Я ИДУ НА УРОК

А.Г. ЛЕБЕДЕВ,
учитель биологии и экологии ср. шк. No 554,
г. Москва

Окончание. См. No 48/2000, 2/2001

5. Фазы и процессы фотосинтеза (продолжение)

Рассмотренные нами в предыдущих частях два этапа фотосинтеза – физический и фотохимический – объединяют в так называемую световую фазу фотосинтеза. Теперь же речь пойдет о второй фазе фотосинтеза, часто называемой темновой фазой.

Темновая фаза – не совсем удачное название. Если мы говорим, что световая фаза названа так, чтобы подчеркнуть зависимость всех протекающих в ней реакций от света, то название «темновая фаза» означает, что все реакции, в ней протекающие, от света не зависят и проходят в темноте.


Но это не совсем точно. Очень многие реакции темновой фазы фотосинтеза зависят от света, так как ферменты, катализирующие эти реакции, индуцируются светом. Поэтому эту фазу фотосинтеза лучше называть путем превращения углерода, или циклом фиксации углерода, – по основному процессу, который в ней происходит.

(Здесь нужно обязательно пояснить, что происходит фиксация не чистого углерода, а углерода в составе углекислого газа СО2.)

Отметим, что разделение процесса фотосинтеза на две фазы происходит не только по отношению к свету, но и по месту протекания реакций. Реакции световой фазы протекают в тилакоидах гран и стромы, а реакции фиксации углерода протекают в матриксе (строме) хлоропластов.

Стоит обратить внимание учащихся на то, что в литературе встречается и другое название тилакоидов – ламеллы гран. Взаимосвязь терминов можно объяснить, зачитав отрывок из «Физиологии растений» Н.И. Якушкина: «Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым – стромой – и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки – тилакоиды. В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их ламеллы – ламеллами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные тилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название ламеллы стром».


Рассматривая Z-схему, мы установили, что конечные продукты циклического и нециклического фосфорилирования – АТФ и НАДФ.Н – используются в темновых реакциях фотосинтеза. Как же они используются?

Если в световой фазе АТФ и НАДФ.Н являются конечными продуктами, то в процессе фиксации углерода они используются на самом первом этапе всего цикла фиксации углерода. Весь цикл фиксации углерода можно представить в виде следующих стадий.

  • Первая стадия – непосредственная фиксация углекислого газа – карбоксилирование.

  • Вторая стадия – образование 3-фосфоглицеринового альдегида (ФГА).

  • Третья стадия – образование продуктов фотосинтеза.

  • Четвертая стадия – восстановление первоначальных реагентов.

Перечисленные стадии выделены условно – вместе они составляют цикл фиксации углерода, или цикл Кальвина.

В отличие от световых реакций, которые протекали в строгой последовательности, реакции фиксации углерода могут протекать параллельно, за исключением первых двух – фиксации углекислого газа и образования ФГА. Рассмотрим каждую стадию цикла.


Карбоксилирование

Эта стадия – ключевая, потому что в ней участвует СО2. Молекула углекислого газа соединяется с молекулой пятиуглеродного сахара рибулезодифосфата (РДФ) с образованием нестойкого шестиуглеродного соединения, которое затем распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (1).

Виды фотосинтеза

Реакция карбоксилирования очень интересна тем, что в зависимости от условий она может протекать с образованием различных конечных продуктов. Так, например, при наличии СО2 продуктом реакции будет только ФГК, а в присутствии О2 РДФ не присоединяет углекислый газ и распадается на ФГК и фосфогликолевую кислоту, которая используется в процессах фотодыхания. Фотодыхание – это процесс, протекающий лишь на свету и сопровождающийся поглощением О2 и выделением СО2. Такое изменение хода реакции объясняется тем, что участвующий в ней фермент обладает двойной каталитической активностью – по отношению к углегислому газу и кислороду.

