Какую функцию выполняет гладкая эпс
Лекция 5. Цитоплазма. Одномембранные органоиды
- Подробности
- Обновлено 11.10.2012 23:51
- Просмотров: 9253
Цитоплазма включает в себя жидкое содержимое клетки или гиалоплазму и органоиды. Плазмолемма на 80-90% состоит из воды. Плотный остаток включает в себя различные электролиты и органические вещества. С точки зрения содержания веществ и концентрации ферментов гиалоплазму можно разделить на центральную и периферическую. Содержание ферментов в периферической гиалоплазме значительно выше, кроме того в ней выше концентрация ионов. Гиалоплазма компартментализирована в основном за счет тонких филаментов.
тя и все остальные компоненты СОСА выполняют структурную функцию. Часть органоидов, например, рибосомы, митохондрии, клеточный центр взаимодействуют с фибриллярными структурами, поэтому можно сказать, что вся цитоплазма структурно организована. Органоиды клетки делятся на мембранные и немембранные. К мембранным органоидам относятся: комплекс Гольджи, ЭПС, лизосомы, пероксисомы. К немембранным органоидам относятся: клеточный центр, рибосомы (у прокариот из органоидов присутствуют только рибосомы).
Это структурно-единая мембранная система, которая пронизывает всю клетку и которая, как предполагают, первой образовалась в процессе становления эукориотной клетки. Произошел экзоцитоз плазмалеммы, и такие клетки получили определенное преимущество, т.к. возник компартмент, в котором можно осуществлять определенные ферментативные процессы, а именно полость ЭПС. С функциональной точки зрения ЭПС можно разделить на 3 отдела:
-
шероховатая или гранулярная ЭПС. Представлена уплощенными мембранными цистернами, на которых располагаются рибосомы.
-
промежуточная ЭПС, так же представлена уплощенными цистернами, но на них не располагаются рибосомы
-
гладкая ЭПС представлена сетью разветвленных аностомазирующих мембранных трубочек. Рибосом на мембране нет.
Функции шЭПС.
Основная функция связана с синтезом и сегрегацией белков. Это во многом определяется тем, что на мембране располагаются специальные белки рибофорины, с которыми способна взаимодействовать большая часть рибосом. Т.о. на мембране ЭПС могут идти элонгация и терминация белкового синтеза. В ряде случаев рибосомы, на которых происходит белковый синтез в гиалоплазме не доводят его до конца и вступают в так называемую трансляционную паузу, затем при помощи специальных причальных белков такие рибосомы присоединяются к мембране шЭПС и выходят из трансляционной паузы заканчивая синтез белка. Помимо рибофоринов на мембране шЭПС образуются специальный комплекс интегральных белков, который называется транслокационным комплексом. Он участвует в транспортировке определенных белков через мембрану шЭПС в ее полость. Все белки, которые синтезируются на рибосомах ЭПС можно разделить на две группы:
-
белки, которые уходят в ПАК и геалоплазму
-
белки, которые уходят в полость ЭПС и которые на своем конце имеют специальную пептидную последовательность, она опознается рецепторами транслокационного комплекса и в процессе прохождения белка через транслокационный комплекс отделяется.
Первый этап сигригации проходит на мембране шЭПС. В полости шЭПС белки сигрегируют на два потока:
-
белки собственно ЭПС, например, рибофорины, белки транслокационного комплекса, рецепторы, ферменты. Эти белки имеют специальный аминокислотный сигнал задержки и называются резидентными белками.
-
белки, которые из полости шЭПС выводятся в промежуточную ЭПС не имеют сигнала задержки и еще в полости шЭПС гликозилируются. Такие белки называются транзитными.
С внутренней стороны на мембране промежуточной ЭПС находятся рецепторы, которые опознают углеводородную сигнальную часть. За счет экзоцитоза в промежуточной ЭПС образуются мембранные пузырьки, которые содержат гликозилированные белки и рецепторы их опознающие. Эти пузырьки направляются к комплексу Гольджи.
