Общая характеристика

 

Пресмыкающиеся или рептилии
Пресмыкающиеся или рептилии

Пресмыкающиеся или рептилии принадлежат к высшим, настоящим наземным позвоночным. Многими особенностями строения, развития и биологии они резко отличаются от земноводных, и отличия эти значительно большие, чем отличия между амфибиями и рыбами. Амфибии, рыбы и круглоротые составляют группу низших позвоночных, существование которых в той или иной мере связано с водной средой (хотя бы в короткие периоды индивидуального развития).

Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют группу высших позвоночных, ведущих наземный образ жизни. Хотя известен ряд случаев обитания высших позвоночных в воде, но все они представляют примеры вторичного приспособления к водной среде. Об этом говорят многие данные палеонтологии, эмбриологии и экологии.


Все высшие позвоночные имеют внутреннее оплодотворение. Размножение их происходит на суше, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) размножаются в воде. При эмбриональном развитии высших позвоночных чрезвычайно характерно возникновение особых зародышевых оболочек. У видов, откладывающих яйца, зародышевые оболочки обеспечивают возможность развития зародыша в воздушной среде. У высших млекопитающих зародышевые оболочки принимают участие в формировании детского места, или плаценты, — образования, обеспечивающего органическую связь развивающихся эмбрионов с материнским организмом.

По названию одной из зародышевых оболочек — амниотической — высшие позвоночные именуются амниотами; низшие же позвоночные, у которых при эмбриональном развитии зародышевые оболочки не формируются, носят название анамнии.

Все основные черты высших, т. е. наземных, позвоночных наглядно выражены у пресмыкающихся. Головной мозг у них относительно более развитый. Характерно появление вторичного мозгового свода (неопаллиума) — зачатка серой коры больших полушарий. Нервнорефлекторная деятельность у пресмыкающихся в этой связи более сложная. В связи с сухопутным существованием тело их расчленено на отделы в большей мере, чем у амфибий и рыб. Отметим, в частности, наличие шейного отдела, обеспечивающего большую подвижность головы, а следовательно, и более совершенное использование органов чувств.


жа имеет роговой слой эпидермиса и роговые чешуи, защищающие тело от иссушения. Дыхание только легочное, имеется грудная клетка, обеспечивающая более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания. Сердце и артериальные дуги более дифференцированы: имеется (хотя у большинства и неполная) перегородка между левой и правой частями желудочка, из которой выходят три самостоятельных артериальных ствола, а не один, как у амфибий.

В связи с обитанием на суше конечности и их пояса более мощные и более прочно укрепленные. Так, крестцовых позвонков два, а плечевой пояс в связи с наличием грудной клетки связан с осевым скелетом (а не лежит свободно, как у амфибий). Туловищная почка (мезонефрос) заменена тазовой (метанефрос).

Однако рептилии все же представляют наиболее низкоорганизованных высших позвоночных. Так, в связи с двумя системными дугами аорты кровь у них в артериях туловищного отдела смешанная. Способность к терморегуляции невелика. Температура тела непостоянная; например, у некоторых ящериц колеблется в период бодрствования в пределах 14—32° С.

Сравнительно с амфибиями рептилии — значительно более многочисленный, разнообразный и широко распространенных класс. Общее число современных видов равно примерно 6000.

Современные рептилии, представляющие ничтожную часть класса процветающего в мезозойскую эру, группируются только в четыре отряда:

  • Отряд 1. Клювоголовые (Rhynchocephalia).
  • Отряд 2. Чешуйчатые (Squamata).
  • Отряд 3. Крокодилы (Crocodilia).
  • Отряд 4. Черепахи (Chelonia).

Пресмыкающиеся или рептилии Строение

Дальнейшее описание строения рептилий дается преимущественно применительно к ящерице (Lacerta).

Кожные покровы

Пресмыкающиеся имеют кожные покровы существенно отличные от кожных покровов амфибий. Верхний слой эпидермиса ороговевает и постоянно снашивается. Его регенерация обеспечивается деятельностью нижнего, живого слоя эпидермиса. Снаружи тело покрыто роговыми щитками. Ороговение эпидермиса и наличие роговых придатков (чешуя, щитки) имеют важное приспособительное значение, так как все это предохраняет животных от иссушения. Однако распространенное представление о непроницаемости кожи рептилий для воды неправильно. Мало воды через кожу теряют виды пустынных засушливых областей. У крокодилов же до 75% всех влагопотерь осуществляется через кожу.

У некоторых видов под роговыми чешуями залегают костные бляшки, развивающиеся как кожные окостенения в кутисе. Кожа рептилий, в отличие от амфибий, плотно прилегает к телу и не образует столь характерных, например, для лягушек подкожных лимфатических мешков. Кожных желез у рептилий почти нет. У ящерицы по внутреннему краю бедер имеется ряд отверстий — бедренных пор, из которых в период размножения выделяется вязкая, нитевидная масса. Значение бедренных пор не выяснено. Немногочисленные кожные железы развиты у крокодилов, особенно у молодых. Они расположены на спине, на нижней челюсти, в области клоаки. Есть зачатки кожных желез и у змей. Относительно хорошо кожные железы развиты у некоторых черепах.

iv>

Позвоночник

Позвоночник большинства ящериц составлен процельными позвонками. У низших форм тела позвонков амфицельные. Позвоночный столб более расчлененный и подвижный, чем у амфибий. Он состоит из четырех отделов: шейного, пояснично-грудного, крестцового и хвостового.

