Хромосомы  – структуры клетки, хранящие и передающие наследственную информацию =  ДНК(7) + белок (6).

Строение хромосомы лучше всего видно в метафазе митоза. Она представляет собой палочковидную структуру и состоит из двух сестринских хроматид (3), удерживаемых центромерой (кинетохором) в области первичной перетяжки (1), которая делит хромосому на 2 плеча (2). Иногда бывает  вторичная перетяжка (4), в результате которой образуется спутник хромосомы (5).

Отдельные участки молекулы ДНК — гены — ответственны за каждый конкретный признак или свойство организма. Наследственная информация из клетки в клетку передается путем удвоения молекулы ДНК (репликации), транскрипции и трансляции. Главная функция хромосом — хранение и передача наследственной информации, носителем которой является молекула ДНК.

Под микроскопом видно, что хромосомы имеют поперечные полосы, которые чередуются в различных хромосомах по-разному. Распознают пары хромосом, учитывая распределение, светлых и темных полос (чередование АТ и ГЦ – пар). Поперечной исчерченностью обладают хромосомы представителей разных видов. У родственных видов, например у человека и шимпанзе, сходный характер чередования полос в хромосомах.

Во всех соматических клетках любого растительного или животного организма число хромосом одинаково. Половые клетки (гаметы) всегда содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки данного вида организмов.

В кариотипе человека 46 хромосом – 44 аутосомы и 2 половые хромосомы. Мужчины гетерогаметны (половые хромосомы ХУ), а женщины гомогаметны (половые хромосомы XX). У-хромосома отличается от Х-хромосомы отсутствием некоторых аллелей. Хромосомы одной пары называются гомологичными, они в одинаковых локусах (местах расположения) несут аллельные гены.

У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково. Число хромосом не является видоспецифическим признаком. Однако хромосомный набор в целом видоспецифичен, т. е. свойствен только одному какому-то виду организмов растений или животных.

Кариотип — совокупность внешних количественных и качественных признаков хромосомного набора (число, форма, размер хромосом) соматической клетки, характерных для данного вида

Деление клеток — биологический процесс, лежащий в основе размножения и индивидуального развития всех живых организмов, процесс увеличения числа клеток путем деления исходной клетки.

Способы деления клеток:

1. амитоз — прямое (простое) деление интерфазного ядра путем перетяжки, которое происходит вне митотического цикла, т. е. не сопровождается сложной перестройкой всей клетки, а также спирализацией хромосом. Амитоз может сопровождаться делением клетки, а может ограничиваться лишь делением ядра без разделения цитоплазмы, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл. По сравнению с митозом амитоз встречается довольно редко. В норме он наблюдается в высокоспециализированных тканях, клетках, которым предстоит делиться: в эпителии и печени позвоночных, зародышевых оболочках млекопитающих, клетках эндосперма семян растений. Амитоз наблюдается также при необходимости быстрого восстановления тканей (после операций и травм). Амитозом также часто делятся клетки злокачественных опухолей.

2. митоз — непрямое деление, при котором исходно диплоидная клетка дает две дочерние, также диплоидные клетки; характерен для соматических клеток (клеток тела) всех эукариот (растений и животных); универсальный тип деления.

3. мейоз — осуществляется при образовании половых клеток у животных и спор у растений.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)  – время существования клетки от деления до следующего деления, или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие);

редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);

неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).

Жизненный цикл у часто делящихся клеток – это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

митоз или период деления;

интерфаза – промежуток жизни клетки между двумя делениями.

Интерфаза – период между двумя делениями, когда клетка готовится к делению: удваивается количество ДНК в хромосомах, количество других органоидов, синтезируются белки, происходит рост клетки.

К концу интерфазы каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые в процессе митоза станут самостоятельными хромосомами.

Периоды интерфазы:

       1. Пресинтетический период (G₁) — период подготовки к синтезу ДНК после завершения митоза. Происходит образование РНК, белков, ферментов синтеза ДНК, увеличивается количество органоидов. Содержание хромосом (п) и ДНК (с) равно 2п2с.

       2. Синтетический период (S-фаза). Происходит репликация (удвоение, синтез ДНК). В результате работы ДНК-полимераз для каждой из хромосом хромосомный набор становится 2п4с. Так образуются двухроматидные хромосомы.

       3. Постсинтетический период (G₂) — время от окончания синтеза ДНК до начала митоза. Завершается подготовка клетки к митозу, удваиваются центриоли, синтезируются белки, завершается рост клетки.

 

это форма деления клеточного ядра, происходит он только в эукариотических клетках. В результате митоза каждое из образующихся дочерних ядер получает тот же набор генов, который имела родительская клетка. В митоз могут вступать как диплоидные, так и гаплоидные ядра. При митозе получаются ядра той же плоидности, что и исходное.

Открыт с помощью светового микроскопа в 1874 г. русским ученым И. Д. Чистяковым в растительных клетках.

В 1878 г. В. Флеммингом и русским ученым П. П. Перемежко этот про­цесс обнаружен в животных клетках. У животных клеток митоз длится 30-60 мин, у растительных — 2-3 ч.

Митоз состоит из четырех фаз:

1.профаза — двухроматидные хромосомы спирализуются и становятся заметными, ядрышко и ядерная оболочка распадаются, образуются нити веретена деле­ния. Клеточный центр делится на две центриоли, расходящиеся к полюсам.

2. метафаза — фаза скопления хромосом на экваторе клетки: нити веретена деления идут от полюсов и присоединяются к центромерам хромосом:   к каждой хромосоме подходят две нити, идущие от двух полюсов. 

3. анафаза — фаза расхождения хромосом, в которой центромеры делятся, а однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам  клетки; самая короткая фаза  митоза.   