Этот фермент называется рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилаза-оксигеназа (РуБФ-карбоксилаза). Этот фермент составляет около 50% всех растворимых белков в листьях и потому может считаться самым распространенным белком в природе.

iv>
рмент состоит из двух субъединиц – большой и малой. Интересно, что белки больших субъединиц кодируются ДНК хлоропластов, а белки малых субъединиц – ядерной ДНК. Большие субъединцы обладают каталитической активностью и в отсутствие малых, которые, по-видимому, играют регуляторную роль. Этот факт может служить подтверждением того, что хлоропласты произошли от прокариотических предков.

Таким образом, на первых этапах фиксации углерода имеет место конкуренция между двумя процессами – фиксацией углерода и фотодыханием. Для сдвига баланса в сторону фиксации углерода необходимы ионы Мg2+ (2).

Виды фотосинтеза

Образование фосфоглицеринового альдегида

Образующаяся на первой стадии ФГК превращается в ФГА в два этапа (3 и 4). Сначала используется АТФ, синтезированная в световой фазе фотосинтеза. Затем используется НАДФ.Н, который тоже является продуктом световой фазы фотосинтеза.

 3.gif (4474 bytes)

Молекула ФГА является ключевым веществом для третьей стадии.

Образование продуктов фотосинтеза

Обычно продуктом фотосинтеза называют сахар. На самом деле продуктами фотосинтеза можно считать и другие вещества, о чем мы упоминали при рассмотрениии Z-схемы.

Молекула ФГА используется растением в цикле Кальвина в нескольких направлениях.


  • Во-первых, ФГА является основой для синтеза сахара.

  • Во-вторых, ФГА может быть использована для синтеза аминокислот.
    Среди продуктов фотосинтеза обнаружены такие аминокислоты, как аланин, серин, глютаминовая кислота, глицин. Синтез аминокислот происходит интенсивно при недостатке НАДФ.Н, в результате чего из ФГК образуется не ФГА, а пировиноградная кислота, которая является исходным соединением для синтеза аминокислот и одним из ключевых веществ цикла Кребса.

  • В-третьих, ФГА дает начало циклу превращений некоторых промежуточных продуктов в РДФ, который служит акцептором углекислого газа.

Наряду с углеводами и аминокислотами из промежуточных продуктов цикла Кальвина могут образовываться липиды и другие продукты.

Во всех уравнениях фотосинтеза в правой части пишется формула шестиуглеродного сахара. Как правило, его называют глюкозой. Но в действительности первым свободным сахаром является дисахарид сахароза, из которой образуются два моносахарида – глюкоза и фруктоза.

>

Восстановление первоначальных реагентов

Для того чтобы растение могло акцептировать новую молекулу углекислого газа, необходимо иметь РДФ, основной акцептор углекислого газа. РДФ образуется из ФГА в результате цепи реакций, в процессе которых образуются пяти- и семиуглеродные сахара. Надо отметить, что основная масса ФГА идет именно на восстановление нужного количества РДФ: из 12 образовавшихся молекул ФГА только две идут на образование продуктов фотосинтеза, т.е. сахарозы.

Подводя итог рассмотрению фаз фотосинтеза, можно составить обобщенную схему фотосинтеза (рис. 1).

 Рис. 1. Обобщенная схема фотосинтеза

Рис. 1. Обобщенная схема фотосинтеза

Учитывая реакции световой и темновой фаз фотосинтеза, можно привести следующее суммарное уравнение фотосинтеза.

Световые реакции:

Виды фотосинтеза

Темновые реакции:

Виды фотосинтеза

6. Виды фотосинтеза

В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.


Основной механизм – это фиксация углерода в цикле Кальвина. В последнее время этот цикл стали называть С3-путем, или С3-типом, фотосинтеза, а растения, осуществляющие только реакции этого цикла, называют С3-растениями. Такие растения обычно растут в областях умеренного климата; оптимальная дневная температура для фиксации углекислого газа у этих растений составляет от +15 до +25 °С.

Первый вариант – это С4-путь (или С4-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча–Слэка. Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях.

Второй вариант – процесс, известный под названием метаболизма органических кислот по типу толстянковых (МОКТ- или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях.