В шейном отделе число позвонков у ящерицы равно 8. Особенностью этого отдела осевого скелета является не только значительно большее, чем у амфибий, число позвонков, но и своеобразное строение (как и у прочих высших позвоночных) двух первых шейных позвонков. Первый шейный позвонок, именуемый атласом (atlas), или атлантом, представляет костное кольцо, разделенное связкой на нижнюю и верхнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным, в нижнее заходит зубовидный отросток (processus odontoideus) второго шейного позвонка — эпистрофея (epistropheus). Атлас вращается вокруг зубовидного отростка эпистрофея. Данные эмбрионального развития показывают, что зубовидный отросток представляет собой тело первого шейного позвонка, сочленившееся (но у рептилий не срастающееся) с телом второго шейного позвонка (эпистрофея). Указанная особенность шейного отдела позвоночника обеспечивает большую подвижность головы.


Пояснично-грудной отдел состоит у ящерицы из 22 позвонков. Все они несут ребра, но только ребра первых пяти позвонков присоединены к грудине. Таким образом, возникает настоящая грудная клетка, свойственная большинству пресмыкающихся (полной грудной клетки нет, например, у змей, у которых нет и грудины). Грудина ящериц хрящевая, эмбрионально возникающая в результате срастания грудных концов ребер.

Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. К их поперечным отросткам причленяется таз (подвздошные кости).

Хвостовой отдел состоит из нескольких десятков позвонков. Передние из них несут остистые и поперечные отростки и зачаточные ребра. По направлению к заднему отделу хвоста позвонки утрачивают отростки и приобретают вид палочковидных косточек. Тела почти всех хвостовых позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на передние и задние отделы. При хорошо известном явлении — отламывании хвоста разрыв происходит не между двумя позвонками, а посередине какого-либо позвонка, в области указанной выше прослойки. Разрыв обусловливается сокращением специальных мышц хвоста, которые имеют вид вставленных друг в друга конусов, вершины которых обращены к корню хвоста.

>

Из всего изложенного видно, что позвоночный столб рептилий характеризуется большей дифференцировкой, обусловливающей лучшую подвижность головы и более прочное прикрепление к осевому скелету поясов конечностей. Кроме того, возникновение грудной клетки делает возможным иной, более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания.

Череп

Общей особенностью черепа является почти полное окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа.

Затылочная область состоит из четырех костей хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной затылочной и двух боковых затылочных. Все эти кости окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок. В образовании его принимают участие обе боковые затылочные кости и основная затылочная кость. Спереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость (basisphenoideuni), принимающая участие в образовании дна черепа. Парасфеноид мал и расположен у переднего конца основной клиновидной кости.

В области слуховых капсул развиваются три ушные кости. Одна из них — перед неушная — пожизненно остается самостоятельной, две другие срастаются: заднеушная — с боковой затылочной костью, а верхнеушная — с верхнезатылочной костью.

В обонятельной области хондральных окостенений не развивается, и она остается хрящевой.


Крыша черепа образована следующими парными накладными костями: носовыми, предлобными (praefrontalia), лобными, заднелобными (postfrontalia), теменными и непарной межтеменной (interparietalia). Последняя в середине имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют также многочисленные накладные кости: непарную межчелюстную, парные верхнечелюстные, над¬глазничные, скуловые, чешуйчатые. Под крышей черепа, в височной области, у ящерицы расположена большая впадина — боковая височная яма.

Небноквадратный хрящ подвергается следующим превращениям. В заднем его отделе развивается хондральное окостенение, приводящее к образованию квадратной кости. Своим верхним отделом квадратная кость связана с мозговой коробкой; снизу к ней причленяется нижняя челюсть.

Остальная часть небноквадратного хряща покрывается кожными костя-ми — в передней части нёбными, ав срединной — крыловидным и. Все эти кости участвуют в образовании дна черепа. Кроме того, формируются кожного же происхождения поперечные кости (transversum), соединяющие крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерии еще хондрального происхождения столбчатые кости (epipterygoideum), соединяющие крыловидные кости с теменными.

Нижняя челюсть, гомологичная меккелеву хрящу, состоит из сочленовной кости (имеющей хондральное происхождение), которая причленяется к квадратной, и ряда накладных костей, облегающих меккелев хрящ: зубной, угловой, надугловой (supraangulare), венечной (coronare), пластинчатой (spleniale).


Верхний отдел подъязычной дуги, гомологичный гиомандибуляре, представлен (как и у земноводных) слуховой косточкой — стременем. Остальные элементы висцерального скелета представлены подъязычным аппаратом, состоящим из хрящевой пластинки (гомолог копулы) и трех пар рожков (гомологи гиоидов и жаберных дуг).

Плечевой пояс

Плечевой пояс состоит в основном из тех же элементов, что и у амфибий. Брюшная его часть представлена коракоидами, несущими сочленовные ямки для плечевых костей. Спинная часть пояса состоит из лопатки и надлопаточного хряща. Коракоид связан с грудиной, а впереди от него расположена ключица. Характерно наличие крестообразного надгрудинника, лежащего перед грудиной и связывающего ее с ключицами. В общем плечевой пояс рептилий более прочен, чем у амфибий, и эта его особенность отражает большую приспособленность к передвижению по суше.

Тазовый пояс состоит из трех парных костей: подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Все три кости сочленены между собой, и в месте их сочленения формируется вертлужная впадина, служащая для укрепления головки бедра. Подвздошная кость каждой стороны прикрепляется к поперечным отросткам крестцовых позвонков. Левые и правые лобковые и седалищные кости соединены между собой. В итоге тазовый пояс рептилий значительно более прочен, чем у амфибий.


Скелет свободных конечностей не имеет существенных особенностей. Строение его соответствует тому, что было изложено при описании общего плана строения пятипалой конечности.

Мускулатура

Свойственное низшим позвоночным метамерное расположение мускулатуры у рептилий почти не сохраняется. Развитость пятипалых конечностей, появление шейного отдела и вообще большая расчлененность тела — все это приводит к сложной дифференцировке мышечной системы. Надо подчеркнуть появление межреберной мускулатуры, играющей важную роль в механизме дыхания у всех высших позвоночных.