4. телофаза — окончание деления, движение хромосом заканчивается, и происходит их деспирализация (раскручивание в тонкие нити),  формируется ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе закладывается перегородка (у растительных кле­ток) или перетяжка (у животных клеток), нити веретена деле­ния растворяются.

Цитокинез  – процесс разделения цитоплазмы. Клеточная мембрана в центральной части клетки втягивается внутрь. Образуется борозда деления, по мере углубления которой клетка раздваивается.

В результате митоза образуются два новых ядра с идентичными наборами хромосом, точно копирующими генетическую информацию материнского ядра.

В опухолевых клетках ход митоза нарушается.

В результате митоза из одной диплоидной клетки, имеющей двухроматидные хромосомы и удвоенное ко­личество ДНК (2n4с), образуются две дочерние диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами и одинарным коли­чеством ДНК (2n2с), которые затем вступают интерфазу. Так образуются соматические клетки (клетки тела) организма расте­ния, животного или человека.

 

Тематические задания

 

А1. Хромосомы состоят из

1) ДНК и белка

2) РНК и белка

3) ДНК и РНК

4) ДНК и АТФ

 

А2. Сколько хромосом содержит клетка печени человека?

1) 46

2) 23

3) 92

4) 66

 

А3. Сколько нитей ДНК имеет удвоенная хромосома

1) одну

2) две

3) четыре

4) восемь

 

А4. Если в зиготе человека содержится 46 хромосом, то сколько хромосом содержится в яйцеклетке человека?

1) 46

2) 23

3) 92

4) 22

 

А5. В чем заключается биологический смысл удвоения хромосом в интерфазе митоза?

1) В процессе удвоения изменяется наследственная информация

2) Удвоенные хромосомы лучше видны

3) В результате удвоения хромосом наследственная информация новых клеток сохраняется неизменной

4) В результате удвоения хромосом новые клетки содержат вдвое больше информации

 

А6. В какой из фаз митоза происходит расхождение хроматид к полюсам клетки? В:

1) профазе

2) метафазе

3) анафазе

4) телофазе

 

А7. Укажите процессы, происходящие в интерфазе

1) расхождение хромосом к полюсам клетки

2) синтез белков, репликация ДНК, рост клетки

3) формирование новых ядер, органоидов клетки

4) деспирализация хромосом, формирование веретена деления

 

А8. В результате митоза возникает

1) генетическое разнообразие видов 

2) образование гамет

3) перекрест хромосом                      

4) прорастание спор мха

 

А9. Сколько хроматид имеет каждая хромосома до ее удвоения?

1) 2        

2) 4       

3) 1          

4) 3

 

А10. В результате митоза образуются

1) зигота у сфагнума  

2) сперматозоиды у мухи

3) почки у дуба          

4) яйцеклетки у подсолнечника

 

В1. Выберите процессы, происходящие в интерфазе митоза

1) синтез белков            

2) уменьшение количества ДНК  

3) рост клетки

4) удвоение хромосом  

5) расхождение хромосом            

6) деление ядра

 

В2. Укажите процессы, в основе которых лежит митоз

1) мутации                        

2) рост                           

3) дробление зиготы

4) образование спермиев 

5) регенерация тканей  

6) оплодотворение

 

ВЗ. Установите правильную последовательность фаз жизненного цикла клетки

А) анафаза 

Б) интерфаза 

В) телофаза 

Г) профаза 

Д) метафаза 

Е) цитокинез

 

это процесс деления клеточных ядер, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое и образованию гамет, при этом происходит обмен гомологичными участками парных (гомологичных) хромосом,  а,  следовательно,  и ДНК, прежде чем они разойдутся в дочерние клетки. 

В результате мейоза из одной диплоидной клетки (2n) образуется четыре гаплоидные клетки (n).

Открыт в 1882 г. В. Флеммингом у животных, в 1888 г. Э. Страсбургером у растений.

Мейозу предше­ствует интерфаза, поэтому вступают в мейоз хромосомы двухроматидные (2n4с).

Мейоз проходит в два этапа:

1. редукционное  деление — наиболее сложный и важный процесс. Он подразделяется на фазы:

А) профаза I: парные хромосомы диплоидной клетки подходят друг к другу, перекрещиваются, образуя мостики (хиазмы), затем обменива­ются участками (кроссинговер), при этом осуществляется пере­комбинация генов, после чего хромосомы расходятся

Б) в метафазе I эти парные хромосомы располагаются по экватору клетки, к каждой из них присоединяется нить веретена деления: к одной хромосоме от одного полюса, ко второй — от другого

В) в анафазе I к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы; од­на из каждой пары к одному полюсу, вторая — к другому. При этом число хромосом у полюсов становится вдвое меньше, чем в материнской клетке, но они остаются двухроматидными (n2с)

Г) затем проходит телофаза I, которая сразу же переходит в профа­зу II второго этапа деления мейоза, идущего по типу митоза:

2. эквационное деление.  Ин­терфазы в данном случае нет, так как хромосомы двухроматид­ные, молекулы ДНК удвоены.

А) профаза II

Б) в метафазе II двухроматидные хромосомы располагаются по экватору, при этом деление происходит сразу в двух дочерних клетках

В) в анафазе II к полю­сам отходят уже однохроматидные хромосомы

Г) в телофазе II в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки между клетками.

Таким образом, в результате мейоза получаются четыре гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (nc): это либо половые клетки (гаметы) животных, либо споры растений.

