• Световая фаза фотосинтеза
    • Циклический транспорт электронов
    • Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование
  • Темновая фаза фотосинтеза
    • Цикл Кальвина
    • Фотодыхание
    • C4-фотосинтез

Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.


В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C3 и С4. У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O2, берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода, что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.


Общая сфема фотосинтеза. Взаимосвязь световой и темновой фаз

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.


Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

iv>
Z-схема световой фазы фотосинтезаЭлектрон-транспортная цепь в тиллакоидной мембране хлоропласта

 

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование


Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

>

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Формула фосфоглицериновой кислоты

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.


В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO2 + 6H2O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.


Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.


Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) — CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.


C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Химическая формула оксалоацетата

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Схема C4-фотосинтеза

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Источник: biology.su

1)02иН2О 3)С02иН20

2) С02 и Н2 4) С02 и Н2С03

2. Потребителем углекислого газа в биосфере является:

1) дуб 3) дождевой червь

2) орел 4) почвенная бактерия

3. В каком случае правильно написана формула глюкозы:

1) СН10 О5 3) СН12 Об

2) C5H220 4) С3Н603

4. Источником энергии для синтеза АТФ в хлоропластах является:

1) углекислый газ и вода 3) НАДФ • Н2

2) аминокислоты 4) глюкоза

5. В процессе фотосинтеза у растений углекислый газ восстанавливается до:

1)гликогена 3) лактозы

2) целлюлозы 4) глюкозы

6. Органические вещества из неорганических могут создавать:

1) кишечная палочка 3) бледная поганка

2) курица 4) василёк

7. В световой стадии фотосинтеза квантами света возбуждаются молекулы:

1)хлорофилла 3) АТФ

2)глюкозы 4) воды

8. К автотрофам не относятся:

1)хлорелла и спирогира

2)береза и сосна

3)шампиньон и бледная поганка 4)синезеленые водоросли

9.. Основным поставщиком кислорода в атмосферу Земли являются:

1) растения 2)бактерии

3)животные 4)люди

10. Способностью к фотосинтезу обладают:

1)простейшие 2)вирусы

3)растения 4)грибы

11. К хемосинтетикам относятся:

1)железобактерии 2)вирусы гриппа и кори

3)холерные вибрионы 4)бурые водоросли

12. Растение при дыхании поглощает:

1)углекислый газ и выделяет кислород

2)кислород и выделяет углекислый газ

3)энергию света и выделяет углекислый газ

4)энергию света и выделяет кислород

13. Фотолиз воды происходит при фотосинтезе:

1)в течение всего процесса фотосинтеза

2)в темновой фазе

3)в световой фазе

4)при этом не происходит синтез углеводов

14. Световая фаза фотосинтеза происходит:

1)на внутренней мембране хлоропластов

2)на внешней мембране хлоропластов

3)в строме хлоропластов

4)в матриксе митохондрий

15. В темновую фазу фотосинтеза происходит:

1)выделение кислорода

2)синтез АТФ

3)синтез углеводов из углекислого газа и воды

4)возбуждение хлорофилла фотоном света

16. По типу питания большинство растений относится к:

1)хемосинтетикам 2)сапрофитам

3)автотрофам 4)паразитам

17. В клетках растений, в отличие от клеток человека, животных, грибов, происходит

1)обмен веществ 2)аэробное дыхание

3)синтез глюкозы 4)синтез белков

18. Источником водорода для восстановления углекислого газа в процессе фотосинтеза служит

1)вода 2)глюкоза

3)крахмал 4)минеральные соли

19. В хлоропластах происходит:

1)транскрипция иРНК 2)образование рибосом

3)образование лизосом 4)фотосинтез

20. Синтез АТФ в клетке происходит в процессе:

1)гликолиза; 2)фотосинтеза;

3)клеточного дыхания; 4)всех перечисленны

Источник: himia.neznaka.ru

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО2 + 6Н2О + Qсвета → С6Н12О6 + 6О2.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Фотосинтез

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н2О + Qсвета → Н+ + ОН.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН → •ОН + е.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н2О + О2.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:

+ + 2е + НАДФ → НАДФ·Н2.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3— и С4-фотосинтез.

С3-фотосинтез

С3-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С3) соединения. С3-фотосинтез был открыт раньше С4-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С3-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С3-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО2. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО2. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С3-растений на 30–40% (С3-растения — растения, для которых характерен С3-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С4-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С4-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С4-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С4-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО2 и, самое главное, не взаимодействует с О2. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО2 и НАДФ·Н2.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С3-фотосинтезе.

С4-фотосинтез   Строение С4-растений

Строение С4-растений:
1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.

