Комплекс или аппарат Гольджи был открыт в 1898 году Камилло Гольджи. Сам аппарат – это полиморфная, асимметричная структура в составе клетки, представляющая собой дискообразные цистерны, уложенные в виде стопок. С этими цистернами связано еще другое образование – пузырьки Гольджи, которые подходят к цистернам и сливаются с ними. Затем в другом отделе пузырьки отпочковываются от комплекса. Пузырьки иначе называют везикулами.

В растительных и животных клетках анатомически аппарат Гольджи выглядит по-разному:

  • В животных клетках представлена одна большая стопка цистерн, иногда несколько стопок цистерн, соединенных трубкообразными структурами;
  • В растительных клетках он представлен так называемыми диктиосомами. Диктиосомы – это обособленные комплексы стопок цистерн с пузырьками-везикулами. Диктиосомы представлены не только в растительных клетках, но и в клетках ряда простейших беспозвоночных. В диктиосомах вырабатываются полисахаридные комплексы, которые участвуют в построение клеточных стенок растений. Некоторые ученые считают, что диктиосомы имеют функцию также в построение вакуолей. Они утверждают, что вакуоли формируют путем разбухания межмембранного пространства самих диктиосом. Известно, что вакуоль в растительной клетке занимает большую ее часть.

Строение

Строение аппарата условно можно поделить на три отдела:

  1. Цис-отдел – асимметричный начальный отдел с незрелым белком.
  2. Средний отдел. Иначе его еще называют медиальным отделом.
  3. Транс-отдел. Это отдел с вызревшим протеиновым комплексом. Здесь формируются и отходят пузырьки, несущие уже вполне сформированные зрелые протеины.

Транспорт веществ из ЭПС

Аппарат Гольджи осуществляет функцию транспорта веществ из эндоплазматической сети. Асимметричная часть аппарата находится ближе к ядру и содержит незрелые белки. Сюда регулярно подходят пузырьки. Поступление белков из эндоплазматической сети в аппарат, проходи не очень избирательно, но белки с неправильной структурой в аппарат не проникают.

При наличии специальной сигнальной аминокислотной последовательности происходит обратный транспорт белков из аппарата в ЭПС.

Схема строения комплекса Гольджи

Преобразование белков


В мешочках комплекса Гольджи осуществляется функция преобразования протеинов. Здесь вызревают белки для секреции, трансмембранные и комплексы, входящие в состав лизосом.

Стопки цистерн содержат разный набор ферментов, которые катализируют процессы преобразования белков: белки переходят из одной цистерны в другую и подвергаются различного рода ферментно-каталитическому преобразованию. Каким образом осуществляется переход белков из одной цистерны в другую до конца не выяснено. Это представляет собой предмет изучения биохимии. Здесь протекают сложнейшие химические реакции с участием рецепторов.

Пройдя систему цистерн аппарата, белок попадает в транс-отдел. От него начинают постепенно отделяться пузырьки, наполненные сформированным белком. Нужно сказать, что каждый белок транспортируется к той органелле, для которой он был создан. В аппарате гольджи белки приобретают своеобразную метку рецепторов, благодаря которым транспортная система распознает белок и передает его в то место назначения, для которого он был создан.

Условно транс-отдел вырабатывает белки трех направлений:

  1. Лизосомные ферменты – это группа веществ, которые направляются в лизосомы.
  2. Белки для строительства мембраны.
  3. Секреты.

Строение аппарта Гольджи

Образование лизосом

Один из потоков трехнаправленного движения белка – это формирование лизосом. От транс-отдела аппарата гольджи отходят пузырьки-везикулы, которые несут ферменты в органеллу –лизосому. Лизосома – это образование из слившихся везикул, имеющая кислую реакцию и набор автолитических ферментов. Лизосомы выполняют ряд важнейших функций в клетке:


  • Переваривание инородных частиц и клеток, в том числе бактерий, захваченных в процессе эндоцитоза.
  • Аутофагия – в переводе на русский – «самопоедание». Несмотря на страшное название – это весьма полезная функция – лизирование и растворение на элементарные компоненты отмирающих органелл. Замена стареющих структур на новые.
  • Автолиз – это процесс самоуничтожения клеток. Сложный процесс каскадных реакций. Яркий пример автолиза – это процесс превращения головастика в лягушку. Как известно, у головастика есть хвост, а у взрослой лягушки его нет. На поздних этапах развития у головастика хвост постепенно уменьшается и исчезает вовсе. Это связано с тем, что в основании хвоста активно проистекают процессы автолиза клеток. Клетки разрушаются, а их питательные компоненты всасываются и идут на построение тела животного.