 

Фаза мейоза, набор хромосом  (n – хромосомы,  с — ДНК)	Рисунок	Характеристика фазы, расположение хромосом
Профаза 1 2n4c		Демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, “исчезновение” ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер.
Метафаза 1 2n4c		Выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
Анафаза 1 2n4c		Случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая – к другому), перекомбинация хромосом.
Телофаза 1 в обеих клетках по 1n2c		Образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы.
Профаза 2 1n2c		Демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 1n2c		Выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
Анафаза 2 2n2c		Деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.
Телофаза 2 в обеих клетках по 1n1c Всего 4 по 1n1c		Деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух, а в итоге обоих мейотических делений – четырех гаплоидных клеток.

 

Биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются.

Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше.

Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом.

 

Процесс формирования половых клеток называется гаметогенезом. У многоклеточных организмов различают сперматогенез – формирование мужских половых клеток и овогенез – формирование женских половых клеток.

Рассмотрим гаметогенез, происходящий в половых железах животных – семенниках и яичниках.

Сперматогенез  – процесс превращения диплоидных предшественников половых клеток – сперматогониев  в сперматозоиды.

1. Сперматогонии делятся митозом на две дочерние клетки – сперматоциты первого порядка.

2. Сперматоциты первого порядка делятся мейозом (1-е деление) на две дочерние клетки – сперматоциты второго порядка.

3. Сперматоциты второго порядка приступают ко второму мейотическому делению, в результате которого образуются 4 гаплоидные сперматиды.

4. Сперматиды после дифференцировки превращаются в зрелые сперматозоиды.

Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Он подвижен и благодаря этому вероятность встречи его с гаметами увеличивается.

У мхов и папоротников спермии развиваются в антеридиях, у покрытосеменных растений они образуются в пыльцевых трубках.

Овогенез  – образование яйцеклеток у особей женского пола. У животных он происходит в яичниках. В зоне размножения находятся овогонии – первичные половые клетки, размножающиеся митозом.

Из овогониев после первого мейотического деления образуются овоциты первого порядка.

После второго мейотического деления образуются овоциты второго порядка, из которых формируется одна яйцеклетка и три направительных тельца, которые затем гибнут. Яйцеклетки неподвижны, имеют шаровидную форму. Они крупнее других клеток и содержат запас питательных веществ для развития зародыша.

У мхов и папоротников яйцеклетки развиваются в архегониях, у цветковых растений – в семяпочках, локализованных в завязи цветка.

Развитие половых клеток и двойное оплодотворение у цветковых растений.

Схема жизненного цикла цветкового растения.

Взрослая особь диплоидна. В жизненном цикле преобладает спорофит (С > Г).

Взрослое растение здесь является спорофитом, образующим макро (женские) и микроспоры (мужские), которые развиваются соответственно в зародышевый мешок и зрелое пыльцевое зерно, являющиеся гаметофитами. 

Женский гаметофит у растений – зародышевый мешок.

Мужской гаметофит у растений – пыльцевое зерно.     

Чашечка +  венчик = ОКОЛОЦВЕТНИК

Тычинка и пестик – репродуктивные органы цветка

Мужские половые клетки созревают в пыльнике (пыльцевом мешке или микроспорангии), расположенном на тычинке.

В нем содержится множество диплоидных клеток, каждая из которых делится путем мейоза и образует 4 гаплоидных пыльцевых зерна (микроспоры), из всех них затем развивается мужской гаметофит.

Каждое пыльцевое зерно делится путем митоза и образует 2 клетки — вегетативную и генеративную. Генеративная клетка еще раз делится путем митоза и образует 2 спермия.

Таким образом, пыльца (проросшая микроспора, созревшее пыльцевое зерно) содержит три клетки — 1 вегетативную и 2 спермия, покрытых оболочкой.

 

Женские половые клетки развиваются в семязачатке (семяпочке или мегаспорангии), располагающемся в завязи пестика.

Одна из ее диплоидных клеток делится путем мейоза и образует 4 гаплоидных клетки. Из них только одна гаплоидная клетка (мегаспора) трижды делится путем митоза и прорастает в зародышевый мешок (женский гаметофит),

три другие гаплоидные клетки отмирают.

В результате деления мегаспоры образуются 8 гаплоидных ядер зародышевого мешка, в котором 4 ядра располагаются на одном полюсе, а 4— на противоположном.

Затем от каждого полюса в центр зародышевого мешка  мигрирует по одному ядру, сливаясь, они образуют центральное диплоидное ядро зародышевого мешка.

Одна из трех гаплоидных клеток, расположенных у пыльцевхода, является крупной яйцеклеткой, 2 другие — вспомогательные клетки-синергиды.

Опыление —  перенос пыльцы с пыльников на  рыльце пестика.

Оплодотворение —  это процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, в результате чего образуется зигота – зародышевая клетка или первая клетка нового организма

При оплодотворении пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает по направлению к семязачаткам, расположенным в завязи, за счет своей вегетативной клетки, образующей пыльцевую трубку. На переднем конце пыльцевой трубки находятся 2 спермия (спермии сами двигаться не могут, поэтому продвигаются за счет роста пыльцевой трубки). Проникая в зародышевый мешок через канал в покровах — пыльцевход (микропиле), один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй сливается с 2n центральной клеткой (диплоидным ядром зародышевого мешка) с образованием 3n триплоидного ядра. Этот процесс получил название двойного оплодотворения, был открыт С.Г. Навашиным в 1898 г. у лилейных. В дальнейшем из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы развивается зародыш семени, а из триплоидного ядра — питательная ткань — эндосперм. Так, из семязачатка образуется семя, а из его покровов — семенная кожура. Вокруг семени из завязи и других частей цветка формируется плод.

