезировать, чтобы растение могло расти и развиваться. Глюкоза является одним из важнейших материалов, используемых для такого синтеза.

Также растение вынуждено дышать, если вокруг него недостаточно углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Тогда часть конечного продукта темновой фазы фотосинтеза, которым является синтезированная глюкоза, расщепляется с выделением СО₂. При накоплении питательных веществ глюкоза переходит в более стойкое вещество – крахмал, который и накапливается в органах растения.

Крахмал  может использоваться по необходимости, расщепляясь сначала до глюкозы, а затем в конечные продукты окисления – воду и СО₂. Запасы позволяют растению расходовать их в наступивших неблагоприятных условиях, сохраняя жизнеспособность.

Источник: florist-club.com

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО₂ + 6Н₂О + Q_света → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^— → •ОН + е^—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂ + 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С₃— и С₄-фотосинтез.

С₃-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С₃) соединения. С₃-фотосинтез был открыт раньше С₄-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С₃-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С₃-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О₂ + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО₂. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО₂. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С₃-растений на 30–40% (С₃-растения — растения, для которых характерен С₃-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

		Строение С4-растений: 1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.
С4-фотосинтез: 1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м² поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH₃ → HNO₂ → HNO₃).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe²⁺ → Fe³⁺).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H₂S + ½O₂ → S + H₂O, H₂S + 2O₂ → H₂SO₄).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

 

Источник: licey.net