Секреция

В аппарате Гольджи созревает множество секретов клеточной структуры. Это компоненты белкой природы и также небелковые компоненты. Отсюда они транспортируются во все участки клеток. Схема секреции следующая: синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме белки через особый компартмент попадают в аппарат Гольджи. Из аппарата Гольджи из транс-отдела отпочковываются везикулы, которые несут компоненты к органеллам и за пределы клетки.


Компоненты за пределы клетки попадают сквозь мембрану путем экзоцитозного переноса. Визикула, подходя к мембране, встраивается в нее и раскрывает свое содержимое на противоположной стороне клетки. В результате все содержимое оказывается за пределами клетки. В этом случае двойная польза – перенос компонентов и достраивание мембраны.

Источник: LivePosts.ru

Комплекс (аппарат) Гольджи

Как и в любой другой клетке, в мышечном волокне имеется органелла общего назначения, известная под названием комплекса или аппарата Гольджи. Эту органеллу обнаружил в 1889 году итальянский ученый Камилло Гольджи. В саркоплазме мышечного волокна таких органелл насчитывается тысячи.

Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных цистерн (рис.1) и связанную с ними систему пузырьков (везикул). Между цистернами имеются связывающие их трубчатые структуры. Комплекс (аппарат) Гольджи

Рис.1. Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи расположен недалеко от ядер мышечного волокна и шероховатой эндоплазматической сети (рис.2).


Комплекс (аппарат) Гольджи

 

Рис.2. Структура и функции комплекса Гольджи

В комплексе Гольджи различают три отдела: цис-сеть Гольджи, некомпактные зоны и транс-сеть Гольджи.

Цис-сеть Гольджи расположена перед первой цистерной, ближе к ядру мышечного волокна. В транс-сеть Гольджи, переходит последняя цистерна комплекса. Она расположена на более удаленном расстоянии от ядра мышечного волокна.  Некомпактные зоны расположены между соседними стопками аппарата Гольджи.

Функции комплекса Гольджи:

  • Перенос и преобразование белков;
  • Сборка мембран;
  • Транспорт веществ к клеточной мембране;
  • Формирование лизосом

Перенос и преобразование белков

Необходимые мышечному волокну белки синтезируются на рибосомах. Затем они перемещаются в шероховатую эндоплазматическую сеть. Эти белки называют «незрелыми», потому что они еще не приняли свою пространственную структуру (то есть не свернулись определенным образом).
  шероховатой  эндоплазматической сети белки перемещаются в виде мембранных пузырьков в цис-сеть комплекса Гольджи.  Известно, что в цистернах, располагающихся ближе к ядру мышечного волокна, содержатся наименее зрелые белки. В цистернах аппарата Гольджи белки «созревают», то есть приобретают свою трехмерную структуру. Биохимики называют этот этап процессингом белка. Каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам комплекса Гольджи до сих пор непонятно.


Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«


В конце концов от цистерн, расположенных достаточно далеко от ядер отпочковываются пузырьки, содержащие полностью «зрелые» белки. С помощью мембранных пузырьков эти белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Образно говоря, в мышечном волокне комплекс Гольджи играет роль почты, в которой сортируются и оправляются по адресам различные «посылки» в виде белков, заключенных в пузырьки.

Сборка мембран

В комплексе Гольджи происходит также сборка мембран.  Вещества, из которых состоят мембраны (белки, липиды) поступают в комплекс Гольджи из эндоплазматической сети. Затем в цистернах комплекса Гольджи собираются участки мембран, из которых изготавливаются мембранные пузырьки. Они перемещаются в саркоплазме мышечного волокна в те места, где нужно достроить мембрану.