 

Тематические задания

 

А1. Мейозом называется процесс

1) изменения числа хромосом в клетке 

2) удвоения числа хромосом в клетке

3) образования гамет                            

4) конъюгации хромосом

 

А2. В основе изменения наследственной информации детей

по сравнению с родительской информацией лежат процессы

1) удвоения числа хромосом 

2) уменьшения количества хромосом вдвое

3) удвоения количества ДНК в клетках    

4) конъюгации и кроссинговера

 

А3. Первое деление мейоза заканчивается образованием:

1) гамет                             

2) клеток с гаплоидным набором хромосом

3) диплоидных клеток      

4) клеток разной плоидности

 

А4. В результате мейоза образуются:

1) споры папоротников

2) клетки стенок антеридия папоротника

3) клетки стенок архегония папоротника

4) соматические клетки трутней пчел

 

А5. Метафазу мейоза от метафазы митоза можно отличить по

1) расположению бивалентов в плоскости экватора

2) удвоению хромосом и их скрученности

3) формированию гаплоидных клеток

4) расхождению хроматид к полюсам

 

А6. Телофазу второго деления мейоза можно узнать по

1) формированию двух диплоидных ядер

2) расхождению хромосом к полюсам клетки

3) формированию четырех гаплоидных ядер

4) увеличению числа хроматид в клетке вдвое

 

А7. Сколько хроматид будет содержаться в ядре сперматозоидов крысы, если известно, что в ядрах ее соматических клеток содержится 42 хромосомы

1) 42            

2) 21           

3) 84             

4) 20

 

А8. В гаметы, образовавшиеся в результате мейоза попадают

1) копии полного набора родительских хромосом

2) копии половинного набора родительских хромосом

3) полный набор рекомбинированных родительских хромосомы

4) половина рекомбинированного набора родительских хромосом

 

В1. Установите правильную последовательность процессов, происходящих в мейозе

A) Расположение бивалентов в плоскости экватора

Б) Образование бивалентов и кроссинговер

B) Расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки

Г) формирование четырех гаплоидных ядер

Д) формирование двух гаплоидных ядер, содержащих по две хроматиды

Источник: biology100.ru

Деление клеток

Хромосомный набор

Хромосомный набор — совокупность хромосом, содержащихся в ядре. В зависимости от хромосомного набора клетки бывают соматическими и половыми.

Соматические и половые клетки

Тип	Хромосомный набор	Характеристика
Соматические	2n	Диплоидны — содержат двойной набор хромосом. В этих клетках хромосомы представлены парами. Хромосомы, принадлежащие к одной паре, называются гомологичными.
Половые	1n	Гаплоидны — содержат одинарный набор хромосом. В этих клетках хромосомы представлены в единственном числе и не имеют пары в виде гомологичной хромосомы.

Клеточный цикл

Клеточный цикл (жизненный цикл клетки) — существование клетки от момента её возникновения в результате деления материнской клетки до её собственного деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки, её функционального состояния и условий среды. Клеточный цикл включает митотический цикл и период покоя.
В период покоя (G₀) клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу — погибает либо возвращается в митотический цикл. В непрерывно размножающихся клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом, а период покоя отсутствует.
Митотический цикл состоит из четырёх периодов: пресинтетического (постмитотического) — G₁, синтетического — S, постсинтетического (премитотического) — G₂, митоза — М. Первые три периода — это подготовка клетки к делению (интерфаза), четвёртый период — само деление (митоз).

Интерфаза — подготовка клетки к делению — состоит из трёх периодов.

Периоды интерфазы

Периоды	Число хромосом и хроматид	Процессы
Пресинтетический (G1)	2n2c	Увеличивается объем цитоплазмы и количество органоидов, происходит рост клетки после предыдущего деления.
Синтетический (S)	2n4c	Происходит удвоение генетического материала (репликация ДНК), синтез белковых молекул, с которыми связывается ДНК, и превращение каждой хромосомы в две хроматиды.
Постсинтетический (G2)	2n4c	Усиливаются процессы биосинтеза, происходит деление митохондрий и хлоропластов, удваиваются центриоли.

Деление эукариотических клеток

Основой размножения и индивидуального развития организмов является деление клетки.
Эукариотические клетки имеют три способа деления:

• амитоз (прямое деление),
• митоз (непрямое деление),
• мейоз (редукционное деление).

Амитоз — редкий способ деления клетки, характерный для стареющих или опухолевых клеток. При амитозе ядро делится путём перетяжки и равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. После амитоза клетка не способна вступать в митотическое деление.

Митоз

Митоз состоит из четырёх фаз.

Фазы митоза

Фазы	Число хромосом и хроматид	Процессы
Профаза	2n4c	Хромосомы спирализуются, центриоли (у животных клеток) расходятся к полюсам клетки, распадается ядерная оболочка, исчезают ядрышки, и начинает формироваться веретено деления.
Метафаза	2n4c	Хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепляются своими центромерами (первичными перетяжками) к нитям веретена деления. При этом все они располагаются в экваториальной плоскости. Эта структура называется метафазной пластинкой.
Анафаза	2n2c	Центромеры делятся, и нити веретена деления растягивают отделившиеся друг от друга хроматиды к противоположным полюсам. Теперь разделённые хроматиды называются дочерними хромосомами.
Телофаза	2n2c	Дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, нити веретена деления разрушаются, вокруг хромосом образуется ядерная оболочка, ядрышки восстанавливаются. Два образовавшихся ядра генетически идентичны. После этого следует цитокинез (деление цитоплазмы), в результате которого образуются две дочерние клетки. Органоиды распределяются между ними более или менее равномерно.

Биологическое значение митоза:

• достигается генетическая стабильность;
• увеличивается число клеток в организме;
• происходит рост организма;
• возможны явления регенерации и бесполого размножения у некоторых организмов.

