Предмет и тема. В ситуации затяжного кризиса коммерческим банкам требуется особый подход к подбору инструментов управления кредитным риском корпоративного кредитного портфеля. Одним из наиболее эффективных инструментов минимизации риска выступает отраслевая диверсификация. В статье исследуется проблема распределения отраслевого риска среди кредитов корпоративного портфеля коммерческого банка. Цели и задачи. Цель данной статьи заключается в выявлении противоречивых (парадоксальных) эффектов распределения портфельного риска по отраслям экономики на основе анализа диверсификации корпоративных кредитных портфелей коммерческих банков. В ходе исследования были поставлены и решены следующие задачи: раскрыта сущность диверсификации в контексте разных подходов риск-менеджмента, выработан методический инструментарий для оценки диверсификационных характеристик корпоративных кредитных портфелей российских банков, определена зависимость между степенью отраслевой диверсификации и показателями качества корпоративных кредитных портфелей банков, выявлены положительные и отрицательные последствия отраслевой диверсификации банковских кредитов.


тодология. В работе использовались общенаучные методы диалектики, анализа, синтеза, аналогии. Методической основой послужили элементы теории портфельного анализа и подходы риск-менеджмента. Для обработки банковской отчетности применялись методы аналитических группировок, составления коэффициентов, сравнительный анализ. В целях визуальной интерпретации теоретической информации использовался графический метод. Результаты. На основании выявленной отраслевой несимметричности корпоративных кредитов российских банков в контексте понимания парадоксов Э. Боумана и М. Алле предложена методика соотнесения характеристик диверсификации и относительных показателей доходности и риска кредитного портфеля банка. Эффективность методики продемонстрирована на примере анализа деятельности крупнейших, крупных и средних коммерческих банков (выборка включает аналитику по отчетным данным десяти банков). Выводы и значимость. Обосновано, что стратегически продуманная политика отраслевой диверсификации портфеля корпоративных кредитов, с одной стороны, минимизирует риски, с другой стороны – не приводит к ощутимому снижению доходности. В периоды повышенной экономической волатильности решение этой проблемы особенно актуально для коммерческих банков.

Источник: rucont.ru


КАРИОТИП (греч, karyon орех, ядро ореха + typos форма, образец) — морфологическая характеристика клеточных ядер биологического вида на стадии метафазы митотического деления.

Термин «Кариотип» введен в цитогенетику Г. А. Левитским в 1924 г. К. описывает совокупность морфол, особенностей полного хромосомного набора, свойственного соматическим клеткам вида (см. Хромосомный набор). К. каждого биол, вида специфичен и характеризуется числом хромосом, их величиной и морфологией. На этом основана отрасль систематики животных и растений — так наз. кариосистематика.

Кариотипирование осуществляют, пользуясь чаще всего фотографиями хромосом, реже непосредственно при микроскопирования Разрабатываются машинные методы кариотипирования, основанные на автоматизированном просмотре (сканировании) хромосом на препаратах и обсчете полученных данных с помощью ЭВМ.

Описание кариотипа на чинают с того, что все хромосомы набора располагают линейно в порядке уменьшения их длины, к-рая может быть выражена в единицах абсолютной или относительной длины, т. е. в процентах от общей длины всех хромосом гаплоидного набора женской клетки. Сходные по размерам хромосомы подразделяют в зависимости от их формы.

Получение препаратов для изучения К. включает следующие этапы: а) накопление размножающихся клеток на стадии метафазы митоза с помощью колхицина и других препаратов, разрушающих аппарат веретена, как правило, в культуре in vitro; б) дозированное воздействие на клетки гипотоническим солевым р-ром; в) фиксация клеток в смеси спирта с уксусной к-той; г) получение тонкого слоя клеточной взвеси на предметном стекле; д) окраска препарата. При исследовании хромосом человека используют культуру клеток крови, кожи и эмбриональных тканей или костный мозг.