С4-фотосинтез:
1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

   

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH3 → HNO2 → HNO3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe2+ → Fe3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

 

Источник: licey.net

Световая фаза фотосинтеза

Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.

Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.

Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.

В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:

  1. синтез АТФ;
  2. создание НАДФ·Н2;
  3. образование свободного кислорода.

Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.

Темная фаза фотосинтеза

Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.

Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.

Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ•Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.

Фазы фотосинтеза: таблица сравнений

  Критерии сравнения   Световая фаза Темная фаза  
Солнечный свет   Обязателен   Необязателен
Место протекание реакций   Граны хлоропласта   Строма хлоропласта
Зависимость от источника энергии Зависит от солнечного света   Зависит от АТФ и НАДФ•Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы
Исходные вещества Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза   Углекислый газ
Суть фазы и что образуется   Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ•Н2   Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы

Источник: life-students.ru

Понятие фотосинтеза. Для живых организмов Земли основным источником энергии является солнечный свет, благодаря которому прямо или косвенно удовлетворяются их энергетические потребности. Растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные серобактерии, многие протисты улав­ливают солнечную энергию, преобразуют ее в удобную для использования форму (АТФ), а также запасают в химических связях молекул органических веществ. Исходными соединения­ми для синтеза органических веществ при этом служат бедные энергией неоргани­ческие вещества — углекислый газ (СО2) и вода (Н2О). Улавливание и преобразования энергии света в энергию химических связей орга­нических веществ называется фотосинтезом.

Необходимо отметить, что синтезируемые[VV112] в ходе фотосинтеза органические вещества являются не только источником энергии, но и источником атомов углерода, водорода и кислорода для синтеза всех веществ, необходимых организму для построения новых клеток и структур. Значительная часть веществ, образующихся в результате фотосинтеза, может трансформироваться и запасаться в виде крахмала, жиров или белков. Организмы, способные осуществлять фотосинтез, называются фототрофами (от греч. фотос свет и трофе — пища).

Сущность процесса фотосинте­за.Процесс фото­синтеза обычно описывается уравне­нием:

свет

6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6ОВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород.

хлорофилл

 

Такое преобразование происхо­дит в зеленых пластидах — хлоропластах. Структурной и функциональной единицей хлоропластов, как вы уже знаете, являются тилакоиды — плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны). На мембранах тилакоидов расположены особые комплексы (фотосистемы), в которые входят молекулы хлорофилла и других фотосинтезирующих пигментов, а также пере­носчиков электронов — цитохромов.

Процесс фотосинтеза представляет собой цепь окислительно-вос­становительных реакций, в ходе которых происходит восстановле­ние углекислого газа до углеводов. Поскольку процесс фотосинтеза связан с преобразованием солнеч­ной энергии, ее необходимо преж­де всего каким-то образом уловить. Улавливание энергии осуществля­ется светочувствительными пигмен­тами (хлорофиллами, каротиноидами и др.). Пигменты – это вещества, способные избирательно поглощающие свет разной длины волны в видимой части спектра.

Светочув­ствительные пигменты собраны в группы (фотосинтетические едини­цы). В каждой такой группе содер­жится по 200—400 молекул хлоро­филла. Молекулы хлорофилла и других пигментов фотосинтетиче­ской единицы образуют светособирательную систему (антенный ком­плекс), которая функционирует наподобие воронки: она собирает фотоны и переносит их энергию в реакционный центр, где располага­ется молекула-ловушка хлорофил­ла а (рис. ).



Совокупность фотосинтетичес­кой единицы и ферментов, обеспе­чивающих транспорт электронов, называется фотосистемой. Существует два типа фотосистем: фотосистема I (с молекулой-ло­вушкой, максимум поглощения све­та с длиной волны 700 нм) и фото­система II (максимум поглощения в области 680 нм).

Фотосинтез происходит в две фазы — световую и темновую. Во время световой фазы накапливается энергия, необходимая для синте­за органических веществ, происходящего в темновой фазе.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мем­бранах тилакоидов и только на свету. Она характеризуется преоб­разованием солнечной энергии, поглощенной хлоропластами, сначала в электрохимичес­кую энергию, а затем в энергию макроэргических связей АТФ. При этом происходит разложение воды — фотолиз — с образованием протонов, электронов и свободного кислорода. Кислород выделяется в окружающую среду, а протоны и электроны реагируют с коферментом НАДФВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород(никотинамидадениндинуклеотидфосфат) с образованием НАДФ-восстановленного (НАДФ•НВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород).