Мейоз

Как и митоз, каждое из мейотических делений состоит из четырёх фаз.

Фазы мейоза

Фазы	Число хромосом и хроматид	Процессы
Профаза I	2n4c	Происходят процессы, аналогичные процессам профазы митоза. Кроме того, гомологичные хромосомы, представленные двумя хроматидами, сближаются и «слипаются» друг с другом. Этот процесс называется конъюгацией. При этом происходит обмен участков гомологичных хромосом — кроссинговер (перекрест хромосом), то есть обмен наследственной информацией. После конъюгации гомологичные хромосомы отделяются друг от друга.
Метафаза I	2n4c	Происходят процессы, аналогичные процессам метафазы митоза.
Анафаза I	1n2c	В отличие от анафазы митоза, центромеры не делятся и к полюсам клетки отходит не по одной хроматиде от каждой хромосомы, а по одной хромосоме, состоящей из двух хроматид и скреплённой общей центромерой.
Телофаза I	1n2c	Образуются две клетки с гаплоидным набором.
Интерфаза	1n2c	Короткая. Репликации (удвоения) ДНК не происходит и, следовательно, диплоидность не восстанавливается.
Профаза II	1n2c	Аналогичны процессам во время митоза.
Метафаза II	1n2c	Аналогичны процессам во время митоза.
Анафаза II	1n1c	Аналогичны процессам во время митоза.
Телофаза II	1n1c	Аналогичны процессам во время митоза.

Биологическое значение мейоза:

• основа полового размножения;
• основа комбинативной изменчивости.

Деление прокариотических клеток

У прокариот митоза и мейоза нет. Бактерии размножаются бесполым путём — делением клетки при помощи перетяжек или перегородок, реже почкованием. Этим процессам предшествует удвоение кольцевой молекулы ДНК.
Кроме того, для бактерий характерен половой процесс — конъюгация. При конъюгации по специальному каналу, образующемуся между двумя клетками, фрагмент ДНК одной клетки передаётся другой клетке, то есть изменяется наследственная информация, содержащаяся в ДНК обоих клеток. Поскольку количество бактерий при этом не увеличивается, для корректности используют понятие «половой процесс», но не «половое размножение».

Источник: examer.ru

Билет 9

Амито́з, или прямо́е деле́ние кле́тки — деление клеток простым разделением ядра надвое.

Амитоз — редкое, но иногда необходимое явление. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.).

При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Виды амитоза:

1. Генеративный А. — это полноценное деление ядер, после которого становится возможным митоз (напр., деление макронуклеуса у инфузорий).

2. Реактивный А. обусловлен влиянием на клетку различных повреждающих факторов — облучения, хим. препаратов, температуры и др. Он может быть вызван нарушениями обменных процессов в клетке.

3. Дегенеративный А. — деление ядра, связанное с процессами деградации или необратимой дифференциации клетки

Вопрос о биол. значении А. окончательно не решен. Однако не возникает сомнений в том, что А. — это вторичное явление по сравнению с митозом.

Мейоз ( редукционное деление )

Мейоз – это деление клетки , приводящее к образованию дочерних клеток с уменьшенным вдвое , по сравнению с материнской , числом хромосом в ядре

Мейоз – совокупное название двух делений созревания( редукционного и эквационного ) , происходящих в зоне созревания половых желёз при гаметогенезе ( в спорангиях при спорогенезе ) и приводящих к образованию четырёх дочерних клеток ( гамет или спор )с числом хромосом вдвое меньшим чем в материнской клетке

Мейоз является центральным процессом гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений

происходит в специализированных клетках репродуктивных органов ( гонадах животных , архегониях и антеридиях растений , при спорогенезе – в спорангиях растений )

Мейоз состоит из двух быстрых последовательных ядерных и клеточных делений ( редукционного и эквационного ) и включает соответственно две интерфазы – интерфаза I и интерфаза II ( редупликация ДНК происходит только один раз в интерфазу I )

В результате из каждой клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидные клетки

Как и митоз , каждое из двух мейотических делений подразделяется на четыре фазы – профазу , метафазу , анафазу и телофазу

Интерфаза I

Аналогична интерфазе митоза :

— происходит редупликация ДНК – репликация хромосом ( формула ядра 2n4c , хромосомы становятся . двухроматидными )

запас энергии ( АТФ ) и необходимых веществ ( белков , РНК и проч. )

Первое мейотическое деление ( мейоз I , редукционное деление )

Приводит к уменьшению вдвое числа хромосом , в результате из одной диплоидной клетки (2n4c) образуется две гаплоидные (n2c) клетки

Профаза I

Аналогична профазе митоза ( спирализация хромосом , растворение ядерной оболочки , исчезновение ядрышка , удвоение и расхождение центриолей , образование веретена деления и прикрепление нитей веретена к центромерам гомологичных хромосом )

Происходит конъюгация , или синапсис гомологичных хромосом и кроссинговер ( исключительно важны в биологическом отношении )

Конъюгация ( или синапсис ) – процесс тесного сближения и переплетения гомологичных хромосом по всей длине

две полностью проконьюгировавшие гомологичные хромосомы образуют бивалент ( в диплоидной клетке образуется n бивалентов ) ; после коньюгации формула клетки приобретает вид n4c

совокупность хроматид бивалента ( их четыре – по две в каждой гомологичной хромосоме ) образует тетраду

в биваленте не дочерние хроматиды связаны X- образными соединениями , называемыми хиазмами или перекрёстами

во время конъюгации в хиазмах обычно осуществляется обмен гомологичными генами — кроссинговер

^ Кроссинговер – процесс разрыва , перестройки и восстановления гомологичных хромосом , во время которого происходит обмен гомологичными фрагментами (генами)