С3-растения превращают СО2 в углеводы только в реакциях цикла Кальвина. С4-растения и МОКТ-растения также осуществляют цикл Кальвина, но в них поглощение СО2 и превращение его в углеводы включает в себя и другие реакции. С4-растения и МОКТ отличаются друг от друга природой этих дополнительных реакций, временем суток, когда они происходят, и тем, в каких клетках находятся вещества, участвующие в этих реакциях.


У С3-растений фотосинтез происходит только в клетках мезофилла листа, а у С4-растений – в клетках мезофилла и в клетках обкладки сосудистых пучков.

С4-тип фотосинтеза

В самых общих чертах путь углерода в реакциях С4-типа фотосинтеза показан на рис. 2.

Рис. 2. Схематическое изображение пути углерода при С4-фотосинтезе. С3-соединения содержат три атома углерода в молекуле, С4-соединения – четыре

Рис. 2. Схематическое изображение пути углерода при С4-фотосинтезе. С3-соединения содержат три атома углерода в молекуле, С4-соединения – четыре

Цикл Кальвина у данного типа растений осуществляется в клетках обкладки сосудистого пучка и протекает так же, как у С3-растений.

Фиксация углекислого газа у С3— и С4-растений значительно различается. Если у С3-растений молекула углекислого газа присоединялась к пятиуглеродной молекуле РДФ, то у С4-растений акцептором углекислого газа является трехуглеродная молекула, чаще всего – это фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП).


Соединяясь с углекислым газом ФЕП превращается в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), которая и поступает в хлоропласт клеток мезофилла. В хлоропластах ЩУК при наличии НАДФ.Н превращается в яблочную кислоту (ЯК), которая поступает в клетки обкладки сосудистых пучков. В клетках обкладки сосудистых пучков ЯК отдает молекулу углекислого газа в цикл Кальвина, превращаясь в пировиноградную кислоту (ПВК). ПВК, в свою очередь, возвращается в хлоропласты мезофилла, превращается в ФЕП, и начинается новый цикл (рис. 3).

Рис. 3. Фотосинтез С4-типа (на примере кукурузы)

клетка мезофилла

клетка обкладки сосудистого пучка

Рис. 3. Фотосинтез С4-типа (на примере кукурузы)

Увеличение числа реакций для фиксации углекислого газа у С4-растений на первый взгляд может показаться излишним и бессмысленным. Но это только на первый взгляд. Растениям с С4-типом фотосинтеза приходится концентрировать углекислый газ в клетках обкладки, т.к. по сравнению с С3-растениями в их клетках углекислого газа содержится значительно меньше. Это связано с тем, что С4-растения обитают в более жарком и сухом климате, чем С3-растения, поэтому для уменьшения потерь воды им приходится уменьшать транспирацию. За счет этого создаются трудности в поглощении углекислого газа, что и приводит к необходимости его концентрации. В настоящее время считается, что С4-тип фотосинтеза является эволюционным приспособлением к более жарким и сухим климатическим условиям.


Метаболизм органических кислот по типу толстянковых (МОКТ)

Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном суккулентами.

Для МОКТ-растений характерны следующие особенности.

1. Их устьица обычно открыты ночью (т.е. в темноте) и закрыты в течение дня.

2. Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток. При этом образуется значительное количество яблочной кислоты.

3. Яблочная кислота запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений.

4. В светлое время суток яблочная кислота отдает углекислый газ в цикл Кальвина, где она превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан.

5. В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа (рис. 4).

Рис. 4. Схема МОКТ-типа фотосинтеза

Рис. 4. Схема МОКТ-типа фотосинтеза

Таким образом у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения.

В заключение надо добавить, что фотосинтез по МОКТ-типу считается самым поздним приспособлением растений в процессе эволюции.

 

Источник: bio.1september.ru

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО2 + 6Н2О + Qсвета → С6Н12О6 + 6О2.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Фотосинтез

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н2О + Qсвета → Н+ + ОН.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН → •ОН + е.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н2О + О2.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:

+ + 2е + НАДФ → НАДФ·Н2.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3— и С4-фотосинтез.

