Лекция № .

Количество часов: 2

 

 

Клеточное  ЯДРО

 

1.     Общая характеристика интерфазного ядра.  Функции ядра

2.     Ядерная оболочка, строение и функциональное значение

3.     Строение и функции хроматина и хромосом

4.     Ядрышко.  Кариоплазма.  Ядерный белковый матрикс

 

1.     Общая характеристика интерфазного ядра


Ядро — это важнейшая составная часть клетки, которая имеется практически во всех клетках многоклеточных организмов. Большинство клеток имеет одно ядро, но бывают двуядерные и многоядерные клетки (например, поперечно-полосатые мышечные волокна).  Двуядерность и многоядерность обусловлены функциональными особенностями или патологическим состоянием клеток.  Форма и размеры ядра очень изменчивы и зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. В среднем объем ядра составляет приблизительно 10% от общего объема клетки.  Чаще всего ядро имеет округлую или овальную форму размером от 3 до 10 мкм в диаметре.  Минимальный размер ядра составляет 1 мкм (у некоторых простейших), максимальный — 1 мм (яйцеклетки некоторых рыб и земноводных).  В некоторых случаях наблюдается зависимость формы ядра от формы клетки.  Ядро обычно занимает центральное положение, но в дифференцированных клетках может быть смещено к периферийному участку клетки.  В ядре сосредоточена практически вся ДНК эукариотической клетки.

Основными функциями ядра являются:

1)    Хранение и передача генетической информации;

2)    Регуляция синтеза белка, обмена веществ и энергии в клетке.


Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому нарушение любой из этих функций приведет к гибели клетки. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Одним из первых ученых продемонстрировавших роль ядра в жизнедеятельности клетки был немецкий биолог Хаммерлинг. В качестве экспериментального объекта Хаммерлинг использовал крупные одноклеточные морские водоросли Acetobularia mediterranea и А. crenulata.  Эти близкородственные виды хорошо отличаются друг от друга по форме «шляпки».  В основании стебелька находится ядро. В одних экспериментах шляпку отделяли от нижней части стебелька.  В результате было установлено, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В других экспериментах стебелек с ядром одного вида водоросли соединялся со стебельком без ядра другого вида. У образовавшихся химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежало ядро.

Общий план строения интерфазного ядра одинаков у всех клеток.  Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышек, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы (нуклеоплазмы).  Эти компоненты встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов.


 

2.     Ядерная оболочка, строение и функциональное значение

Ядерная оболочка (кариолемма, кариотека) состоит из внешней и внутренней ядерных мембран толщиной по 7 нм.  Между ними располагается перинуклеарное пространство шириной от 20 до 40 нм.  Основными химическими компонентами ядерной оболочки являются липиды (13-35%) и белки (50-75%). В составе ядерных оболочек обнаруживаются также небольшие количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%).  Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким — фосфолипидов. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматической сетью и содержимым ядра. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры. Сетеподобная структура, выстилающая внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочки и называется ядерной ламиной.  Ядерная ламина поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна. Внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры диаметром около 30-100 нм.  Количество ядерных пор зависит от типа клетки, стадии клеточного цикла и конкретной гормональной ситуации.

iv>
к чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор имеется в ядерной оболочке. Ядерные поры довольно лабильные структуры, т.  е.  в зависимости от внешнего воздействия способны изменять свой радиус и проводимость. Отверстие поры заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют ядерным поровым комплексом.  Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит средство построения концептуальных моделей стороны ядра, другой — средство построения концептуальных моделей стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор.  Размер гранул около 25 нм.  От гранул отходят фибриллярные отростки.  Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры.  В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

Ядерно-цитоплазматический транспорт

Процесс транслокации субстрата через ядерную пору (для случая импорта) состоит из нескольких стадий.  На первой стадии транспортирующийся комплекс заякоривается на обращенной в цитоплазму фибрилле.  Затем фибрилла сгибается и перемещает комплекс ко входу в канал ядерной поры.  Происходит собственно транслокация и освобождение комплекса в кариоплазму.  Известен и обратный процесс — перенос веществ из ядра в цитоплазму.  Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируемого исключительно в ядре.