в результате кроссинговера образуются новые ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет ( важнейший механизм наследственной изменчивости )

в разных клетках кроссинговер происходит в различных участках хромосом , что приводит к большому разнообразию сочетаний родительских генов в рекомбинантных хромосомах

кроссинговер может происходить в нескольких местах гомологичных хромосом ( множественный кроссинговер ) , что обеспечивает высокую степень рекомбинации генов в хромосомах гамет

В профазе I выделяют пять стадий ( лептотена , зиготена , пахитена , диплотена и диакинез )

Лептотена – спирализация хромосом ; двухроматидные хромосомы имеют вид нитей с утолщениями по длине и не раз-. .. .. личимы в световой микроскоп

Зиготена – гомологичные двухроматидные хромосомы сближаются и тесно примыкают друг к другу , т. е. происходит . .. их конъюгация , или синапсис

Пахитена – образование бивалентов ( каждый из них представляет собой совокупность 4 хроматид – тетраду )

— максимальная конденсация хромосом , которые становятся хорошо различимыми

— формирование рекомбинационных узелков – структур , обеспечивающих рекомбинацию ( обмен участками .. между гомологичными хромосомами )

Диплотена – неполное разъединение гомологичных хромосом , в местах расположения рекомбинационных узелков обра- .. зуются соединения –хиазмы или перекрёсты

— кроссинговер – обмен гомологичными участками между разными хроматидами гомологичных хромосом , .. .. который осуществляется в хиазмах ( происходит благодаря разрывам и восстановлению нуклеотидной по.. .. следовательности в молекуле ДНК )

— частичная деконденсация ( деспирализация )хромосом , они становятся активными в отношении синтеза РНК

— Диакинез — хромосомы вновь максимально конденсируются и отделяются от ядерной мембраны ( гомологичные хромо — . .. сомы соединены хиазмами , которые возникают между их разными хроматидами и хорошо различимы )

Метафаза I

Ф етафазная пластинка ( центромеры бивалентов устанавливаются в экваториальной плоскости клетки

Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере только одной из гомологичных хромосом бивалента

Анафаза I

Сокращение нитей веретена , биваленты разрушаются ( разрываются в местах хиазмов )

Гомологичные хромосомы , состоящие из двух дочерних хроматид , соединённых одной центромерой , расходятся к противоположным полюсам клетки ( отцовские и материнские гены в хроматидах перекомбинированы , вследствие кроссинговера )

На полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары ( т. к. они состоят из двух хроматид , их называют диадами )

В связи с тем , что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I случайна в анафазе I в каждом отдельном случае ( хромосомы разных пар – бивалентов и разных клеток ) к полюсам отходит гаплоидный набор хромосом , содержащий разные ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских хромосом , т. е. биваленты в момент расхождения хромосом ведут себя независимо друг от друга в каждом отдельном случае ( принцип независимого поведения бивалентов в анафазе I мейоза )

Независимое поведение бивалентов в анафазе I обуславливает разнообразие комбинаций родительских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет ( оно тем больше , чем больше хромосом в геноме данного вида )

Количество разных гамет , отличающихся комбинациями родительских хромосом выражается формулой 2n , где n – число хромосом в гаплоидном наборе ( так , у дрозофилы n=4 и количество разных типов гамет , отличающихся рекомбинацией родительских хромосом будет равно 24 = 16 ; у человека n=23 ,и количество гамет c разными сочетаниями родительских хромосом соответствует 223= 838 86 08

Формула клетки 2n4c , по n2c у полюсов ( хромосомы двухроматидные )

Телофаза I

Обособление ядер ( завершение кариокинеза )

Цитокинез ( деление цитоплазмы )

Образование двух дочерних клеток , содержащих гаплоидный набор хромосом : 2n4c—> n2c ( клеточная формула дочерних клеток — n2c ) ; каждая из образовавшихся клеток подвергается второму мейотическому делению

Интерфаза II ( интеркинез )

Очень короткая , неясно выраженная ( часто редуцирована и телофаза I прямо переходит в профазу II , или даже метафазу II )

Хромосомы часто не деспирализуются

Отсутствует синтетический период (S) , т. е. не происходит редупликации ДНК и удвоения хромосом )

Второе мейотическое деление ( мейоз II , эквационное деление )

Протекает как типичный митоз ( клетки вступающие в мейоз II гаплоидные )

Профаза II

Аналогична профазе митоза

Метафаза II

Образование метафазной пластинки ( по экватору выстраивается гаплоидное число хромосом )

Клеточная формула — n2c

Анафаза II

центромера каждой из двухроматидных хромосом делится , обеспечивая каждую новую хромосому собственной центромерой (хроматиды , обладающие собственной центромерой, называются дочерними хромосомами)

В результате сокращения нитей веретена дочерние хромосомы отходят к разным полюсам клетки

Клеточная формула 2n2c , по nc у полюсов ( n двухроматидных хромосом ( n2c) , расщепляясь , образуют n однохроматидных хромосом (nc)

Телофаза II

Аналогична телофазе митоза

Обособление дочерних ядер ( завершение кариокинеза )

Цитокинез ( разделение клеток )Образование двух гаплоидных дочерних клеток (nc)

В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nc)

Биологическое значение мейоза

^ Образование гаплоидных клеток с редуцированным вдвое , по сравнению с материнской клеткой , числом хромосом ( гамет или спор )

Поддержание постоянства кариотипа вида в ряду поколений организмов ( регулятор , препятствующий непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет )

^ Обеспечивает чрезвычайное генетическое разнообразие гамет в результате рекомбинации генетического материала ( генов ) путём кроссинговера и независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого деления ( основа комбинативной наследственной изменчивости , как элементарного фактора эволюци )