Помимо синтеза и сегрегации белков в шЭПС осуществляются конечные этапы синтеза некоторых мембранных липидов.
Функции промежуточной ЭПС.
Заключается в отпочковывании мембранных пузырьков с помощью клатринподобных белков. Эти белки сильно увеличивают скорость экзоцитоза.
Функции гладкой ЭПС.
-
на мембране гЭПС существуют ферменты за счет, которых синтезируются практически все клеточные липиды.
первую очередь это относится к фосфолипидам и церамиду. Кроме того в гладкой ЭПС локализованы ферменты, которые участвуют в синтезе холестерола, который в свою очередь является предшественником стероидных гормонов. Холестерол в основном синтезируется гепатоцитами, поэтому при различных вирусных гепатитах наблюдается гипохолесторемия. Результатом является анемия, т.к. страдают мембраны эритроцитов. В некоторых клетках например надпочечников и половых желез синтезируются стероидные гормоны, причем в надпочечниках в начале синтезируются женские половые гормоны, а затем на их основе мужские половые гормоны. -
депонирование кальция и регуляция концентрации Са в гиалоплазме. Эта функция определяется тем, что на мембране трубочек гЭПС существуют переносчики для Са, а в полости гЭПС находятся Са-связывающии белки. За счет активного транспорта с помощью Са-ого насоса он закачивается в полость ЭПС и связывается с белками. При уменьшении концентрации Са в клетке пассивным транспортом Са выводится в гиалоплазму. Эта функция особенно развита в мышечных клетках, например, в кардиомиоцитах. Транспорт Са может быть вызван активацией фосфолипазной системы. Регуляция уровня Са в клетке особенно важна в условиях Са-вой перегрузки. При избытке Са возможен Са-зависимый апоптоз. Поэтому в мембране г ЭПС существует белок, который препятствует апоптозу
-
детоксикация. Выполняется в основном клетками печени, куда поступают лекарственные препараты и различные ядовитые вещества из кишечника. В клетках печени ядовитые гидрофобные вещества переводятся в неядовитые гидрофобные, при помощи специфичных оксидоредуктаз
-
гладкая ЭПС участвует в метоболизме углеводов. Эта функция особенно характерна для клеток печени, мышечных клеток, клеток кишечника. В этих клетках на мембране гЭПС локализован фермент глюкоза-6-фосфатаза, который способен отщеплять фосфатный остаток от глюкозы. Глюкоза может быть выведена в кровь только после дефосфолилирования, при наследственных дефектах этого фермента наблюдается болезнь Гирке. Для этой болезни характерно накопление избытка гликогена в печени и почках, а также гипогликимия. Кроме того, образуется большое количество молочной кислоты, что приводит к развитию ацидоза.
Это мембранный органоид клетки в состав которого входят мембранные пузырьки, мембранные цистерны, мембранные трубочки. Является универсальным для всех эукориот, у некоторых одноклеточных паразитов может отсутствовать (кинетопласты). Цистерны в комплексе Гольджи изолированы друг от друга, транспорт между цистернами только в мембранной упаковке. Как правило цистерны связаны между собой фибриллярными структурами и в простейшем варианте комплекс Гольджи можно выделить мембранную элементарную часть, представленная стопкой мембранных цистерн , такая стопка получила название диктиосома. Такая стопка включает в себя не менее 4 цистерн. Какие-то цистерны оказываются дальше, какие-то ближе к ядерному аппарату.
Универсальной функцией комплекса Гольджи является то, что он участвует в:
-
формировании компонентов ПАКа
-
формировании секреторных гранул
-
формировании лизосом
в комплексе Гольджи наблюдается сегрегация белков, которые транспортируются сюда из ЭПС. (сами белки комплекса Гольджи синтезируются на рибосомах, которые локализованы в непосредственной близости от комплекса. Эти белки имеют сигнальную последовательность и транспортируются в полость комплекса Гольджи через транслокационный комплекс.)