кже существует другой путь переноса веществ из ядра в цитоплазму.  Он связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, а затем содержимое их изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Таким образом, обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями: через поры и путем отшнуровывания.

Функции ядерной оболочки:

1. Барьерная.  Эта функция заключается в отделении содержимого ядра от цитоплазмы. В результате оказываются пространственно разобщенными процессы синтеза РНК/ДНК от синтеза белка.

2. Транспортная. Ядерная оболочка активно регулирует транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

3. Организующая. Одной из основных функций ядерной оболочки является ее участие в создании внутриядерного порядка.

>

 

3.     Строение и функции хроматина и хромосом

Наследственный материал может находиться в ядре клетки в двух структурно-функциональных состояниях:

1.     Хроматин. Это деконденсированное, метаболически активное состояние, предназначенное для обеспечения процессов транскрипции и редупликации в интерфазе.

2.     Хромосомы. Это максимально конденсированное, компактное, метаболически неактивное состояние, предназначенное для распределения и транспортировки генетического материала в дочерние клетки.

Хроматин. В ядре клеток выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо окрашиваются основными красителями. Эти структуры получили название "хроматин" (от греч. «хромо» – цвет, краска).  Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, находящиеся в деконденсированном состоянии.  Степень деконденсации хромосом может быть различной.  Зоны полной деконденсации называются эухроматином.  При неполной деконденсации в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, называемого гетерохроматином.


i>Степень деконденсации хроматина в интерфазе отражает функциональную нагрузку этой структуры. Чем "диффузнее" распределен хроматин в интерфазном ядре, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Уменьшение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина. Максимальная конденсация конденсированного хроматина достигается во время митотического деления клеток. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций.

В химическом отношении хроматин состоит из ДНК (30-45%), гистонов (30-50%), негистонных белков (4-33%) и небольшого количества РНК.  ДНК эукариотических хромосом представляет собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера.  Средний размер репликона около 30 мкм.  Репликоны — участки ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Репликоны имеют начальную и терминальную точки синтеза ДНК. РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания. Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, причем этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

В структурном отношении хроматин представляет собой нитчатые комплексные молекулы дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые состоят из ДНК, ассоциированной с гистонами. Хроматиновая нить представляет собой двойную спираль ДНК, окружающую гистоновый стержень. Она состоит из повторяющихся единиц – нуклеосом. Количество нуклеосом огромно.


Хромосомы (от.  греч.  хромо и сома) — это органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов.

Хромосомы представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У них имеется зона первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча.  Хромосомы с равными называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины — субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называются акроцентрическими.

В области первичной перетяжки находится центромера, представляющая собой пластинчатую структуру в виде диска. К центромере прикрепляются пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям.  Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами.  Здесь локализована ДНК, ответственная за синтез р-РНК.  Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами. В отличие от них разорванные концы хромосом могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом.


Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах.  Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм.  Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов. Наиболее длинные — у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм.

Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, но характерно для каждого вида животных или растений. У некоторых радиолярий число хромосом достигает 1000-1600. Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутового дерева. Наименьшее количество хромосом (2 на диплоидный набор) наблюдается у малярийного плазмодия, лошадиной аскариды. У человека число хромосом составляет 46, у шимпанзе, таракана и перца – 48, плодовая мушка дрозофила – 8, домашняя муха – 12, сазана – 104, ели и сосны – 24, голубя  — 80.

Кариотип (от греч.  Карион — ядро, ядро ореха, операторы — образец, форма) — совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом), характерные для того или иного вида.


Особи разного пола (особенно у животных) одного и того же вида могут различаться по числу хромосом (различие чаще всего на одну хромосому).  Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим признаком.