На стандартно приготовленных препаратах, когда хромосомы окрашены по длине равномерно (рутинная окраска), их форма определяется положением первичной перетяжки, образующейся в районе локализации центромеры (см. Хромосомы), и может быть охарактеризована количественно при помощи так наз. центромерного индекса (отношения длины короткого плеча ко всей длине хромосомы в процентах). По форме хромосомы располагают в порядке смещения первичной перетяжки из срединного положения (метацентрические хромосомы, центромерный индекс ок. 50%) в концевое (субметацентрические и акроцентрические хромосомы, центромерный индекс меньше 50%). Такая систематизация (кариотипирование) позволяет провести групповую, а для отдельных хромосом — индивидуальную идентификацию. Производить индивидуальную идентификацию помогает присутствие в хромосомах вторичных перетяжек. В 1970 г. разработаны методы неравномерной окраски метафазных хромосом по длине, позволяющие по специфическому рисунку окрашивания идентифицировать все хромосомы набора. Схематичное представление кариотипа, выполненное по данным измерения общей длины хромосом и их центромерного индекса в ряде клеток, составляет идиограмму.

iv>

Первые достоверные описания кариотипа человека сделаны в конце 50-х гг. 20 в. после разработки методов, обеспечивающих получение достаточного количества соматических клеток в метафазе митоза, хороший разброс метафазных хромосом на цитол. препарате и их равномерное окрашивание по длине. Это позволило определить точное диплоидное число хромосом, провести по размерам и форме их групповую, а для пяти хромосом — индивидуальную идентификацию. Разработанные позже методы выявления линейной неоднородности 1 хромосомы позволяют безошибочно идентифицировать все хромосомы человека.

Нормальное диплоидное число хромосом человека равно 46, среди них 22 пары аутосом (номера 1—22) и одна пара половых хромосом (XX у женщины и XY у мужчины). Расположенные в порядке уменьшения общей длины и центромерного индекса хромосомы человека на рутинно-окрашенных препаратах подразделяют на семь групп, получивших буквенные обозначения А, В, С, D, E, F, G (рис. 1 и 2). Группа хромосом А состоит из трех пар (1—3) самых крупных метацентрических или субметацентрических хромосом, легко отличимых одна от другой. В группе В (4—5) имеется две пары неразличимых субметацентрических хромосом. Группа С содержит семь пар субметацентрических аутосом (6— 12) и X-хромосому, одну у мужчин и две у женщин. По наличию вторичной перетяжки в околоцентромерном районе длинного плеча иногда удается идентифицировать хромосому 9 (рис.


, остальные члены этой группы не различимы. Группа D включает три пары (13—15) идентичных по размерам и форме акроцентрических хромосом. В группе E имеется три пары (16—18) аутосом, из которых 16-я легко идентифицируется благодаря почти срединной первичной перетяжке, по размерам короткого плеча иногда различимы пары 17 и 18. Группы F и G содержат по две пары метацентрических (19—20) и акроцентрических (21—22) аутосом соответственно. Внутри групп эти хромосомы не различимы. Короткие плечи акроцентрических хромосом 13—15 и 21—22 несут перетяжку, отделяющую дистальные районы плеч от остальной их части (так наз. спутники). По этому признаку акроцентрики между собой не различаются. Y-хромосома имеет морфол, особенности и, как правило, легко отличима от сходных по форме и размерам хромосом группы G. При кариотипировании ее располагают самой последней. Полное кариотипирование хромосом человека удается после их дифференциальной окраски нек-рыми флюорохромами (акрихином или акрихин-ипритом) — так наз. Q-окраска или нефлюоресцирующими красителями (окраской по Гимзе) — так наз. G- и R-окраски. Каждая хромосома приобретает при этом поперечную исчерченность благодаря неравномерному окрашиванию по длине. Рисунок дифференциального окрашивания постоянен и специфичен для каждой хромосомы, и это обеспечивает идентификацию каждой из них (рис. 3). Разработаны стандартизованная схема К. человека, в к-рой все хромосомы индивидуализированы, и единая система обозначения сегментов, выделяющихся по длине хромосомы (рис. 4, 5). Идентифицируемость всех хромосом человека по дифференциальному окрашиванию позволяет дать их полную идиограмму (рис. 6 и табл.), позволяющую не только качественно, но и количественно оценить К. человека.