Мембранные пузырьки, поступающие из ЭПС, сливаются с цистерной спасения. Цистерна спасения выполняется функцию возвращения в ЭПС рецепторов и причальных белков. Белки из цистерны спасения транспортируются в соседнюю цистерну цис-отдела. Здесь происходит сегрегация белков на два потока. Часть белков фосфолилируются за счет специального фермента фосфогликозыдазы, т.е. фосфолилирование идет по углеводной части. После этого белки поступают в медиальный отдел , где происходят различные химические модификации: гликозилирование, ацетилирование, сиалирование, после чего белки поступают в транс отдел, где наблюдается частичный протеолиз белков возможны дальнейшие химические модификации, а затем белки в трансраспределительном отделе сегрегируются на три потока:
-
постоянный или констутативный поток белков к ПАКу, за счет которых регинирируют компоненты плазмолеммы и гликокаликса
-
поток секреторных гранул. Они могут задерживаться, либо около комплекса Гольджи, либо под плазмалеммой, это так называемый индуцируемый экзоцитоз
-
с помощью этого потока из комплекса Гольджи выводятся мембранные пузырьки с фосфолилированными белками. Это поток так называемых первичных лизосом, которые затем участвуют в фагических циклах клетки. Помимо этого в комплексе Гольджи происходит синтез гликозамингликанов, синтезируются многии гликопротеины и гликолипиды, происходит окончательный синтез сфинголипидов, происходит конденсация растворенных веществ.
Это универсальные органоиды эукариотной клетки, который представлен мембранными пузырьками, диаметром 0,4мкм, которые участвуют в обеспечении клетки реакций гидролиза. Все лизосомы имеют матрикс , состоящий из мукополисахаридов, к котором локализованы неактивные гидролазы. Ингибирование гидролаз осуществляется за счет их гликозилирования в ЭПС, за счет фосфолилирования в комплексе Гольджи, за счет того, что Рh матрикса не соответствует реакциям гидролиза. Функции лизосом реализуются в двух фагических циклах:
-
аутофагический цикл
-
гетерофагический цикл
Аутофагический цикл.
При помощи этого цикла можно:
-
расщеплять старые, потерявшие функциональную активность компоненты клетки (митохондрии). Это обеспечивает физиологическую регенерацию клетки и возможность ее существования значительно дольше любую из ее структур
-
расщеплять запасные питательные вещества в клетке
-
расщеплять избыточное количество секреторных гранул.
Т.о. аутофагический цикл обеспечивает клетку мономерами, которые необходимы для синтеза свойственных клетке новых биополимеров. В ряде случаев, когда экзогенное питание клетки отсутствует, он становится единственным источником мономеров, т.е. клетка переходит к экзогенному питанию. При длительном голодании это приводит к лизису клетки. Выделяют 2 типа аутофагического цикла:
-
макроаутофагия или типичная аутофагия. Она начинается с формирования мембранных пузырьков, в которые заключен старый органоид клетки. Такой пузырек называется аутофагосомой. Первичная лизосома, образующаяся в комплексе Гольджи и содержащая неактивные гидролазы , сливается с аутофагосомой. Процесс слияния активирует на мембране вторичной лизосомы протольные помпы или насосы. Протоны закачиваются внутрь лизосомы, что приводит к сдвигу Ph, на мембране активируется фермент кислая фосфотаза, которая отщепляет фосфатный остаток от гидролаз. Гидролазы становятся активными и начинают отщеплять сложные молекулы, и мономеры поступают в цитоплазму. С вторичной лизосомой могут сливаться аутофагасомы и первичные лизосомы пока гидролазы не потеряют свою активность, и вторичные лизосомы ни превратятся в телолизосомы. Телолизосомы либо выводятся из клетки, либо накапливаются в ней.
-
микроаутофагия. В этом случае вещества, подлежащие расщеплению, поступают в первичную лизосому не в виде аутофагического пузырька, а непосредственно через мембрану лизосомы. В этом случае наблюдается фосфолилирование определенных белков первичной лизосомы.