С3-фотосинтез

С3-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С3) соединения. С3-фотосинтез был открыт раньше С4-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С3-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С3-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО2. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО2. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С3-растений на 30–40% (С3-растения — растения, для которых характерен С3-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С4-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С4-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С4-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С4-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО2 и, самое главное, не взаимодействует с О2. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО2 и НАДФ·Н2.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С3-фотосинтезе.

С4-фотосинтез   Строение С4-растений

Строение С4-растений:
1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.

С4-фотосинтез:
1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

   

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH3 → HNO2 → HNO3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe2+ → Fe3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

 

Источник: licey.net

Определение фотосинтеза

Фотосинтез — это химический процесс, посредством которого растения, некоторые бактерии и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Виды фотосинтеза

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

  • Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
  • Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
  • Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Виды фотосинтезаСветовая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей — АТФ и НАДФН — для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Виды фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

Виды фотосинтеза

  • Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

  • Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

  • Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные — несколько. Листовая пластинка — одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

  • Жилы

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

  • Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

  • Край листа

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

  • Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

Виды фотосинтеза

  • Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

  • Эпидермис

Эпидермис — слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция — защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

  • Мезофилл

Мезофилл — это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний — палисадный и нижний — губчатый.

  • Защитные клетки

Защитные клетки — специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

  • Устьице

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

  • Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
  • Вода. Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
  • Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
  • Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
  • Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

  • Глюкоза;
  • Кислород.

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Виды фотосинтеза

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Виды фотосинтеза

Функции частей растительной клетки

  • Клеточная стенка: обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от патогенов, фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
  • Цитоплазма: обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
  • Мембрана: действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
  • Хлоропласты: как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
  • Вакуоль: полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
  • Клеточное ядро: содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны — они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа — устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Виды фотосинтезаУглекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

Виды фотосинтеза

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

Виды фотосинтезаНа изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

  • Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
  • Является средой для транспортировки минеральных ресурсов;
  • Поддерживает устойчивость и прямостояние;
  • Охлаждает и насыщает влагой;
  • Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез — это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

  • Продуценты

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в водных экосистемах). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся  фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

  • Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для беспозвоночных, которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

  • Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

  • Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

  • Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Источник: natworld.info

Фотосинтез за красным пределом

Обычный, почти универсальный тип фотосинтеза использует зеленый пигмент хлорофилл a, как для поглощения света, так и для использования его энергии для производства полезных биохимических веществ и кислорода. Хлорофилл a поглощает свет таким образом, что только энергия красного света может использоваться для фотосинтеза.

Поскольку хлорофилл a присутствует во всех растениях, водорослях и цианобактериях, которые мы знаем, считалось, что энергия красного света устанавливает «красный предел» для фотосинтеза, в отношении минимального количества энергии, необходимой для выполнения сложной химии, которая производит кислород. Красный предел используется в астробиологии — по нему ученые оценивают, могла ли комплексная жизнь развиться на планетах в других солнечных системах.

Однако, когда некоторых цианобактерий выращивали под ближним инфракрасным светом, стандартные системы, содержащие хлорофилл a, отключались и давали пространство для работы другим системам, содержащим другой тип хлорофилла — хлорофилл f.

До нынешнего дня считалось, что хлорофилл f только собирает свет. Новое исследование показало, что в затененных условиях в фотосинтез включается хлорофилл f, использующий низкоэнергетический инфракрасный свет для сложных химических реакций. Это фотосинтез «за красным пределом».

» />

Колония Chroococcidiopsis-подобных клеток. Фотосинтез на хлорофилле a протекает в фиолетовых участках, на хлорофилле f — в желтых.

Ведущий автор работы профессор Билл Резерфорд с факультета наук о жизни в Имперском колледже говорит следующее: «Новая форма фотосинтеза заставила нас переосмыслить то, что мы считали стандартом. Также мы пересмотрели ключевые события в сердце обычного фотосинтеза. Придется переписывать учебники».