>

Постоянство К., численная и структурная стабильность хромосом — важнейшее условие формирования фенотипически нормального организма человека в ходе индивидуального развития. В рамках сохранения фенотипической нормы существует, однако, определенная индивидуальная кариотипическая изменчивость, создающая в человеческой популяции нормальный хромосомный полиморфизм (см.). Нек-рую долю в полиморфизм вносят структурные перестройки: внутрихромосомные (перицентрические инверсии) или межхромосомные (сбалансированные, реципрокные транслокации, робертсоновские транс локации). Однако в большей своей части полиморфизм формируется за счет количественной и качественной вариабельности гетерохроматинового материала, локализованного в околоцентромерном районе каждой хромосомы и в длинном плече Y-хромосомы. Этот полиморфизм выявляется с помощью G- и Q-окрасок, обнаруживающих структурный гетерохроматин (см. Хроматин).

Полиморфизм настолько широк, что К. каждого индивида уникален по тонким особенностям строения хромосом. Более серьезные изменения К. (полные и частичные трисомии и моносомии, триплодии и др.) вызывают аномалии соматического, психического и полового развития. Степень их различна: от летального эффекта в раннем эмбриогенезе (несостоявшиеся беременности, ранние спонтанные аборты) до врожденных пороков развития, совместимых с живорождением, но лежащих в основе хромосомных болезней (см.).


этому изучение К. помогает выяснению причин спонтанных абортов и мертворождение оно необходимо для правильной диагностики хромосомных болезней, для их предупреждения посредством медико-генетического консультирования семей и пренатальной диагностики. Кариотипический анализ используется также в системе тестирования факторов окружающей среды на мутагенную активность.

См. также Ядро клетки.

Таблица. Относительная длина* и центромерный индекс** хромосом человека в метафазе митоза


Параметр

Хромосомы

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

Относительная длина

8,44

8,02

6,83

6,30

6,08

5,90

5,36

4,93

4,80

4,59

4,61

4,66

Центромерный индекс

48,4

39,2

46,9

29,1

29,2

39,0

39,0

34, 1

35,4

33,9

40,1

30,2

Параметр

Хромосомы

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

X

Y

Относительная длина

3,74

3,56

3,46

3,36

3,25

2,93

2,67

2,56

1 ,90

2,04

5, 12

2, 15

Центромерный индекс

17,1

18,7

20,3

41,3

33,9

30,9

46,5

45,4

30,9

30,5

40, 1

27,2

Примечание: приведены средние арифметические измерения хромосом 95 метафаз 11 нормальных индивидов.

* Процент от общей длины всех хромосом гаплоидного набора женской клетки.

** Процентное отношение длины короткого плеча хромосомы к общей длине хромосом.


Библиография: Захаров А. Ф. Хромосомы человека (проблемы линейной организации), М., 1977, библиогр.; Основы цитогенетики человека, под ред. А. А. Прокофьевой-Бельговской, М., 1969; Ford E. Human chromosomes, N. Y. — L., 1973; The London conference on the normal human karyotype, 28th— 30th August, 1963, Cytogenetics, v. 2, p. 264, 1963; Paris conference 1971, Standardization in human cytogenetics, ibid., y. 11, p. 313,1972, bibliogr.; A proposed standard system of nomenclature of human mitotic chromosomes, Lancet, v. l,p. 1063, 1960; Schwarzacher H. G. Chromosomes in mitosis and interphase, В. a. o., 1976.