Патологии. Причинами патологий может являться дестабилизация мембраны первичной лизосомы.
блюдается массовый выход гидролаз в цитоплазму и неконтролируемое расщепление компонентов клетки. Таким дестабилизирующим агентом является ионизирующее облучение, токсины некоторых грибов, витамины А, Д, Е, интенсивные физические нагрузки, гипер- и гипотермия. Стрессовые факторы вызывают такой выход гидролаз, т.к. на клетки организма начинает действовать повышая количество адреналина, который дестабилизирует мембрану. Возможны варианты суперстабилизации лизосомной мембраны. В этом случае лизосомы не могут вступать в фагический цикл. При нарушении структуры ферментов лизосом наблюдается различные болезни, которые чаще всех ведут к гибели организма. Если белки в комплексе Гольджи не фосфолилируются, то гидролазы обнаруживаются не в первичных лизосомах, а в секреторных потоках, которые выводятся из клетки. Одной из патологий является У-клеточная болезнь, характерная для фибробластов, клеток соединительной ткани. Там лизосомы не содержат гидролаз. Они выводятся в плазму крови. В фибробластах накапливаются различные вещества, что приводит к развитию болезни накопления (синдром Тея-Сакса). В нейронах накапливается большое количество комплексных углеводов – гликозидов, а лизосомы занимают очень большой объем. Ребенок теряет эмоциональность, перестает улыбаться, узнавать родителей, отстает в психомоторном развитии, теряет зрение и умирает к 4-5 годам. Болезни накопления могут быть связаны с патологичным развитием лизосомных ферментов, но как правило ведут к летальному исходу. Возможны варианты нормального лизирования клеток в ходе аутофагического цикла. В основном это касается лизиса клеток у разных организмов в период эмбрионального развития. У человека аутолизу подвергаются перепонки между пальцами. У головастика аутолизу подвергается хвост. В наибольшей степени аутолизу подвергаются насекомые с полным метаморфозом.
Гетерофагический цикл.
Заключается в расщеплении веществ, поступающих в клетку из внешней среды. За счет любого из типов эндоцитоза формируется гетерофагосома, которая способна сливаться с первичной лизосомой. Весь дальнейший гетерофагический цикл осуществляется так же, как и аутофагический.
Функции гетерофагического цикла.
-
Трофическая у одноклеточных
-
Защитная. Характерна для нейтрофилов и макрофагов.
Существуют варианты гетерофагического цикла, при которых гидролазы выводятся из клетки во внешнюю среду. Например, простеночное пищеварение, акросомы реакция сперматозоида. Модификационного гетефагического цикла наблюдается при переломах костей, в местах переломов межотломкоквая щель заполняется хрящевой тканью, затем благодаря деятельности специальных клеток остеобластов. Хрящевая ткань разрушается и образуется костная мозоль. Патологии гетерофагического цикла являются различные иммунодефициты.
Это универсальный мембранный органоид клетки, диаметром примерно 0,15-0,25нм. Главной функцией пероксисом является расщепление длиннорадикальных жирных кислот. Хотя в целом они могут выполнять и другие функции. Пероксисомы в клетке образуются только за счет деления материнских пероксисом, поэтому , если в клетку по каким-то причинам не попали пероксисомы, то клетка погибает из-за накопления жирных кислот. Мембрана пероксисом имеет типичное жидкостно-мозаичное строение и может увеличиваться за счет переносимых сюда специальными белками переносчиками сложных липидов и белков.
Функции.