Пищеварительная система

Органы пищеварения устроены несколько сложнее, чем у амфибий. Это выражается в большей расчлененности пищеварительного тракта и в появлении некоторых новых образований. Ротовая полость заметно яснее отграничена от глотки. У черепах и крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом, возникающим путем разрастания нёбных отростков межчелюстной и верхнечелюстных костей и самих нёбных и крыловидных костей. На дне ротовой полости располагается подвижной мускулистый язык, способный далеко выбрасываться. Форма языка различна. У змей и многих ящериц он тонкий и часто раздвоенный на конце. У хамелеонов язык, наоборот, на конце расширен. Форма языка связана с характером используемой нищи и способами ее добывания.


Зубы свойственны большинству рептилий. Они сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие от амфибий, сошник лишен зубов, исключение составляет только гаттерия. Зубы прирастают к краям соответствующих костей, и только у крокодилов они сидят в альвеолах. Ротовые железы развиты сильнее, чем у амфибий.

Желудок хорошо выражен и снабжен сильной мускулатурой. На границе между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточная слепая кишка. Только у растительноядных сухопутных черепах слепая кишка хорошо развита.

Поджелудочная железа располагается типично, т. е. в первой петле кишечника. Печень имеет желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник примерно в том же месте, что и проток поджелудочной железы.

Органы дыхания

В отличие от амфибий пресмыкающиеся не имеют личинок, обитающих в воде. Во время эмбрионального развития жаберный аппарат не формируется и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов алантоиса и желточного мешка. Взрослые рептилии дышат только легкими, так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова отсутствует. Сказанное, а также более высокий общий уровень жизненных явлений у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.

Общая форма легких, как и у амфибий, мешковидная, однако внутренняя полость значительно меньше, так как от стенок легких внутрь отходит сложная сеть перегородок, делящих полость легкого на множество мелких ячей. Особенно сильно развиты указанные образования у высших рептилий — черепах и крокодилов. У наиболее примитивной современной рептилии — гаттерии — внутренняя полость легких еще велика.

Задняя часть легких у многих видов, например у ящериц и особенно у хамелеонов, не имеет ячей и перегородок и часто вытянута в виде тонкостенных пальцевидных выростов — легочных мешков. Окисления крови в них не происходит.

Характерна дифференцировка дыхательных путей у пресмыкающихся. Гортанная щель ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами. От гортани отходит длинная трахея, развитие которой стоит в связи с появлением шеи. Трахея делится на два бронха, идущие в легкие.

Пресмыкающиеся имеют иной механизм дыхания, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания, свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура легких обеспечивают и более совершенный газообмен.

Частота вентиляции легких меняется в зависимости от температуры внешней среды, что имеет некоторое терморегуляционное значение. Так, у некоторых ящериц (например, Sceloporus) при температуре воздуха 15° С частота дыхания равна 26 дыхательным движениям в минуту, при 25° С — 31, а при 35° С — 37 (Френсиси др., 1970). Однако это приспособление имеет ограниченное значение и не может обеспечить постоянство температуры тела. У некоторых пустынных черепах (например, Testudo sulcata) при значительном повышении температуры воздуха резко возрастает отделение слюны, которая, вытекая изо рта, смачивает нижнюю часть головы, шею и конечности, а испарение слюны с их поверхностей существенно повышает теплоотдачу (Cloudsley-Thompson, 1968).

Органы кровообращения

Органы кровообращения рептилий в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни и связанному с ним легочному дыханию. Это выражается в первую очередь в более полном разделении артериального и венозного потоков, что обусловливается новыми приспособлениями в сердце и в артериальной и венозной системе.

Подробнее

 

Органы выделения

 

Органы выделения взрослых представлены тазовыми почками (metanephros), развивающимися позади зачатков туловищной почки из общей с ней зачатковой ткани. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. При развитии тазовой почки от задней части вольфова канала отшнуровывается канал, соединяющийся с выделительными трубочками почки. Таким образом формируется мочеточник. Левый и правый мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Моча у этих животных кашицеобразная и состоит главным образом из мочевой кислоты.

После сформирования тазовых почек туловищные почки редуцируются. У самок редукции подвергается практически вся первичная почка, у самцов передняя часть почки (через которую проходят семявыносящие канальцы) сохраняется и представляет придаток семенника (epididymis).

Органы размножения

Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники имеют придаток, представляющий, как сказано, остаток мезонефроса. Канальцы придатка впадают в вольфов канал, служащий у самцов рептилий (как и у остальных высших позвоночных) только семяпроводом. Все рептилии, кроме гаттерии, имеют совокупительные органы. У ящериц и змей они представляют парные выросты задней стенки клоаки, которые в период возбуждения выворачиваются наружу. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный, также представляющий вырост стенки клоаки.

У самок вольфов канал не сохраняется. В качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, представляющий парную тонкостенную трубку, открывающуюся воронкой в полость тела, а другим концом — в клоаку. У черепах, крокодилов в среднем отделе яйцевода имеется железа, выделяющая белковую оболочку яйца. В нижней части яйцевода имеются железы, формирующие пергаментообразную или пропитанную известью оболочку яйца.

Нервная система

Пресмыкающиеся имеют более совершенную нервную систему, чем у амфибий. Полушария большого мозга относительно крупнее, они имеют кору из серого мозгового вещества. Однако последняя развита еще слабо и большая часть переднего мозга состоит из полосатых тел. В связи со значительным развитием полушарий переднего мозга промежуточный мозг сверху почти не виден. Хорошо развиты теменной орган и эпифиз. Теменной орган своим строением напоминает глаз. В нем различают уплотненный прозрачный передний отдел, в известной мере подобный хрусталику, и бокалообразную заднюю часть, внутренняя стенка которой имеет чувствующие и пигментные клетки и которая может быть уподоблена ретине. Теменной орган сильно развит у гаттериит ящериц. Он помещается в отверстии межтеменной кости и весьма эффективно воспринимает световые раздражения.

Мозжечок пресмыкающиеся сильно развит. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных.