Возможно образование аномальных гамет , приводящих к гибели организма или развития у потомков ряда хромосомных заболеваний ( синдромов )

Чередование поколений жизненного цикла ( диплофазы и гаплофазы )

Мейоз сопровождается редукцией ( уменьшением вдвое ) числа хромосом ; выделяют следующте типы редукции числа хромосом

гаметическая редукция – редукционное деление ( мейоз ) предшествует образованию гамет ( подавляющее большинствоживотных организмов , жизненном цикле которых преобладает диплоидная фаза – диплофаза , а гаплоидная стадия – гаплофаза , представлена лишь гаметами )

зиготическая редукция – редукция числа хромосом ( мейоз ) осуществляется сразу после образования зиготы ( например , у споровиков ) ; в их жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза жизненного цикла , а диплоидная представлена зиготой

спорическая ( смешанная ) редукция – редукция числа хромосом происходит перед образованием спор , а не гамет ( характерна для всех высших растений , т. к. диплоидная и гаплоидная фазы жизненного цикла существуют длительное время , при этом у моховидных преобладает гаплоидная стадия , называемяая гаметофитом , а у всех других высших растений – диплоидная , называемая спорофитом )

ПАТОЛОГИИ МЕЙОЗА

Патология мейоза. Основная патология мейоза — нерасхождение хромосом. Оно может быть первичным, вторичным и третичным. Первичное нерасхождение возникает у особей с нормальным кариотипом. При этом на стадии анафазы I нарушается разделение бивалентов и обе хромосомы из пары гомологов переходят в одну клетку, что приводит к избытку хромосом в данной клетке (и + 1) и недостатку в другой (и—1). Вторичное не расхождение возникает в гаметах у особей с избытком (трисомией) одной хромосомы в кариотипе. В результате этого в процессе мейоза образуются и биваленты, и униваленты. Третичные нерасхождения наблюдают у особей, имеющих структурные перестройки хромосом, например транслокации. Нерасхождение хромосом отрицательно влияет на жизнеспособность организма животных. Подробно об этом будет изложено в последующих главах.

Отличительная особенность мейоза у самок — образование в первом и втором мейотических делениях так называемых полярных телец, которые впоследствии дегенерируют и в размножении не участвуют. Неравные деления в овогенезе обеспечивают яйцеклетке необходимое количество цитоплазмы и запасного желтка, чтобы она могла выжить после оплодотворения. В отличие от спермиогенеза, который у самцов происходит как во внутриутробный (пренатальный) период, так и после рождения (постнатальный период), у самок яйцеклетка после рождения не образуется.

Однако к концу пренатального периода у самок накапливается огромное количество овоцитов (у коров, например, десятки тысяч), а созревают и дают начало развитию потомства лишь немногие из них. Этот резерв генетического материала, особенно у малоплодных животных, таких, как крупный рогатый скот, в настоящее время начинают использовать для искусственного стимулирования созревания многих яйцеклеток, последующего их оплодотворения и пересадки (трансплантации) специально подготовленным коровам-реципиентам. Таким образом от одной ценной коровы в год можно получить не одного, а несколько телят.

Оплодотворение наступает после слияния гаплоидных сперматозоида и яйцеклетки и образования диплоидной клетки — зиготы, дающей начало развитию эмбриона. При делении клеток эмбриона, содержащих хромосомы матери и отца, генетическая информация поступает во все клетки нового организма.

Морфологические и функциональные различия хромосомных наборов — основные причины эмбриональной смертности после оплодотворения при скрещивании разных видов или бесплодия гибридов. Так, при скрещивании зайца и кролика не происходит имплантации и развития оплодотворенной яйцеклетки. Эмбриональная смертность наступает при скрещивании козы и овцы. Мужские гибриды осла (2и = 62) и лошади (2я = 64), как известно, не дают потомства, они стерильные, или бесплодные.

Стерильность гибридов-самцов наблюдается при скрещивании европейского крупного рогатого скота с бизоном, зубром, яком, а также гауром и гаялом.

Это связано с тем, что у гибридов нарушаются процессы спермиогенеза. Однако при скрещивании европейского крупного рогатого скота с азиатским горбатым зебу, дикого кабана (2и = 36) и домашней свиньи (2и = 38) потомство рождается плодовитое. В результате сложных вариантов скрещиваний в последнее время удалось получить плодовитых гибридов крупного рогатого скота с зубром, бизоном, яком. Гибриды отличаются такими ценными качествами, как крепкое телосложение, высокая жизнеспособность, хорошие мясные признаки.

Источник: studopedia.ru

Фазы мейоза

Мейоз состоит из двух последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

• Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

• Фаза лептотены или лептонемы — конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей.
• Зиготена или зигонема — коньюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.
• Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест) обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
• Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.
• Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

• Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
• Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
• Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

• Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
• Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
• Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
• Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