-
Расщепление жирных кислот. В пероксисомах содержаться ферменты , относящиеся к группе ферментов оксидоредуктаз, которые начинают расщепление жирных кислот с отщепления остатков уксусной кислоты и образуют внутри радикала жирной кислоты двойную связь и как побочный продукт образуется перекись водорода. Перекись расщепляется специальным ферментом каталазой до Н2О и О2. такой процесс расщепления жирных кислот получило название β-окисление, он проходит не только в пероксисомах , но и в митохондриях. В митохондриях происходит расщепление короткорадикальные кислоты. В любом случае расщепление идет с образованием остатков уксусной кислоты или ацетата. Ацетат взаимодействует с коферментов А с образованием ацетилСоА. Это вещество является ключевым продуктом метаболизма, до которого расщепляется все органические соединения. АцСоА может использоваться в энергообмене и на основе АцСоА образуются новые жирные кислоты. При нарушении β-окисления жирных кислот наблюдается Синдром Боумена-Цельвегера. Он характеризуется отсутствием пероксисом в клетках. Новорожденные рождаются с очень маленьким весом и с патологичным развитием некоторых внутренних органов, например, мозга, печени, почек. Сильно отстают в развитие, рано погибают (до 1 года), причем в клетках обнаруживаются большое количество длиннорадикальных кислот.
-
Пероксисомы участвуют в детоксикации многих вредных веществ, например, спиртов, альдегидов и кислот. Эта функция характерна для клеток печени, причем пероксисомы в печени имеют более крупные размеры. Детоксикация ядов веществ происходит за счет их окисления. Например, окисление этанола проходит до Н2О и ацетальдегида. В пероксисомах проходит окисление 50% этанола. Образовавшийся ацетальдегид поступает в митохондрии, где из него образуется ацетилСоА. При хроническом употреблении алкоголя количество ацетилСоА в гепатоцитах резко возрастает. Это приводит к снижению β-окисления жирных кислот и к синтезу новых жирных кислот. Следовательно, начинается синтезироваться жиры, которые откладываются в клетках печени и это приводит к возникновению жирового перерождения печени (цирроз)
-
Пероксисомы способны катализировать окисление уратов, т.к. в них находится фермент уратоксидаза. Однако у высших приматов и человека данный фермент неактивен, поэтому в крови циркулирует большое количество уратов в растворенном виде. Они хорошо фильтруются в почечных клубочках и выводятся с вторичной мочой. Концентрация уратов в крови способствует развитию определенных заболеваний, например, наследственные патологии метаболизма пурина приводят к увеличению концентрации уратов в десятки раз. В результате развивается подагра, которая заключается в отложении уратов в суставах и некоторых тканях, а также возникновении уратных камней в почках.
- < Назад
- Вперёд >
Источник: biobox.spb.ru
Эндоплазматическая сеть — это обязательная органелла эукариотической клетки. Она обнаружена в клетках растений, животных и человека. Функции этой составляющей части клетки разнообразны и связаны в основном с синтезом, модификацией и транспортом органических соединений.
Впервые эндоплазматическая сеть была обнаружена в 1945 году. Американский ученый К. Портер разглядел ее с помощью одного из первых электрических микроскопов. С этого времени началось ее активное исследование.
В клетке есть две разновидности этой органеллы:
- Гранулярная, или шероховатая эндоплазматическая сеть (покрыта множеством рибосом).
- Агранулярная, или гладкая эндоплазматическая сеть.
Каждый тип ретикулума имеет некоторые особенности и выполняет совершенно разные функции. Давайте рассмотрим их более подробно.
Гранулярная эндоплазматическая сеть: строение. Данная органелла представляет собой системы цистерн, пузырьков и канальцев. Стенки ее состоят из билипидной мембраны. Ширина полости может колебаться от 20 нм до нескольких микрометров — здесь все зависит от секреторной активности клетки.
У мало специализированных клеток, которые характеризируются низким уровнем метаболизма, ЭПС представлена всего лишь несколькими разрозненными цистернами. Внутри клетки, которая активно синтезирует белок, эндоплазматическая сеть состоит из множества цистерн и разветвленной системы канальцев.
Как правило, гранулярная ЭПС посредством канальцев связана с мембранами ядерной оболочки — именно таким образом происходят сложные процессы синтеза и транспорта белковых молекул.
Гранулярная эндоплазматическая сеть: функции. Как уже упоминалось, вся поверхность ЭПС со стороны цитоплазмы покрыта рибосомами, которые, как известно, участвуют в синтезе белка. ЭПС — это место синтеза и транспорта протеиновых соединений.