Предотвращение повреждения светом

Цианобактерия Acaryochloris уже давно известна тем, что осуществляет фотосинтез за красным пределом. Но поскольку это происходит только у одного вида с очень специфической средой обитания, его считали исключением. Acaryochloris живет под зелеными морскими асцидиями и почти не получает света.

Фотосинтез на основе хлорофилла f, о котором сообщили на прошлой неделе, представляет собой широко распространенный третий вид фотосинтеза. Однако он используется только в особых затененных условиях, богатых инфракрасным светом; в обычных условиях освещения используется обычная красная форма фотосинтеза.

Считалось, что световые повреждения будут более серьезными за красным пределом, однако новое исследование показало, что это не проблема для стабильных затененных условий.

Андреа Фантуцци, один из авторов работы, считает, что «обнаружение вида фотосинтеза, который работает за красным пределом, меняет наше понимание энергетических требований к фотосинтезу. Проливает свет на использование энергии света и механизмы, которые защищают системы от световых повреждений».

Такие выводы будут полезными для ученых, которые пытаются создать биоинженерные культуры, которые смогут осуществлять более эффективный фотосинтез, используя более широкий диапазон длин волн света. Узнав, как эти цианобактерии защищают себя от повреждений, вызванных изменениями яркости света, мы сможем воплотить эти механизмы в обычных сельскохозяйственных растениях.

Доктор Деннис Нюрнберг, первый автор и инициатор исследования, сказал следующее: «Я не ожидал, что мой интерес к цианобактериям и их разнообразному образу жизни приведет к серьезным изменениям нашего понимания фотосинтеза. Удивительно, сколько еще всего в природе ожидает своего обнаружения».

Источник: Hi-News.ru

Что такое фотосинтез

Процесс фотосинтеза является одним из важнейших биологических процессов, протекающих в природе, ведь именно благодаря ему происходит образование органических веществ из углекислого газа и воды под действием света, именно это явление и называют фотосинтезом. И что самое важное, в процессе фотосинтеза происходит выделение кислорода, жизненно необходимого для существования жизни на нашей удивительной планете.

История открытия фотосинтеза

История открытия явления фотосинтеза уходит своими корнями на четыре века в прошлое, когда в далеком 1600 году некий бельгийский ученый Ян Ван Гельмонт поставил не сложный эксперимент. Он поместил веточку ивы (предварительно записав ее начальный вес) в мешок, в котором также находилось 80 кг земли. А затем на протяжении пяти лет растение поливалось исключительно дождевой водой. Каким же было удивление ученого, когда по прошествии пяти лет вес растения увеличился на 60 кг, при том, что масса земли уменьшилась всего лишь на 50 грамм, откуда взялась столь внушительная прибавка в весе, так и оставалось для ученого загадкой.

опыт Ван Гельмонта

Следующий важный и интересный эксперимент, ставший преддверием к открытию фотосинтеза, был поставлен английским ученым Джозефом Пристли в 1771 году (любопытно, что по роду своей профессии мистер Пристли был священником англиканской церкви, но в историю вошел именно как выдающийся ученый). Что же сделал мистер Пристли? Он поместил мышь под колпак и через пять дней та умерла. Затем он снова поместил еще одну мышь под колпак, но в этот раз вместе с мышкой под колпаком была веточка мяты и в результате мышь осталась живой. Полученный результат навел ученого на мысль, о том, что существует некий процесс, противоположный дыханию. Еще одним важным выводом этого эксперимента стало открытие кислорода, как жизненно необходимого всем живим существам (первая мышка умерла от его отсутствия, вторая же выжила, благодаря веточке мяты, которая в процессе фотосинтеза как раз создала кислород).

Так был установлен факт, что зеленые части растений способны выделять кислород. Затем уже в 1782 году швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ под воздействием света разлагается в зеленых органоидах растений – фактически была открыта еще одна сторона фотосинтеза. Затем еще через 5 лет французский ученый Жак Бусенго обнаружил, что поглощение растениями воды происходит и при синтезе органических веществ.