Транспорт веществ к клеточной мембране

Часть веществ, синтезированных в мышечном волокне, выводится наружу. Эти вещества накапливаются в комплексе Гольджи, упаковываются в мембранные пузырьки и транспортируются к сарколемме и выводятся за её пределы.

Источник: allasamsonova.ru


Устройство комплекса

Особенности строения комплекса Гольджи — он состоит из сплющенных резервуаров, обычно хранящихся в диктиосомах. Они не изолированы, а связаны трубочной системой. Первая ёмкость ядра называется полюсом. Количество резервуаров в разных клетках организмов может отличаться, но в целом структура всех эукариот одинакова. В секреторных частях они становятся особенно сильными. Размер и форму аппарата можно посмотреть на рисунках в учебнике.

Доля состоит из 3−8 резервуаров толщиной около 25 Нм, сплющенных посередине и продолжающихся к периферии, напоминающих перевёрнутые пластины. Они связаны меж собой. Маленькие пузырьковые плёнки образуются из периферической части. Клетки человека и растения могут сохранить эти образования. У некоторых из них есть все шансы сообщаться друг с другом, образуя сеть.

Полярность — это наличие цис-стороны, направленной к ядру, где везикулы и боковые стенки соединены с клеткой (эта индивидуальность заметна в частях, выделяющих органы). Сторона асимметрии, расположенная к ядру (проксимальному полюсу), обладает способностью удерживать «незрелые» белки, везикулы, отделённые от ЭПС, которые каждый день прикрепляются к ней.


В случае повреждения по внешним причинам Гольджи делится на некоторые части, но главные её функции будут выполняться. Впоследствии при высвобождении системы микротрубочек, которая была случайным образом распределена в цитоплазме, части добавляются и трансформируются в хорошо функционирующий пластинчатый комплекс. Физическое разделение происходит в обычных клеточных критериях.

Основные функции

Важными характеристиками комплекса Гольджи являются передача белков в соответствии с их назначением, а также их гликозилирование, дегликозилирование и трансформация олигосахаридных цепей. Аппарат характеризуется гладкой активной анизотропией. Возобновлённые синтезированные белки транспортируются из ретикулума к полюсам с поддержкой везикул. После этого они постепенно перемещаются, претерпевая схему преобразования (состав ферментных систем может встречаться, изменяется в резервуарах при их удалении из ядра). В конце белки попадают в место назначения.

Гольджи гарантирует открытие транспортировки белка в таких частях:

  • лизосомах (в центральной вакуоли клеток растений и простейших);
  • клеточной мембране и межклеточном пространстве. Цель движения белка определяется специальными гликозидными маркерами.

Созревание и транспортировка митохондриальных, ядерных и хлоропластных белков происходит без Гольджи: они могут отсутствовать и синтезируются свободными рибосомами, после этого попадают в цитозоль.

Конкретное значение

Значение Гольджи большое — он гарантирует синтез и превращение углеводного компонента в гликопротеины, протеогликаны и гликолипиды. Он также синтезирует большое количество полисахаридов, таких как пектины в растениях. Органоид Гольджи имеет большое количество различных гликозилтрансфераз и гликозидаз.

Устройство содержит 3 значимых функции в биологии:

  • миграция и модификация белка;
  • создание и трансформация полисахаридов и липидов;
  • создание лизосом.

Секреция Гольджи не до конца понятна биологам. Основной функцией синтеза органелл является секретность, которая затем передаётся. Большинство из них имеют своё происхождение, и в результате этого Гольджи обрабатывает первичные незрелые белки. Структура этого состояния и функция процесса транспорта белка во всех областях не совсем ясны.

Аппарат Гольджи производит гликолипиды. Они обнаруживаются в нервной ткани и клеточных мембранах. Комплекс участвует в накоплении веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, в их химической перестройке и созревании.


В гранулярных резервуарах полисахариды синтезируются и включаются в молекулы белка. Одной из ведущих функций является формирование готовых секреторных продуктов, которые удаляются из клетки методом экзоцитоза.