Нервная деятельность рептилий стоит на более высоком уровне, чем у амфибий, что связано с описанными особенностями головного мозга. В свою очередь это определяет возможности более сложного приспособительного поведения путем проявления врожденных рефлексов и инстинктов и формирования новых условных рефлексов.

[sch:12]

Пресмыкающиеся Органы чувств

Органы чувств в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни. Механические раздражения воспринимаются так называемыми осязательными «волосками», расположенными на чешуйках и связанными с осязательными пятнами — скоплениями чувствующих клеток, лежащими под эпидермисом. Наряду с наличием описанных образований важно отметить полное отсутствие органов боковой линии, свойственных только водным низшим позвоночным.
В строении органов обоняния обращает внимание довольно ясная дифференцировка серединной части обонятельного хода на нижний, дыхательный и верхний, собственно обонятельный отделы. В начале всего обонятельного хода выражено обособленное преддверие, а его нижний отдел, открывающийся в глотку, представляет носоглоточный ход. Кроме того, имеется так называемый якобсонов орган — извитая и слепо заканчивающаяся полость, отходящая от крыши рта. Считают, что это образование служит для восприятия запахов пищи, уже находящейся во рту. К тому же многие рептилии (например, ящерицы) ощупывают различные предметы при помощи далеко выдвигаемого языка. Втягивая затем язык в ротовую полость, они переносят мельчайшие частицы предметов в рот, где запахи их и воспринимаются якобсоновым органом.

Орган слуха, как и у амфибий, представлен внутренним и средним ухом. Последнее содержит также только одну косточку — стремя. Перепончатый лабиринт более дифференцированный, в нем наблюдается обособление улитки, которая у большинства представляет лишь мешкообразный выступ.
 
Глаза снабжены подвижными веками. Из них нижнее развито сильнее и более подвижно. Имеется третье веко — мигательная пере¬понка, закрывающая глаз из его переднего угла. У змей и гекконов верхнее и нижнее веки сращены и прозрачны. Аккомодация более совершенная. Ресничная мышца имеет поперечнополосатую мускулатуру и не только перемещает хрусталик, но и несколько меняет его форму, что в условиях наземной среды имеет большое значение для приспособления глаза к рассматриванию предметов, находящихся на разном расстоянии.

У некоторых змей (удавов, гремучих) на щитках верхних и нижних челюстей имеются ямки, иннервируемые ветвями тройничного нерва, которые способны воспринимать инфракрасные излучения, создаваемые животными, потенциальной добычей. Некоторые исследователи полагают, что эти органы способны различать разницу температуры в 0,001° С (Б. Мантейфель, Н. Наумов, 1965).

Пресмыкающиеся. Систематический обзор современных представителей

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia)

Отряд 2 Чешуйчатые (Squamata)

  • Подотряд 1. Ящерицы (Lacertilia)
  • Подотряд 3. Змеи (Ophidia)

Отряд. 4. Черепахи (Chelonia)

Пресмыкающиеся Происхождение и эволюция рептилий

Пресмыкающиеся Экология рептилий

Экономическое значение рептилий

Источник: natural-museum.ru

Общая характеристика класса.

Пресмыкающиеся — первый настоящий класс наземных позвоночных животных, к которому принадлежит около 6 тыс. видов. Обитают они преимущественно в регионах с теплым и жарким климатом. В ходе завоевания суши пресмыкающиеся приобрели ряд адаптации:

  1. Тело подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и пятипалые конечности.
  2. Кожа сухая, лишена желез и покрыта роговым покровом, защищающим тело от высыхания. Рост животного сопровождается периодической линькой.
  3. Скелет прочный, окостеневший. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса конечностей укреплены и связаны с осевым скелетом. Развиты ребра и грудная клетка.
  4. Мускулатура более дифференцирована, чем у земноводных. Развиты шейные и межреберные мышцы, подкожная мускулатура. Движения отделов тела более разнообразные и быстрые.
  5. Пищеварительный тракт более длинный, чем у земноводных, и четче дифференцирован на отделы. Пища захватывается челюстями, имеющими многочисленные острыезубы. Стенки ротовой полости и пищевода снабжены мощной мускулатурой, которая проталкивает крупные порции пищи в желудок. На границе тонкой и толстой кишок имеется слепая кишка, особенно хорошо развитая у растительноядных наземных черепах.
  6. Органы дыхания —легкие — имеют большую дыхательную поверхность за счет ячеистого строения. Развиты воздухопроводящие пути — трахея, бронхи, в которых воздух увлажняется и не иссушает легкие. Вентиляция легких происходит путем изменения объема грудной клетки.
  7. Сердце трехкамерное, однако в желудочке имеется неполная продольная перегородка, препятствующая полному смешиванию артериальной и венозной крови. Большая часть тела пресмыкающихся снабжается смешанной кровью с преобладанием артериальной, поэтому интенсивность обмена выше, чем у земноводных. Однако пресмыкающиеся, так же как рыбы и земноводные, являются пойкилотермными (холоднокровными) животными, температура тела которых зависит от температуры среды обитания.
  8. Органы выделения —тазовые почки. По мочеточникам моча оттекает в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. В нем вода дополнительно отсасывается в кровеносные капилляры и возвращается в организм, после чего моча выводится наружу. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый с мочой, — мочевая кислота.
  9. Головной мозг имеет больший относительный размер, чем у земноводных. Лучше развиты большие полушария переднего мозга с зачатками коры и мозжечок. Формы поведения пресмыкающихся более сложные. Органы чувств лучше приспособлены к наземному образу жизни.
  10. Оплодотворение только внутреннее. Яйца, защищенные от высыхания кожистой или скорлуповой оболочкой, рептилии откладывают на суше. Зародыш в яйце развивается в водной оболочке. Развитие прямое.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Рассмотрим строение основных органов пресмыкающихся на примере ящерицы прыткой.