Эта органелла отвечает за синтез интегральных белков цитоплазматической мембраны. Но в большинстве случаев созданные белковые молекулы далее с помощью мембранных пузырьков транспортируются в комплекс Гольджи, где происходит их дальнейшая модификация и распределение соответственно потребностям клетки и тканей.
Кроме того, в полостях цистерн ЭПС происходят и некоторые изменения белка — например, присоединение к нему углеводного компонента. Здесь же, путем агрегации образуются большие секреторные гранулы.
Агранулярная эндоплазматическая сеть: строение и функции. Строение гладкой ЭПС имеет некоторые отличия. Например, такая органелла состоит только из цистерн и не имеет системы канальцев. Комплексы такой ЭПС, как правило, имеют меньшие размеры, а вот ширина цистерны, наоборот, больше.
Гладкая эндоплазматическая сеть не имеет отношения к синтезу белковых компонентов, но исполняет ряд не менее важных функций. Например, именно здесь происходит синтез стероидных гормонов у человека и всех позвоночных животных. Именно поэтому объем гладкой ЭПС в клетках надпочечников довольно большой.
В клетках печени ЭПС вырабатывает необходимые ферменты, которые участвуют в углеводном обмене, а именно в распаде гликогена. Известно также, что печеночные клетки отвечают за обезвреживание токсинов. В цистернах этой органеллы происходит синтез гидрофильного компонента, который затем присоединяется к токсической молекуле, увеличивает ее растворимость в крови и моче. Интересно, что в гепатоцитах, которые постоянно поддаются влиянию токсинов (ядов, алкоголя), практически вся клетка занята плотно расположенными цистернами гладкой ЭПС.
В мышечных клетках имеется особая разновидность гладкой ЭПС — саркоплазматический ретикулум. Он выступает как депо кальция, регулируя, таким образом, процессы активности и покоя клетки.
Как видно, функции ЭПС разнообразны и очень важны для нормального функционирования здоровой клетки.
Источник: fb.ru
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.
Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты ( «отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.
Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.
Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).
Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.
Лизосомы
Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом.
Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.
Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.
Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.
Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.
Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.
Вакуоли
Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).
В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.
Митохондрии
Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.
Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.
Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар, где происходит накопление Н+.
Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.
Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.
Пластиды
Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.
Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40–60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.
Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н+. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.
Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).
Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.
Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.
Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.
Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.
Рибосомы
Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).
В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).
Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.
Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).
Цитоскелет
Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5–7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.
Клеточный центр
Клеточный центр включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.
Органоиды движения
Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.
Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.
Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.
Источник: licey.net
Строение и функции эндоплазматической сети связаны с синтезом органических веществ (белков, жиров и углеводов) и их транспортом внутри клетки. Представляет собой мембранный органоид клетки, занимающий существенную ее часть и выглядящий как система трубочек, канальцев и т. п., ответвляющихся (берущих свое начало) от оболочки ядра, точнее от ее внешней мембраны.
Кроме термина «эндоплазматическая сеть» используется термин «эндоплазматический ретикулум». Это одно и то же, «reticulum» с английского переводится как «сеть». В литературе можно встретить следующие сокращенные обозначения данной клеточной структуры: ЭПС, ЭПР, ЭС, ЭР.
Если взять какой-либо участок эндоплазматической сети, то по своему строению он будет представлять ограниченное мембраной внутреннее пространство (полость, канал). При этом канал несколько уплощен, в разных участках ЭПС в разной степени. По своему химическому строению мембраны ЭПС близки к мембране оболочки ядра.
Различают гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть. Шероховатая отличается тем, что на ее мембранах с внешней стороны прикрепляются рибосомы, а ее каналы имеют большее уплощение.
Наличие рибосом говорит о главной функции шероховатой ЭПС: место, где идет синтез белка. Синтезируемый расположенными на ЭПС рибосомами белок сразу попадает в каналы сети, где приобретает свою третичную структуру, а также фосфорилируется (к нему присоединяются остатки фосфорной кислоты). Некоторые белки становятся гликопротеинами, присоединяя к себе углеводную часть. По каналам эндоплазматического ретикулума белки транспортируются к комплексу Гольджи, он уже отвечает за их вывод за пределы клетки.