Во второй половине 20 века в практику хромосомного анализа стали внедряться методы дифференциального окрашивания хромосом. Считается, что способность отдельных участков хромосом к окрашиванию связана с их химическими различиями.

 

4.     Ядрышко.  Кариоплазма.  Ядерный белковый матрикс

Ядрышко (нуклеола) — обязательный компонент клеточного ядра эукариотных организмов.  Однако имеются некоторые исключения.  Так ядрышки отсутствуют в высокоспециализированных клетках, в частности в некоторых клетках крови.  Ядрышко представляет собой плотное тельце округлой формы величиной 1-5 мкм.  В отличие от цитоплазматических органоидов ядрышко не имеет мембраны, которая окружала бы его содержимое.  Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках.  Ядрышко  является производным хромосомы.  В состав ядрышка входят белок, РНК и ДНК.  Концентрация РНК в ядрышках всегда выше концентрации РНК в других компонентах клетки.  Так концентрация РНК в ядрышке может быть в 2-8 раз выше, чем в ядре, и в 1-3 раза выше, чем в цитоплазме.  Благодаря высокому содержанию РНК, ядрышки хорошо окрашиваются основными красителями.  ДНК в ядрышке образует большие петли, которые носят название «ядрышковые организаторы».  От них зависит образование и количество ядрышек в клетках.  Ядрышко неоднородно по своему строению.  В нем выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный.  Диаметр гранул около 15-20 нм, толщина фибрилл – 6-8 нм.  Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в центральной части ядрышка, а гранулярный — по периферии.  Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры — нуклеолонемы толщиной около 0, 2 мкм.  Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы — созревающие субъединицы рибосом.  Функция ядрышка заключается в образовании рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме.  Механизм образования рибосом следующий: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком.  В зоне ядрышка происходит сборка субъединиц рибосом.  В активно функционирующих ядрышках синтезируется 1500-3000 рибосом в минуту.  Рибосомы из ядрышка через поры в ядерной оболочке поступают на мембраны эндоплазматической сети.  Количество и образование ядрышек связано с активностью ядрышковых организаторов.  Изменения числа ядрышек могут происходить за счет слияния ядрышек или при сдвигах в хромосомном балансе клетки.  Обычно в ядрах содержится несколько ядрышек.  В ядрах некоторых клеток (ооциты тритонов) содержится большое количество ядрышек.  Это явление получило название амплификации. Оно заключается в организации систем управления качеством, что происходит сверхрепликация зоны ядрышкового организатора, многочисленные копии отходят от хромосом и становятся дополнительно работающими ядрышками.  Такой процесс необходим для накопления огромного количества рибосом на яйцеклетку. Благодаря этому обеспечивается развитие эмбриона на ранних стадиях даже при отсутствии синтеза новых рибосом.  Сверхчисленные ядрышки после созревания яйцевой клетки исчезают.

Судьба ядрышка при делении клеток.  По мере затухания синтеза р-РНК в профазе происходит разрыхление ядрышка и выход готовых рибосом в кариоплазму, а затем и в цитоплазму.  При конденсации хромосом фибриллярный компонент ядрышка и часть гранул тесно ассоциируют с их поверхностью, образуя основу матрикса митотических хромосом. Этот фибриллярно-гранулярный материал переносится хромосомами в дочерние клетки.  В ранней телофазе по мере деконденсации хромосом происходит высвобождение компонентов матрикса.  Его фибриллярная часть начинает собираться в мелкие многочисленные ассоциаты — предъядрышки, которые могут объединяться друг с другом.  По мере возобновления синтеза РНК предъядрышки превращаются в нормально функционирующие ядрышки.

Кариоплазма (от греч.  < карион > – орех, ядро ореха), или ядерный сок, в виде бесструктурной полужидкой массы окружает хроматин и ядрышки.  Ядерный сок содержит белки и различные РНК.