Тело ящерицы подразделено на голову, туловище и хвост. В туловищном отделе хорошо выражена шея. Все тело покрыто роговыми чешуями, а голова и брюхо — крупными щитками. Конечности ящерицы хорошо развиты и вооружены пятью пальцами с когтями.

Плечевые и бедренные кости расположены параллельно поверхности земли, вследствие чего тело провисает и касается земли (отсюда и название класса). Шейный отдел позвоночника состоит из восьми позвонков, первый из них подвижно соединен как с черепом, так и со вторым позвонком, что обеспечивает головному отделу большую свободу движений. Позвонки пояснично-грудного отдела несут ребра, часть которых соединена с грудиной, в результате чего образуется грудная клетка. Крестцовые позвонки обеспечивают более прочное, чем у земноводных, соединение с костями таза.

У ящериц при самопроизвольном отбрасывании хвоста (явление автотомии) разрыв происходит не между позвонками, а посередине, где находятся тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.

В пищеварительной системе пресмыкающихся лучше, чему земноводных, выражена дифференцировка на отделы. Захват пищи производится челюстями, имеющими для удержания добычи зубы. Ротовая полость лучше, чем у земноводных, отграничена от глотки. На дне ротовой полости расположен подвижный, раздвоенный на конце язык. Пища смачивается слюной, что облегчает ее заглатывание. Пищевод в связи с развитием шеи длинный. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. На границе тонкой и толстой кишок имеется слепая кишка. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в двенадцатиперстную кишку. Время переваривания пищи зависит от температуры тела пресмыкающихся.

Органы дыхания —легкие. Их стенки имеют ячеистое строение, что в значительной степени увеличивает поверхность. Кожное дыхание отсутствует. Вентиляция легких более интенсивная, чем у земноводных, и связана с изменением объема грудной клетки. Дыхательные пути —трахея, бронхи — защищают легкие от иссушающего и охлаждающего воздействия воздуха, поступающего извне.

Сердце у пресмыкающихся трехкамерное, однако полного смешения артериальной и венозной крови не происходит из-за наличия в нем неполной продольной перегородки. Отходящие от разных частей желудочка три сосуда — легочная артерия, левая и правая дуги аорты — несут венозную кровь к легким, артериальную — к голове и передним конечностям, а к остальным частям — смешанную с преобладанием артериальной. Такое крово-обеспечение, а также малая способность к терморегуляции приводят к тому, что температура тела пресмыкающихся зависит от температурных условий окружающей среды.

Органы выделения представлены тазовыми почками, в которых общая фильтрационная площадь клубочков небольшая, в то время как протяженность канальцев значительная. Это способствует интенсивному обратному всасыванию отфильтрованной клубочками воды в капилляры крови. Следовательно, выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с минимальными потерями воды. У них, как и у наземных членистоногих, конечным продуктом выделения является мочевая кислота, требующая для выведения из организма небольшого количества воды. Моча по мочеточникам собирается в клоаку, а из нее в мочевой пузырь, из которого в виде взвеси мелких кристаллов выводится наружу.

Головной мозг пресмыкающихся по сравнению с таковым земноводных обладает лучше развитыми мозжечком и большими полушариями переднего мозга, поверхность которого имеет зачатки коры. Это обусловливает разнообразные и более сложные формы приспособительного поведения.

Органы чувств в большей мере соответствуют наземному образу жизни. Глаза защищены подвижными веками (верхним и нижним) и мигательной перепонкой. Фокусировка зрения достигается как перемещением хрусталика относительно сетчатой оболочки, так и изменением его кривизны. Некоторые дневные виды обладают цветовым зрением. У ящериц хорошо развит теменной глаз — светочувствительный орган, расположенный на темени.

Орган слуха состоит из среднего и внутреннего уха. Обоняние по сравнению с земноводными развито лучше.

Некоторые виды змей имеют орган термического чувства (между ноздрями и глазом), позволяющий на расстоянии улавливать тепло, исходящее от объекта добычи. Это дает возможность змеям охотиться на теплокровных животных, не видя их.

У пресмыкающихся оплодотворение внутреннее. Размножаются путем откладки яиц или яйцеживорождения. Яйца относительно крупные, богаты питательными веществами, что обеспечивает прямое развитие эмбриона без промежуточных личиночных стадий. Яйца снаружи защищены от высыхания защитными оболочками (кожистой или скорлуповой). Зародыш в яйце развивается в полости, заполненной жидкостью, что способствует правильному формированию его органов.

Разнообразие и значение пресмыкающихся. Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь небольшие остатки богатого и разнообразного мира животных, населявших в мезозойскую эру не только всю сушу, но и все моря планеты. В настоящее время к классу Пресмыкающиеся принадлежат около 6,3 тыс. видов, объединенных в несколько отрядов, среди которых наиболее многочисленными являются Чешуйчатые, Крокодилы и Черепахи.

Подкласс первоящеры (Prosauria)

Единственный представитель этой очень древней группы – гаттерия – сохранился только на островах Новой Зеландии. Строение гаттерии характеризуется рядом примитивных признаков: двуяковогнутые позвонки с остатками хорды между ними, на сошнике имеются зубы, совокупительных органов нет и т.д. Длина тела до 60 см. После заселения Новой Зеландии людьми гаттерия была почти истреблена; сейчас от полного истребления ее защищает специальный закон об охране этого животного.

Подкласс Чешуйчатые (Squamata) — самая многочисленная группа пресмыкающихся (примерно 6,1 тыс. видов). Для них характерно наличие в покровах роговых чешуи.

Отряд Ящерицы (Lacertilia)

Большинство ящериц – животные небольших размеров. Обитают в самых разнообразных условиях: в степях, пустынях, лесах, горах и т.д. Мелкие виды питаются насекомыми и другими беспозвоночными, более крупные (вараны и др.) нападают на позвоночных, немногие виды растительноядны. Ящерицы истребляют вредных насекомых. Некоторых ящериц используют в пищу, но в общем практическое значение рассматриваемог отряда невелико. Известна также одна ядовитая ящерица – ядозуб, живущая на юге Северной Америки.