Важными функциями аппарата для клетки считается обновление мембран, которое уменьшает количество срезов плазматической части и заменяет недостатки в выделении секреторной энергии клетки. Гольджи является источником лизосом, но их ферменты проводят синтез в гранулированной сети.

Энергетический переход

Лизосомы — небольшие пузырьки, окруженные одной мембраной. Они изолированы и могут находиться у аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат большое количество ферментов, расщепляющих молекулы, в частности, белок. Из-за их личного разрушительного воздействия они блокируются и высвобождаются только при необходимости.

Таким образом, во время внутриклеточного пищеварения ферменты высвобождаются из лизосом в вакуоли. Они связаны с клетками, например, при реинкарнации животных. Иногда это изменение в клетках является патологическим.

Лизосомы включают внутриклеточные секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, связанными с фагом и аутофагоцитозом. На светооптическом уровне у них есть все возможности для выявления в соответствии со степенью их образования в клетке по энергии гистохимической реакции с кислой фосфатазой, ведущим лизосомальным ферментом. В микроскопии лизосомы ограничены мембраной гиалоплазмы.

Разновидности лизосом

Обычно выделяют 4 вида лизосом:

  • первичный;
  • вторичный;
  • аутофагосомный;
  • остаточный.

Первичные лизосомы подразумевают незначительные диафрагменные везикулы (их обычный поперечник располагается в границах 100 Нм), наполненные однородным веществом, что представляет собой комплект гидролитических ферментов. Лизосомы были выявлены в 40 частицах (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы и т. д. ), чей положительный метод воздействия, рассчитанный на кислую сферу рН 5. Их мембраны включают особые белки-носители для транспорта элементов и гидролитического расщепления — аминокислот, сахаров и нуклеотидов в гиалоплазме и устойчивы к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы возникают посредством слияния первичных вакуолей с эндоцитозом либо пиноцитозом. В иных частях они вводят внутриклеточные пептические вакуоли, ферменты которых поставляются. Вид второстепенных лизосом достаточно многообразен и варьируется в зависимости от гидролитического содержания.

Ферменты лизосомы расщепляют биопрепараты, прибывающие в клетку, и это приводит к формированию мономеров, что транспортируются через пленку лизосомы в гиалоплазму, где они применяются либо совмещаются с разными реакциями синтеза и метаболизма. При помощи начальных лизосом и гидролитическом расщеплении их ферменты оказывают большое влияние на единичные клеточные текстуры (стареющие органеллы, соединения и т. д. ).

Аутофагоцитоз представляется непосредственным подходом к клеточной жизни и играет существенную роль в обновлении ее строений, во внутриклеточной регенерации. Оставшийся белок представляется одним из минувших рубежей жизни фага и аутолизосом и располагается в стадии неполноценного аутофагоцитоза, после чего он освобождается из клеточки экзоцитоза. Они уплотняются, и часто происходит повторное структурообразование непереваренных сочетаний (например, липиды содействуют освобождению непростых расслоенных образований).

Биохимическая организация

Пассивная компартментализация предполагает лишь только временную изоляцию сильных гидролаз в деликатных мембранных мешках. Ферментативная инактивация достигается почти всеми причинами. Первым из их считается поддержание рН среды, не соответствующей хорошей энергичности ферментов. Не считая того, что в пределах 20% их вводится в мембрану лизосом и пока что инактивируются в ней путём объединения с липидами, другие 80% не внедряются в мембрану, но присутствуют в мукополисахаридной матрице лизосом, а сами молекулы фермента снабжаются углеводными компонентами (гликозилированными).

Строение и функции комплекса Гольджи считаются довольно актуальными для поддержания обычной жизнедеятельности клетки растительных и иных организмов различного класса. Любая доля аппарата отвечает за определённую функцию, вследствие этого целый корпус функционирует плавно. Гольджи отвечает за определение общего синтеза сложных соединений широкого диапазона (например, молекул иммуноглобулина, протеогликанов, своеобразных структур плоскости и рецепторов и т. д. ).

Источник: nauka.club