И финальным аккордом в череде научных открытий связанных с явлением фотосинтеза стало открытие немецкого ботаника Юлиуса Сакса, которому в 1864 году удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции 1:1.

Значение фотосинтеза в жизни человека

Если представить образно, то лист любого растения можно сравнить с маленькой лабораторией, окна которой выходят на солнечную сторону. В этой самой лаборатории идет образование органических веществ и кислорода, являющегося основой для существования органической жизни на Земле. Ведь без кислорода и фотосинтеза на Земле просто бы не существовало жизни.

Но если фотосинтез столь важен для жизни и выделения кислорода, то как живут люди (да и не только люди), например в пустыне, где минимум зеленых растений, или например, в индустриальном городе, где деревья редкость. Дело в том, что на долю наземных растений приходится всего 20% выделяемого в атмосферу кислорода, остальные же 80% выделяются морскими и океанскими водорослями, недаром ведь мировой океан порой называю «легкими нашей планеты».

Формула фотосинтеза

Общую формулу фотосинтеза можно записать следующим образом:

Вода + Углекислый газ + Свет > Углеводы + Кислород

А вот такой вид имеет формула химической реакции фотосинтеза

6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2

Значение фотосинтеза для растений

А теперь попробуем ответить на вопрос, для чего нужен фотосинтез растениям. В действительности обеспечение кислородом атмосферы нашей планеты, далеко не единственная причина протекания фотосинтеза, этот биологический процесс жизненно необходим не только людям и животным, но и самим растениям, ведь органические вещества, которые образуются в ходе фотосинтеза, составляют основу жизнедеятельности растений.

Как происходит фотосинтез

Главным двигателем фотосинтеза является хлорофилл – специальный пигмент, содержащийся в клетках растений, который помимо всего прочего отвечает за зеленую окрасу листьев деревьев и прочих растений. Хлорофилл представляет собой сложное органическое соединение, обладающее к тому же важным свойством – способностью к поглощению солнечного света. Поглощая его, именно хлорофилл приводит в действие ту маленькую биохимическую лабораторию, содержащуюся в каждом маленьком листочке, в каждой травине и каждой водоросли. Далее происходит химическая реакция фотосинтеза (формулу смотрите выше) в ходе которой и происходит преображение воды и углекислого газа в необходимые растениям углеводы и необходимый всему живому кислород. Механизмы фотосинтеза являются гениальным творением природы.

Фазы фотосинтеза

Также процесс фотосинтеза состоит из двух стадий: светлой и темновой. И ниже мы детально напишем о каждой из них.

Фотосинтез

Световая фаза фотосинтеза

Эта фаза осуществляется на мембранах тилакойдов. Что же такое эти тиалакойды? Тилакойды это структуры, находящиеся внутри хлоропластов и ограниченные мембраной.

Порядок процессов световой фазы фотосинтеза выглядит так:

  • Свет попадает на молекулу хлорофилла, поглощается зеленым пигментом, чем приводит его в возбужденное состояние. Электрон, который входит в эту молекулу переходит на более высокий уровень и берет участие в процессе синтеза.
  • Идет расщепление воды, во время которого протоны, под действием электронов преобразуются в атомы водорода, которые впоследствии расходуются на синтез углеводов.
  • На последнем этапе световой фазы фотосинтеза происходит синтез АТФ (Аденозинтрифосфат). АТФ представляет собой органическое вещество, играющее роль своего рода аккумулятора энергии в биологических процессах.

Темновая фаза фотосинтеза

Эта фаза фотосинтеза протекает в стромах хлоропластов. Именно в ее ходе происходит выделение кислорода, а также синтез глюкозы. Можно подумать исходя из названия, что темновая фаза фотосинтеза происходит исключительно в темное время суток. На самом деле это не так, синтез глюкозы происходит круглосуточно, просто на этом этапе энергия света больше не расходуется и попросту она не нужна.

Источник: www.poznavayka.org