Источник: xn--90aw5c.xn--c1avg

Хромосомы подразделяют на аутосомы (одинаковые у обоих полов) и гетерохромосомы, или половые хромосомы (разный набор у мужских и женских особей). Например, кариотип человека содержит 22 пары аутосом и две половые хромосомы – ХХ у женщины и XY y мужчины (44,ХУ и 44,XYсоответственно). Соматические клетки организмовсодержат диплоидный (двойной) набор хромосом, а гаметы – гаплоидный (одинарный).

Идиограмма – это систематизированный кариотип, в котором хромосомы располагаются по мере уменьшения их размеров. Точно расположить хромосомы по размеру удается далеко не всегда, так как некоторые пары имеют близкие размеры.


этому в I960 г. была предложена Денверская классификация хромосом,которая помимо их размеров учитывает форму, положение центромеры, наличие вторичных перетяжек и спутников (рис. 3). Согласно этой классификации, 23 пары хромосом человека разбили на 7 групп – от А до G. Важным признаком, облегчающим классификацию, являетсяцентромерный индекс (ЦИ), который отражает отношение (в процентах) длины короткого плеча к длине всей хромосомы.

Различают следующие группы хромосом:

· Группа А (хромосомы 1-3). Это большие, метацентрические и субметацентрические хромосомы, их центромерный индекс – от 38 до 49. Первая пара хромосом – самые большие метацентрические (ЦИ 48-49), в проксимальной части длинного плеча вблизи центромеры может быть вторичная перетяжка. Вторая пара хромосом – самые большие субметацентрические (ЦИ 38-40). Третья пара хромосом на 20% короче первой, хромосомы субметацентрические (ЦИ 45-46).

· Группа В (хромосомы 4 и 5). Это большие субметацентрические хромосомы, их центромерный индекс 24-30. Они не различаются между собой при обычном окрашивании.

· Группа С (хромосомы 6-12). Хромосомы среднего размера, субметацентрические, их центромерный индекс 27-35. В 9-й хромосоме часто обнаруживается вторичная перетяжка. К этой группе относят и Х-хромосому.

· Группа D (хромосомы 13-15). Хромосомы акроцентрические, сильно отличаются от всех других хромосом человека, их центромерный индекс около 15. Все три пары имеют спутники.

· Группа Е (хромосомы 16-18). Хромосомы относительно короткие, метацентрические или субметацентрические, их центромерный индекс от 26 до 40. В длинном плече 16-й хромосомы в 10% случаев выявляется вторичная перетяжка.

· Группа F (хромосомы 19 и 20). Хромосомы короткие, субметацентрические, их центромерный индекс 36-46.

· Группа G (хромосомы 21 и 22). Хромосомы маленькие, акроцентрические, их центромерный индекс 13-33. К этой группе относят и У-хромосому.

Рис. 3. Денверская классификация хромосом человека

В основе Парижской классификации хромосом человека (1971 г.) лежат методы специального дифференциального их окрашивания, при которых в каждой хромосоме выявляется характерный только для нее порядок чередования поперечных светлых и темных сегментов (рис. 4). Различные типы сегментов обозначают по методам, с помощью которых они выявляются наиболее четко. Данные методы позволяют четко дифференцировать хромосомы человека внутри групп.

Короткое плечо хромосом обозначают латинской буквой р, а длинное – q. Каждое плечо хромосомы разделяют на районы, нумеруемые от центромеры к теломерам. В некоторых коротких плечах выделяют один такой район, а в других (длинных) – до четырех. Полосы внутри районов нумеруются по порядку от центромеры. Локализация генов не всегда известна с точностью до полосы. Так, местоположение гена ретинобластомы обозначают 13q, что означает локализацию его в длинном плече тринадцатой хромосомы.

Основные функции хромосом состоят в хранении, воспроизведении и передаче генетической информации при размножении клеток и организмов.