Преобразование энергии в ходе световой фазы фотосинтеза достигается путем переноса элек­тронов и ионов водорода с помо­щью специальных переносчиков через мембрану тилакоидов. Процесс переноса ионов НВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислороди элек­тронов получил название хемиосмоса. Хемиосмотическую теорию разработал английский биохимик П. Митчелл (1961 – 1966).

Схематически световую фазу можно представить следующим образом. Свет, попадая на молекулы-ловушки хлорофилла а, приводит их в возбужденное сотояние. В результате чего молекулы хлорофилла теряют свои электроны. Обе фотосинтетические системы при этом работают согласованно.

Фотосистема I.Молекула хлорофилла аВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислородтеряет электрон, который по системе переносчиков попадает на внешнюю сторону тилакоида и участвует в восстановлении НАДФВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород(рис. ):

В какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислородНАДФВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород+ 2 е + 2 НВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород НАДФ·НВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород

Фотосистема II.Молекулы хлорофилла аВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислородтеряют электроны, которые идут на восстановление молекул хлорофилла аВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород. При прохождении электронов по цепочке переносчиков часть их энергии используется для синтеза АТФ (нециклическое фосфорилирование). Нехватка электронов в молекулах аВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислородвосполняется электронами из молекул воды, которые при этом разрушаются с образованием молекулярного кислорода. Этот процесс называется фотолизом воды:

2О — 4 еВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород→ 4НВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород+ ОВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород.

В результате фотолиза внутри тилакоидов образуется избыток протонов — на мембране тилакоида возникает электрохимический потенциал. Когда его величина достигнет 50 мВ, протоны силой электрического поля проталкиваются через каналы фермента АТФ-синтетазы, встроенной в мембрану тилакоида, т.е. начинает работать протонная помпа. На выходе создается высокий уровень энергии, которая используется для синтеза молекул АТФ.

В конечном итоге в световой фазе фотосинтеза образуются АТФ, НАДФ-восстановленный и кисло­род, являющийся побочным про­дуктом фотосинтеза. АТФ и НАДФ•НВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислородиспользуются в темновой фазе фо­тосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза осуществляется в строме хлоропластов без непосред­ственного поглощения света. Тем­новая фаза является сложным процессом, включающим большое количество реакций, приводящих к восстановлению СО2 до уровня органических веществ, и идет за счет использования энергии АТФ и НАДФ•НВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислород, синтезиро­ванных в световую фазу. Существу­ют разные пути восстановления СО2. Основным из них является так на­зываемый С3-путь, или цикл Каль­вина (рис. ). В нем для синтеза одной мо­лекулы глюкозы необходимо 12 мо­лекул НАДФ•НВ какую фазу фотосинтеза образуется свободный кислороди 18 молекул АТФ. СО2 поступает в хлоропласты из атмосферы.

Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органичес­ких веществ, по сути дела, «консервируется» в химических связях между атомами органических веществ.

Если реакции световой и темно­вой фазы объединить, исключив все промежуточные стадии и вещества, то можно получить суммарное урав­нение процесса фотосинтеза, кото­рое было приведено в начале пара­графа.

Значение фотосинтеза.Уни­кальность и общебиологическое значение фотосинтеза определя­ются тем, что ему обязана своим существованием жизнь на на­шей планете. Этот процесс явля­ется основным источником первичного органическо­го вещества, а также единствен­ным источником свободного кис­лорода на Земле. Из кислорода об­разовался и поддерживается озо­новый слой, защищающий живые организмы Земли от коротковолновой ультрафиолетовой радиации. Кро­ме того, благодаря фотосинтезу регулируется содержание СО2 в атмосфере.

В изучение процесса фотосинте­за, раскрытие его механизма боль­шой вклад внесли русский ученый К. А. Тимирязев, американец М. Кальвин, австралийцы М.Д. Хетч и К.Р. Слэк, а также наши белорус­ские ученые Т.Н. Годнев и А.А. Шлык.

1. Откуда клетки берут энергию для обес­печения процессов жизнедеятельности? 2. Чем отличаются автотрофные организмы от гетеротрофных? 3. Что такое фотосинтез и в каких органоидах он происходит? 4.Каковы особенности строения хлоропластов? 5.В каких структурах хлоропластов прохо­дит световая фаза фотосинтеза? 6. Где осуществляется темновая фаза фото­синтеза и что происходит в этой фазе? 7. Какое вещество является источником кис­лорода и в какой фазе фотосинтеза проис­ходит его образование? 8. Каково значение фотосинтеза на Земле? Почему без зеленых растений существование биосферы стало бы невозможным?

 

Источник: studopedia.su