Белки, синтезируемые рибосомами, расположенными на ЭПС, обычно секретируются клеткой во вне. Белки, синтезируемые свободными рибосомами, находящимися в цитоплазме, обычно используются самой клеткой на свои нужды.
Основная функция гладкой эндоплазматической сети — это синтез жиров (липидов). Поэтому у животных гладкая ЭПС хорошо развита в клетках эпителия кишечника, а также в клетках, секретирующих стероидные гормоны. Однако это не единственная функция гладкой ЭПС. Здесь также синтезируется ряд углеводов. Синтез жиров и углеводов происходит на мембранах ЭПС, где локализованы соответствующие ферменты.
В мышечных клетках присутствует саркоплазматический ретикулум, представляющий собой видоизмененную гладкую ЭПС. Он отвечает за изменение концентрации ионов кальция в цитоплазме. Благодаря этому происходят мышечные сокращения.
Обе ЭПС в клетках печени отвечают за детоксикацию вредных веществ.
Мембраны эндоплазматической сети делят клетку на отсеки, в каждом из которых функционируют свои ферментативные системы.
В процессе клеточного деления ЭПС принимает участие в построении оболочки новых ядер.
Источник: scienceland.info
Ученых давно заинтересовала эндоплазматическая сеть — строение и функции этого органоида. Еще в 1945 году ее открыл американский ученый К. Портер, рассмотрев ЭПС через электронный микроскоп.
Эндоплазматическая сеть — это сложнейшая система полостей и каналов в цитоплазме эукариотических клеток. Особенно много таких каналов и полостей содержится в клетках, имеющих интенсивный обмен веществ. Эндоплазматическая сеть занимает от 30 до 50 процентов полости эукариотической клетки. Данная органелла бывает двух видов: агранулярная и гранулярная сеть.
Читайте также: Клеточный центр .
Строение эндоплазматической сети
Система полостей и каналов окружена мембраной, которая обеспечивает активную транспортировку элементов против градиента концентрации. Нити, которые образуют эндоплазматическую сеть, имеют ширину в разрезе от 0,05 до 0,1 микрометров, в редких случаях до 0,03. Толщина двухслойной мембраны, составляющей стенку канальцев, равна 50 ангстрем. Эндоплазматическая сеть содержит ненасыщенные фосфолипиды, холестерин, белки и сфинголипиды. Диаметр полостей может быть разный — от 0,1 до 0,3 микрометров. Полость заполнена гомогенным содержимым, осуществляющим коммуникацию между ядром, внешней средой и содержимым пузырьков эндоплазматической сети.
Функции агранулярной эндоплазматической сети
Агранулярная эндоплазматическая сеть учавствует во всех процессах метаболизма, играет важнейшую роль в запасании кальция, углеводном обмене, а также нейтрализации ядов. В гладкой ЭПС образуются половые гормоны позвоночных животных и стероиды надпочечников. Один из ферментов гладкой ЭПС способствует повышению уровня сахара в крови, помогая глюкозе покинуть клетку. Ферменты способствуют повышению растворимости токсичных веществ в моче и крови, присоединяя гидрофильные радикалы к вредным веществам. В клетках мышц имеется специальная разновидность ЭПС — саркоплазматический ретикулум. Он регулирует процессы покоя и активности клеток.
Функции гранулярной эндоплазматической сети
Гранулярная (шероховатая) эндоплазматическая сеть обеспечивает синтез белков. Это основная ее функция. Белки синтезируются на рибосомах, которые находятся на поверхности ЭПС. В большинстве случаев создаются молекулы, которые потом перемещаются в комплекс Гольджи. Там происходит модификация и распределение белков. Также в полости ЭПС происходит присоединение к молекулам белка углеводного компонента.
Источник: biologylife.ru