Рис. 4 Парижская классификация хромосом

Источник: studopedia.org

Хромосомылучше всего изучать во время метафазы митоза, т.к. в этой фазе они:

— располагаются в центре клетки, образуя метафазную пластинку;

— максимально конденсированы и легко различимы с использованием световой микроскопии;

— являются двухроматидными, а сестринские хроматиды соединены между собой в области центромеры, что позволяет различить их морфологию.

Центромерный индекс хромосом

Морфологическими элементами метафазной хромосомы являются:

— 2 хроматиды;

— центромера;

— теломеры;

— вторичная перетяжка;

— спутник (сателлит);

— ломкие (фрагильные) участки.

Хроматида представлена одной линейной молекулой ДНК, ассоциированной с гистоновыми и негистоновыми белками и максимально конденсированной. Метафазная хромосома состоит из двух сестринских хроматид, являющихся результатом репликации ДНК в фазе S и, таким образом, генетически идентичных. Хроматиды одной хромосомы соединены в области центромеры и остаются в таком состоянии до анафазы.

Центромера, или первичная перетяжка, представляет собой специфический участок хромосомы из ДНК и специальных центромерных белков (CENP-A,B,C,D,E). Центромерная ДНК состоит из высокоповторяющихся последовательностей (сателлитная ДНК), практически одинаковых для всех хромосом. Положение центромеры в хромосоме постоянно и специфично для каждой хромосомы/пары гомологичных хромосом. Центромера делит хромосому на два плеча: р (проксимальное) и q (дистальное). По положению центромеры хромосомы делятся на:

— метацентрические — центромера расположена посередине и плечи равные;

— субметацентрические — центромера несколько смещена к одному из концов, а плечи имеют разную длину;

— акроцентрические — центромера значительно смещена к концу хромосомы, из-за чего одно плечо намного короче другого.

Центромеры выполняют следующие функции:

— созревание кинетохоров для прикрепления хромосом к нитям веретена деления;

— продольное расщепление и разделение сестринских хроматид с образованием из одной двухроматидной хромосомы двух однохроматидных хромосом;

— точное и равное распределение генетического материала во время митоза, точная передача генетической информации от клетки к клетке.

Теломерыпредставлены специфическими последовательностями ДНК на концах хромосом в комплексе со специальными белками. В состав теломерной ДНК входят: (а) тандемно и многократно повторяющиеся короткие последовательности (TTAGGG), одинаковые у всех хромосом, (b) специфические для каждой хромосомы последовательности ДНК.

Теломеры выполняют следующие функции:

— защищают концы хромосом от действия нуклеаз;

— предотвращают слипание концов хромосом;

— обеспечивают репликацию всей ДНК;



— предотвращают укорачивание хромосом благодаря активности теломеразы;

— контролируют процессы старения клеток и многоклеточного организма;

— регулируют фиксацию хроматина к ядерной мембране в интерфазе, обеспечивая тем самым нормальную архитектуру интерфазных хромосом;

— обеспечивают правильную конъюгацию гомологичных хромосом в мейозе.

Вторичные перетяжки(h) представляют собой деспирализованные и слабо окрашенные участки повторяющейся ДНК; в норме они могут быть как в проксимальных плечах (р) акроцентрических хромосом 13, 14, 15, 21, 22, так и в дистальных плечах хромосом 1, 9, 16, реже 4, 6, 10 и Y. Вторичные перетяжки акроцентрических хромосом образуют область ядрышкового организатора. Длина вторичной перетяжки может варьировать в пределах нормального индивидуального полиморфизма.

Сателлиты— это терминальные участки коротких плеч акроцентрических хромосом 13, 14, 15, 21, 22, отделенные вторичной перетяжкой и состоящие из конститутивного гетерохроматина; число и размеры сателлитов варьируют от индивида к индивиду.