В средней полосе СНГ обитает ящерица прыткая, севернее распространена ящерица живородящая, а в южных районах обитают гекконы, агамы и самая крупная ящерица — серый варан (до 2 м длиной). Варан благодаря хорошо развитым конечностям быстро бегает, его тело высоко поднято над землей. Распространены вараны в Африке, Южной Азии, Малайском архипелаге и в Австралии, а также в песчаных пустынях Туркменистана и Узбекистана.

Отряд Змеи (Ophidia)

Змеи — это безногие чешуйчатые с длинным цилиндрическим телом, с помощью волнообразных изгибов которого они передвигаются. Подвижных век не имеют. Добычу заглатывают целиком благодаря широко растяжимому рту (нижние челюсти подвешены на растяжимых связках). Зубы острые, направлены назад. При нападении на жертву ядовитые змеи выдвигают вперед из ротовой полости зубы и с их помощью вводят в тело добычи секрет ядовитых желез. Грудина отсутствует. Ребра свободные и исключительно подвижные. Среднее ухо упрощено, барабанная перепонка отсутствует. Распространены во всех частях света, но численно преобладают в жарких странах. Широко известны неядовитые змеи — ужи, удавы, и ядовитые — гюрза, гадюка, гремучая змея, песчаная эфа и др. Яд змей используется для приготовления лекарственных препаратов. Неядовитая змея медянка занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Подкласс Крокодилы (Crocodilia) представлен крупными (длиной до 6 м), наиболее высокоорганизованными пресмыкающимися, приспособленными к полуводному образу жизни. У них ящерообраз-ное, слегка уплощенное тело, покрытое роговыми щитками, со сжатым с боков хвостом и плавательными перепонками между пальцами задних ног. Зубы сидят в ячейках (как у млекопитающих). Легкие имеют сложноячеистое строение и вмещают большой запас воздуха. Развита диафрагма. Сердце четырехкамерное. Размножаются откладкой яиц (10— 100 штук), покрытых известковой скорлупой. Становятся половозрелыми к 8—10 годам, живут до 80—100 лет. Известны нильский крокодил (Африка), аллигатор (Китай, Америка), кайман (Америка), гавиал (Индостан, Бирма). В некоторых странах мясо крокодилов используется в пищу, кожа является ценным сырьем для изготовления галантерейных изделий. В связи с интенсивным промыслом численность крокодилов резко сократилась. Созданы хозяйства по их разведению (США, Куба).

Подкласс Черепахи (Chelonia) объединяет пресмыкающихся, имеющих компактное тело, заключенное в прочный костный панцирь, в который могут втягиваться шея, голова, конечности и хвост. Сверху костный панцирь покрыт роговыми пластинками или мягкой кожей. Челюсти лишены зубов и имеют острые роговые края. Позвонки, кроме шейного и хвостового отделов, сращены со спинной частью панциря (как и ребра). Механизм дыхания связан с движением шеи и плеч, которые, выдвигаясь из-под панциря, растягивают легкие. Интенсивность обмена низкая. Способны к длительному голоданию. Живут во влажных тропиках и в жарких пустынях. Во многих странах мясо и яйца черепах употребляют в пищу. Роговые пластины некоторых видов черепах используются для изготовления поделок. Болотная черепаха занесена в Красную книгу Республики Беларусь. Живет в слабо проточных водоемах и питается разнообразными мелкими водными и наземными животными.

Происхождение пресмыкающихся. Пресмыкающиеся известны уже с конца каменноугольного периода палеозойской эры. Своего расцвета они достигли в мезозойскую эру, к концу которой были вытеснены птицами и млекопитающими. Предками современных пресмыкающихся считаются примитивные девонские земноводные — стегоцефалы, давшие начало котилозаврам — древним пресмыкающимся.

Расцвету древних пресмыкающихся в мезозойскую эру способствовали теплый климат, обилие пиши как на суше, так и в воде, а также отсутствие конкурентов. Они заселили наземную среду, где господствовали гигантские динозавры, достигавшие в длину 30 м. Среди них были как растительноядные животные, так и хищники. В водной среде господствовали рыбообразные ящеры — ихтиозавры (8—12 м). Своеобразную группу составляли ящеры-птерозавры, которые могли летать благодаря большой кожистой перепонке, натянутой между передними и задними конечностями.

Вымирание древних пресмыкающихся связывают с похолоданием климата в конце мезозоя и неспособностью их поддерживать постоянную температуру тела. Наступившее снижение процессов жизнедеятельности у пресмыкающихся привело к ослаблению их конкурентной борьбы с появившимися и быстро прогрессирующими млекопитающими.

Размножение.В состав мужской половой системы рептилий входят: два семенника округлой формы, лежащие по бокам поясничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образовавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйцеводов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворение только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содержащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, продвигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются белковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.

У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическо размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.

Развитиепрямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся откладывают в почву, под камнями, листьями и т.д. У ряда видов развитие зигот совершается в половых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылупляются сформированные животные, т.е. для таких видов характерно яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с сосудами яйцевода и эмбрион получает значительную часть питательных веществ из организма матери. Яйцеживорождение чаще наблюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение является защитой развивающихся зародышей от охлаждения и других неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде; даже у рептилий, проводящих большую часть жизни в воде (все крокодилы, многие черепахи, некоторые змеи), откладка яиц и их развитие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не покидающие воду, относятся к живородящим.

Источник: studopedia.ru

Общая характеристика

 

Пресмыкающиеся или рептилии
Пресмыкающиеся или рептилии

Пресмыкающиеся или рептилии принадлежат к высшим, настоящим наземным позвоночным. Многими особенностями строения, развития и биологии они резко отличаются от земноводных, и отличия эти значительно большие, чем отличия между амфибиями и рыбами. Амфибии, рыбы и круглоротые составляют группу низших позвоночных, существование которых в той или иной мере связано с водной средой (хотя бы в короткие периоды индивидуального развития).

Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют группу высших позвоночных, ведущих наземный образ жизни. Хотя известен ряд случаев обитания высших позвоночных в воде, но все они представляют примеры вторичного приспособления к водной среде. Об этом говорят многие данные палеонтологии, эмбриологии и экологии.

Все высшие позвоночные имеют внутреннее оплодотворение. Размножение их происходит на суше, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) размножаются в воде. При эмбриональном развитии высших позвоночных чрезвычайно характерно возникновение особых зародышевых оболочек. У видов, откладывающих яйца, зародышевые оболочки обеспечивают возможность развития зародыша в воздушной среде. У высших млекопитающих зародышевые оболочки принимают участие в формировании детского места, или плаценты, — образования, обеспечивающего органическую связь развивающихся эмбрионов с материнским организмом.

По названию одной из зародышевых оболочек — амниотической — высшие позвоночные именуются амниотами; низшие же позвоночные, у которых при эмбриональном развитии зародышевые оболочки не формируются, носят название анамнии.

Все основные черты высших, т. е. наземных, позвоночных наглядно выражены у пресмыкающихся. Головной мозг у них относительно более развитый. Характерно появление вторичного мозгового свода (неопаллиума) — зачатка серой коры больших полушарий. Нервнорефлекторная деятельность у пресмыкающихся в этой связи более сложная. В связи с сухопутным существованием тело их расчленено на отделы в большей мере, чем у амфибий и рыб. Отметим, в частности, наличие шейного отдела, обеспечивающего большую подвижность головы, а следовательно, и более совершенное использование органов чувств. Кожа имеет роговой слой эпидермиса и роговые чешуи, защищающие тело от иссушения. Дыхание только легочное, имеется грудная клетка, обеспечивающая более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания. Сердце и артериальные дуги более дифференцированы: имеется (хотя у большинства и неполная) перегородка между левой и правой частями желудочка, из которой выходят три самостоятельных артериальных ствола, а не один, как у амфибий.

В связи с обитанием на суше конечности и их пояса более мощные и более прочно укрепленные. Так, крестцовых позвонков два, а плечевой пояс в связи с наличием грудной клетки связан с осевым скелетом (а не лежит свободно, как у амфибий). Туловищная почка (мезонефрос) заменена тазовой (метанефрос).

Однако рептилии все же представляют наиболее низкоорганизованных высших позвоночных. Так, в связи с двумя системными дугами аорты кровь у них в артериях туловищного отдела смешанная. Способность к терморегуляции невелика. Температура тела непостоянная; например, у некоторых ящериц колеблется в период бодрствования в пределах 14—32° С.

Сравнительно с амфибиями рептилии — значительно более многочисленный, разнообразный и широко распространенных класс. Общее число современных видов равно примерно 6000.

Современные рептилии, представляющие ничтожную часть класса процветающего в мезозойскую эру, группируются только в четыре отряда:

  • Отряд 1. Клювоголовые (Rhynchocephalia).
  • Отряд 2. Чешуйчатые (Squamata).
  • Отряд 3. Крокодилы (Crocodilia).
  • Отряд 4. Черепахи (Chelonia).

Пресмыкающиеся или рептилии Строение

Дальнейшее описание строения рептилий дается преимущественно применительно к ящерице (Lacerta).

Кожные покровы

Пресмыкающиеся имеют кожные покровы существенно отличные от кожных покровов амфибий. Верхний слой эпидермиса ороговевает и постоянно снашивается. Его регенерация обеспечивается деятельностью нижнего, живого слоя эпидермиса. Снаружи тело покрыто роговыми щитками. Ороговение эпидермиса и наличие роговых придатков (чешуя, щитки) имеют важное приспособительное значение, так как все это предохраняет животных от иссушения. Однако распространенное представление о непроницаемости кожи рептилий для воды неправильно. Мало воды через кожу теряют виды пустынных засушливых областей. У крокодилов же до 75% всех влагопотерь осуществляется через кожу.

У некоторых видов под роговыми чешуями залегают костные бляшки, развивающиеся как кожные окостенения в кутисе. Кожа рептилий, в отличие от амфибий, плотно прилегает к телу и не образует столь характерных, например, для лягушек подкожных лимфатических мешков. Кожных желез у рептилий почти нет. У ящерицы по внутреннему краю бедер имеется ряд отверстий — бедренных пор, из которых в период размножения выделяется вязкая, нитевидная масса. Значение бедренных пор не выяснено. Немногочисленные кожные железы развиты у крокодилов, особенно у молодых. Они расположены на спине, на нижней челюсти, в области клоаки. Есть зачатки кожных желез и у змей. Относительно хорошо кожные железы развиты у некоторых черепах.

Позвоночник

Позвоночник большинства ящериц составлен процельными позвонками. У низших форм тела позвонков амфицельные. Позвоночный столб более расчлененный и подвижный, чем у амфибий. Он состоит из четырех отделов: шейного, пояснично-грудного, крестцового и хвостового.

В шейном отделе число позвонков у ящерицы равно 8. Особенностью этого отдела осевого скелета является не только значительно большее, чем у амфибий, число позвонков, но и своеобразное строение (как и у прочих высших позвоночных) двух первых шейных позвонков. Первый шейный позвонок, именуемый атласом (atlas), или атлантом, представляет костное кольцо, разделенное связкой на нижнюю и верхнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным, в нижнее заходит зубовидный отросток (processus odontoideus) второго шейного позвонка — эпистрофея (epistropheus). Атлас вращается вокруг зубовидного отростка эпистрофея. Данные эмбрионального развития показывают, что зубовидный отросток представляет собой тело первого шейного позвонка, сочленившееся (но у рептилий не срастающееся) с телом второго шейного позвонка (эпистрофея). Указанная особенность шейного отдела позвоночника обеспечивает большую подвижность головы.