Ядерный белковый матрикс (ядерный скелет) — каркасная внутриядерная система, которая служит для поддержания общей структуры интерфазного ядра объединения всех ядерных компонентов.  Представляет собой нерастворимый материал, остающийся в ядре после биохимических экстракций. Он не имеет четкой морфологической структуры и состоит на 98% из белков.

 

 

Источник: studizba.com

Клеточное ядро

Схема строения интерфазного ядра
Схема строения интерфазного ядра: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — перинуклеарное пространство; 4 — пора; 5 — ядрышко; 6 — кариоплазма; 7 — хроматин.

Ядро является обязательным компонентом всех эукариотических клеток. Форма и размеры ядра зависят от формы и величины клетки и выполняемой ею функции.

Химический состав ядра

По химическому составу ядро отличается от остальных компонентов клетки высоким содержанием ДНК (15 — 30%) и РНК (12%). В ядре клетки сосредоточено 99% ДНК клетки в виде комплекса с белками – дезоксирибонуклеопротеина (ДНП).

Функции ядра

Ядро выполняет две главные функции:

  1. хранение, воспроизведение и передачу наследственной информации
  2. регуляцию процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

Выделяют два состояния ядра: делящееся и интерфазное. В интерфазном ядре различают: ядерную оболочку, ядерный сок, хроматин и ядрышки.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (кариолемма) представлена двумя биологическими мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана непосредственно соединена с мембранами каналов эндоплазматической сети. На ней располагаются рибосомы. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Основная функция ядерной оболочки: регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой клетки.

Ядерный сок

Ядерный сок (кариоплазма) – это однородная масса, заполняющая пространство между структурами ядра. В его состав входят вода, минеральные соли, белки (ферменты), нуклеотиды, аминокислоты, АТФ и различные виды РНК.

Функция кариоплазмы: обеспечение взаимосвязей между ядерными структурами.

Хроматин

Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеин (ДНП), состоящий преимущественно из ДНК и белков-гистонов, выявляемый под световым микроскопом в виде глыбок и гранул. Это деспирализованные хромосомы интерфазного ядра. В процессе митоза хроматин путем спирализации образует хорошо видимые (особенно в метафазе) интенсивно окрашивающиеся структуры – хромосомы.

Метафазная хромосома

Метафазная хромосома
Схема строения метафазной хромосомы (А) и типы хромосом (Б). А: 1 — плечо; 2 — центромера; 3 — вторичная перетяжка; 4 — спутник; 5 — две хроматиды; Б: 1 — акроцентрическая; 2 — субметацентрическая; 3 — метацентрическая.

Метафазная хромосома состоит из двух продольных нитей ДНП – хроматид, соединенных друг с другом в области первичной перетяжки – центромеры. Центромера делит каждую хроматиду на два плеча.

В зависимости от расположения первичной перетяжки различают следующие типы хромосом: метацентрические (равноплечие), в которых центромера расположена посередине, а плечи примерно равной длины; субметацентрические (неравноплечие), когда центромера смещена от середины хромосомы, а плечи неравной длины; акроцентрические (палочковидные), когда центромера смещена к одному концу хромосомы и одно плечо очень короткое. Некоторые хромосомы могут иметь вторичные перетяжки, отделяющие от хроматиды участок, называемый спутником. Основная функция хромосом – хранение, воспроизведение и передача генетической информации.

Кариотип

Кариотип – это диплоидный набор хромосом соматических клеток организма определенного вида. Каждый вид растений и животных имеет определенное, постоянное число хромосом. Так, в ядре соматических клеток у лошадиной аскариды содержится 2 хромосомы, у мухи дрозофилы – 8, у человека – 46. Во всех соматических клетках число хромосом всегда парное (диплоидный набор – 2n), т.е. каждая хромосома в наборе имеет парную, гомологичную (одну из этих хромосом дочерний организм получает от отца, а вторую от матери). Гомологичные хромосомы одинаковы по величине, форме, расположению центромер. Для каждого биологического вида характерно постоянство числа, величины и формы хромосом. При образовании половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом в гамету попадает только одна, поэтому хромосомный набор гамет называется гаплоидным (одинарным – 1n). При оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Ядрышки

Ядрышки имеют шаровидную форму, не окружены мембраной. Они содержат преимущественно белки и р-РНК. Ядрышки – непостоянные образования, они растворяются в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Их образование связано со вторичными перетяжками (ядрышковыми организаторами) спутничных хромосом, в которых локализованы гены, кодирующие синтез рибосомальных РНК и белков. Функция ядрышек – образование субъединиц рибосом.