См. также

• Цитология

Источник: dic.academic.ru

Рубрики

РубрикиВыберите рубрикуБиология   Тесты по биологии      Биология. Вопрос — ответ. Для подготовки к ЕНТ      Учебно-методическое пособие по биологии 2008 г   Учебная литература по биологии      Биология-репетитор      Биология. Справочные материалы         Анатомия, физиология и гигиена человека         Ботаника         Зоология         Общая биология      Вымершие животные Казахстана      Жизненные ресурсы человечества         Действительные причины голода и нищеты на Земле и возможности их устранения         Пищевые ресурсы         Ресурсы энергии      Книга для чтения по ботанике      Книга для чтения по зоологии      Птицы Казахстана. Том IГеография   Тесты по географии      Вопросы и ответы по географии Казахстана      Тестовые задания, ответы по географии для поступающих в ВУЗы      Тесты по географии Казахстана 2005ИнформацияИстория Казахстана   Тесты по Истории Казахстана      3700 тестов по истории Казахстана      Вопросы и ответы по истории Казахстана      Тесты по истории Казахстана 2004      Тесты по истории Казахстана 2005      Тесты по истории Казахстана 2006      Тесты по истории Казахстана 2007   Учебники по истории Казахстана      Вопросы историографии Казахстана      Вопросы социально-экономического развития Советского Казахстана      Ислам на территории Казахстана.      Историография советского Казахстана (очерк)      История Казахстана. Учебник для студентов и школьников.         ВЕЛИКИЙ ШЕЛКОВЫЙ ПУТЬ НА ТЕРРИТОРИИ КАЗАХСТАНА И ДУХОВНАЯ КУЛЬТУРА В VI-XII вв.         Древние государства на территории Казахстана: Уйсуны, Канглы, Хунну         Казахстан в древности         Казахстан в эпоху средневековья (XIII — 1 пол. XV вв.)            Казахстан в составе Золотой Орды            Казахстан в эпоху монгольского владычества         Племенные союзы Саков и Сарматов         Раннесредневековый Казахстан (VI-XII вв.)         Средневековые государства на территории Казахстана в XIV-XV вв         ХОЗЯЙСТВО И ГОРОДСКАЯ КУЛЬТУРА РАННЕСРЕДНЕВЕКОВОГО КАЗАХСТАНА (VI-XII вв.)         Экономика и культура средневековых государств Казахстана XIII-XV вв.      КНИГА ДЛЯ ЧТЕНИЯ ПО ИСТОРИИ ДРЕВНЕГО МИРА      Религиозные верования. Распространение ислама      Хунну: археология, происхождение культуры, этническая история         Хуннский некрополь Шомбуузийн Бэльчээр в горах монгольского Алтая      Школьный курс истории Казахстана         Августовский переворот 19-21 августа 1991 года         ИНДУСТРИАЛИЗАЦИЯ         Казахско-китайские отношения в XIX веке         Казахстан в годы застоя (60-80-е годы)         КАЗАХСТАН В ГОДЫ ИНОСТРАННОЙ ИНТЕРВЕНЦИИ И ГРАЖДАНСКОЙ ВОЙНЫ (1918-1920 ГГ.)         Казахстан в годы перестройки         Казахстан в новое время         КАЗАХСТАН В ПЕРИОД ГРАЖДАНСКОГО ПРОТИВОСТОЯНИЯ НАЦИОНАЛЬНО-ОСВОБОДИТЕЛЬНОЕ ДВИЖЕНИЕ 1916 ГОДА         КАЗАХСТАН В ПЕРИОД ФЕВРАЛЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОКТЯБРЬСКОГО ПЕРЕВОРОТА 1917 г.         КАЗАХСТАН В СОСТАВЕ СССР         Казахстан во второй половине 40-х — середине 60-х годов. Общественно-политическая жизнь         КАЗАХСТАНЦЫ В ВЕЛИКОЙ ОТЕЧЕСТВЕННОЙ ВОЙНЕ         Каменный век            Палеолит (древнекаменный век) 2,5 млн.-12 тыс. до н.э.         КОЛЛЕКТИВИЗАЦИЯ         МЕЖДУНАРОДНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ НЕЗАВИСИМОГО КАЗАХСТАНА         Национально-освободительные восстания Казахского народа в ХVIII-ХIХ вв.         НЕЗАВИСИМЫЙ КАЗАХСТАН         ОБЩЕСТВЕННО-ПОЛИТИЧЕСКАЯ ЖИЗНЬ В 30-е ГОДЫ. НАРАЩИВАНИЕ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ МОЩИ КАЗАХСТАНА.         Общественно-политическое развитие независимого Казахстана         Племенные союзы и ранние государства на территории Казахстана         Провозглашение суверенитета Казахстана         Регионы Казахстана в раннем железном веке         Реформы управления Казахстаном         СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ В ХIХ-НАЧАЛЕ XX ВЕКА         Средние века            ГОСУДАРСТВА В ПЕРИОД РАСЦВЕТА СРЕДНЕВЕКОВЬЯ (Х-ХIII вв.)            Казахстан в XIII-первой половине XV веков            Раннесредневековые государства (VI-IX вв.)         Укрепление Казахского ханства в XVI-XVII веках         ЭКОНОМИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ: УСТАНОВЛЕНИЕ РЫНОЧНЫХ ОТНОШЕНИЙИстория России   ИСТОРИЯ ОТЕЧЕСТВА XX ВЕК      1917 ГОД      НОВАЯ ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ПОЛИТИКА      ОТТЕПЕЛЬ      ПЕРВАЯ РУССКАЯ РЕВОЛЮЦИЯ (1905-1907)      ПЕРЕСТРОЙКА      ПОБЕДИВШАЯ ДЕРЖАВА (1945-1953)      РОССИЙСКАЯ ИМПЕРИЯ В МИРОВОЙ ПОЛИТИКЕ. ПЕРВАЯ МИРОВАЯ ВОЙНА      РОССИЯ В НАЧАЛЕ XX ВЕКА         Политические партии и общественные движения в начале XX века.      РОССИЯ МЕЖДУ РЕВОЛЮЦИЕЙ И ВОЙНОЙ (1907-1914)      СОЗДАНИЕ В СССР ТОТАЛИТАРНОГО ГОСУДАРСТВА (1928-1939)ОбществознаниеРазличные материалы по учебеРусский язык   Тесты по русскому языку      Вопросы и ответы по русскому языку   Учебники по русскому языку      Правила русского языка

Источник: kaz-ekzams.ru