Ломкие (фрагильные) участкипредставляют собой деконденсированные сегменты хромосом, отличающиеся повышенной чувствительностью к действию мутагенных факторов, под влиянием которых в них легко происходят разрывы и, в результате этого, хромосомные перестройки. Фрагильные участки:

— являются маркерами нормального индивидуального полиморфизма;

— ассоциированы с некоторыми моногенными синдромами (например, FRAXA и семейная умственная отсталость);

— могут участвовать в опухолевой прогрессии (путем инактивации генов-супрессоров).

КЛАССИФИКАЦИЯ ХРОМОСОМ ЧЕЛОВЕКА

Каждая соматическая клетка организма человека содержит диплоидный набор хромосом (2п=46),или 23 пары хромосом:

— 22 пары, идентичные у мужчин и женщин, — аутосомы;

— 1 пару отличающуюся у разных полов хромосом (XX — у женщин, XY — у мужчин) —гоносомы.

Идентичные по морфологии (размеры и форма) и содержанию генов, но различные по родительскому происхождению хромосомы, называются гомологичными.

В зрелых половых клетках — гаметах — еодержится по одному гаплоидному набору хромосом (n=23): в яйцеклетках 22+Х, а в сперматозоидах 22+Х или 22+Y.

Для идентификации хромосом используют морфологические критерии, данные авторадиографического анализа и выявляемые методами дифференциальной окраски бэнды.

Морфологические критерии отражают размеры и конфигурацию хромосомы. Различают количественные (длина хромосомы, центромерный индекс) и качественные (наличие вторичной перетяжки и сателлитов) критерии классификации хромосом человека.

Длина хромосомы — абсолютная длина (в микронах) или относительная длина, которая вычисляется по следующей формуле:

Центромерный индекс хромосом

В зависимости от длины хромосомы классифицируют на: большие, средние, мелкие.

Положение центромеры. Для характеристики положения центромеры на хромосоме используют центромерный индекс, который определяют по формуле:

Центромерный индекс хромосом

Исходя из положения центромеры и величины центромерного индекса хромосомы человека делят на:

Центромерный индекс хромосом

На основании морфологических количественных (длина и положение центромеры) и качественных (сателлиты и вторичные перетяжки) критериев хромосомы человека классифицируют на 7 групп, которые обозначают буквами латинского алфавита от А до G:

— группаА (пары 1-3) — большие метацентрические хромосомы; хромосома 1 может иметь

вторичную перетяжку (lqh), хромосома 2 слабо субметацентрическая;

— группа В(пары 4-5) — большие субметацентрические хромосомы;

— группа С(пары 6-12 и хромосома X) — субметацентрические хромосомы средних размеров; в этой группе у женщин 16 хромосом, у мужчин — 15; хромосомы 8, 9, 10 и 12 более

субметацентрические, в то время как хромосомы 6, 7, 11 и X менее субметацентрические; хромосома 9 может иметь вторичную перетяжку на дистальном плече (9qh);

— группа D(пары 13-15) — средние акроцентрические хромосомы; все хромосомы этой группы имеют вторичную перетяжку и сателлит на проксимальном плече;

— группаЕ (пары 16-18) — хромосома 16 средняя метацентрическая, может иметь вторичную перетяжку на дистальном конце; хромосомы 17 и 18 мелкие и субметацентрические;

— группа F(пары 19-20)- мелкие метацентрические хромосомы;

— группа G (пары 21-22 и хромосома Y) — мелкие акроцентрические хромосомы; хромосомы 21 и 22 могут иметь вторичную перетяжку и сателлит на проксимальном плече; хромосома Y не имеет сателлита; хромосомы группы G используют для определения пола: в этой группе у женщин 4 акроцентрические хромосомы (2 хр. 21 + 2 хр. 22), а у мужчин — 5 акроцентрических хромосом (2 хр. 21 +2хр. 22+Y).

Источник: studopedia.su