Эукариотические клетки

Клетки подавляющего большинства живых организмов имеют оформленное, сложно устроенное ядро, цитоплазму с органоидами и оболочку. Такие клетки называются эукариотическими. Они характерны для протистов, грибов, растений и животных.

Прокариотические клетки

Прокариотические клетки не имеют оформленного ядра и мембранных органоидов. Генетический аппарат прокариот представлен нуклеоидом одной кольцевой молекулой ДНК, не связанной с белками-гистонами и не окруженной мембраной. Имеются рибосомы. Функций мембранных органоидов выполняют впячивания плазмалеммы – мезосомы. К прокариотам относятся бактерии и цианобактерии.

Клетки растений и животных сходны по строению и химическому составу, но между ними имеются и определенные отличия.

Источник: biobloger.ru

Ядро клетки по своему строению относится к группе двухмембранных органоидов. Однако ядро настолько важно для жизнедеятельности эукариотической клетки, что обычно его рассматривают отдельно. Ядро клетки содержит хроматин (деспирализованные хромосомы), который отвечает за хранение и передачу наследственной информации.

В строении ядра клетки выделяют следующие ключевые структуры:

  • ядерная оболочка, состоящая из внешней и внутренней мембраны,
  • ядерный матрикс — всё, что заключено внутри клеточного ядра,
  • кариоплазма (ядерный сок) — жидкое содержимое, подобное по составу гиалоплазме,
  • ядрышко,
  • хроматин.

Строение ядра клетки

Кроме перечисленного в ядре содержатся различные вещества, субъединицы рибосом, РНК.

Строение наружной мембраны ядра клетки сходно с эндоплазматической сетью. Часто внешняя мембрана просто переходит в ЭПС (последняя от нее как бы ответвляется, является ее выростом). С внешней стороны на ядре располагаются рибосомы.

Внутренняя мембрана более прочная за счет выстилающей ее ламины. Кроме опорной функции к этой ядерной выстилке прикрепляется хроматин.

Пространство между двумя ядерными мембранами называется перинуклеарным.

Мембрана ядра клетки пронизана множеством пор, соединяющих цитоплазму с кариоплазмой. Однако по своему строению поры ядра клетки не просто отверстия в мембране. В них содержатся белковые структуры (поровый комплекс белков), отвечающий за избирательную транспортировку веществ и структур. Пассивно через пору могут проходить только малые молекулы (сахара, ионы).

Хроматин следует считать главным компонентом ядра. В нем заключена наследственная информация, которая передается при каждом делении клетки, а также реализуется в процессе жизнедеятельности самой клетки.

Хроматин ядра клетки состоит их хроматиновых нитей. Каждая хроматиновая нить соответствует одной хромосоме, которая образуется из нее путем спирализации.

Чем сильнее раскручена хромосома (превращена в хроматиновую нить), тем больше она задействована в процессах синтеза на ней. Одна и та же хромосома может быть в одних участках спирализована, а в других деспирализована.

Каждая хроматиновая нить ядра клетки по строению является комплексом ДНК и различных белков, которые в том числе выполняют функцию скручивания и раскручивания хроматина.

Ядра клеток могут содержать одно и более ядрышек. Ядрышки состоят из рибонуклеопротеидов, из которых в дальнейшем образуются субъединицы рибосом. Здесь происходит синтез рРНК (рибосомальной РНК).

Источник: scienceland.info