Пояснично-грудной отдел состоит у ящерицы из 22 позвонков. Все они несут ребра, но только ребра первых пяти позвонков присоединены к грудине. Таким образом, возникает настоящая грудная клетка, свойственная большинству пресмыкающихся (полной грудной клетки нет, например, у змей, у которых нет и грудины). Грудина ящериц хрящевая, эмбрионально возникающая в результате срастания грудных концов ребер.

Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. К их поперечным отросткам причленяется таз (подвздошные кости).

Хвостовой отдел состоит из нескольких десятков позвонков. Передние из них несут остистые и поперечные отростки и зачаточные ребра. По направлению к заднему отделу хвоста позвонки утрачивают отростки и приобретают вид палочковидных косточек. Тела почти всех хвостовых позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на передние и задние отделы. При хорошо известном явлении — отламывании хвоста разрыв происходит не между двумя позвонками, а посередине какого-либо позвонка, в области указанной выше прослойки. Разрыв обусловливается сокращением специальных мышц хвоста, которые имеют вид вставленных друг в друга конусов, вершины которых обращены к корню хвоста.

Из всего изложенного видно, что позвоночный столб рептилий характеризуется большей дифференцировкой, обусловливающей лучшую подвижность головы и более прочное прикрепление к осевому скелету поясов конечностей. Кроме того, возникновение грудной клетки делает возможным иной, более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания.

Череп

Общей особенностью черепа является почти полное окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа.

Затылочная область состоит из четырех костей хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной затылочной и двух боковых затылочных. Все эти кости окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок. В образовании его принимают участие обе боковые затылочные кости и основная затылочная кость. Спереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость (basisphenoideuni), принимающая участие в образовании дна черепа. Парасфеноид мал и расположен у переднего конца основной клиновидной кости.

В области слуховых капсул развиваются три ушные кости. Одна из них — перед неушная — пожизненно остается самостоятельной, две другие срастаются: заднеушная — с боковой затылочной костью, а верхнеушная — с верхнезатылочной костью.

В обонятельной области хондральных окостенений не развивается, и она остается хрящевой.

Крыша черепа образована следующими парными накладными костями: носовыми, предлобными (praefrontalia), лобными, заднелобными (postfrontalia), теменными и непарной межтеменной (interparietalia). Последняя в середине имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют также многочисленные накладные кости: непарную межчелюстную, парные верхнечелюстные, над¬глазничные, скуловые, чешуйчатые. Под крышей черепа, в височной области, у ящерицы расположена большая впадина — боковая височная яма.

Небноквадратный хрящ подвергается следующим превращениям. В заднем его отделе развивается хондральное окостенение, приводящее к образованию квадратной кости. Своим верхним отделом квадратная кость связана с мозговой коробкой; снизу к ней причленяется нижняя челюсть.

Остальная часть небноквадратного хряща покрывается кожными костя-ми — в передней части нёбными, ав срединной — крыловидным и. Все эти кости участвуют в образовании дна черепа. Кроме того, формируются кожного же происхождения поперечные кости (transversum), соединяющие крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерии еще хондрального происхождения столбчатые кости (epipterygoideum), соединяющие крыловидные кости с теменными.

Нижняя челюсть, гомологичная меккелеву хрящу, состоит из сочленовной кости (имеющей хондральное происхождение), которая причленяется к квадратной, и ряда накладных костей, облегающих меккелев хрящ: зубной, угловой, надугловой (supraangulare), венечной (coronare), пластинчатой (spleniale).

Верхний отдел подъязычной дуги, гомологичный гиомандибуляре, представлен (как и у земноводных) слуховой косточкой — стременем. Остальные элементы висцерального скелета представлены подъязычным аппаратом, состоящим из хрящевой пластинки (гомолог копулы) и трех пар рожков (гомологи гиоидов и жаберных дуг).

Плечевой пояс

Плечевой пояс состоит в основном из тех же элементов, что и у амфибий. Брюшная его часть представлена коракоидами, несущими сочленовные ямки для плечевых костей. Спинная часть пояса состоит из лопатки и надлопаточного хряща. Коракоид связан с грудиной, а впереди от него расположена ключица. Характерно наличие крестообразного надгрудинника, лежащего перед грудиной и связывающего ее с ключицами. В общем плечевой пояс рептилий более прочен, чем у амфибий, и эта его особенность отражает большую приспособленность к передвижению по суше.

Тазовый пояс состоит из трех парных костей: подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). Все три кости сочленены между собой, и в месте их сочленения формируется вертлужная впадина, служащая для укрепления головки бедра. Подвздошная кость каждой стороны прикрепляется к поперечным отросткам крестцовых позвонков. Левые и правые лобковые и седалищные кости соединены между собой. В итоге тазовый пояс рептилий значительно более прочен, чем у амфибий.

Скелет свободных конечностей не имеет существенных особенностей. Строение его соответствует тому, что было изложено при описании общего плана строения пятипалой конечности.

Мускулатура

Свойственное низшим позвоночным метамерное расположение мускулатуры у рептилий почти не сохраняется. Развитость пятипалых конечностей, появление шейного отдела и вообще большая расчлененность тела — все это приводит к сложной дифференцировке мышечной системы. Надо подчеркнуть появление межреберной мускулатуры, играющей важную роль в механизме дыхания у всех высших позвоночных.

Пищеварительная система

Органы пищеварения устроены несколько сложнее, чем у амфибий. Это выражается в большей расчлененности пищеварительного тракта и в появлении некоторых новых образований. Ротовая полость заметно яснее отграничена от глотки. У черепах и крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом, возникающим путем разрастания нёбных отростков межчелюстной и верхнечелюстных костей и самих нёбных и крыловидных костей. На дне ротовой полости располагается подвижной мускулистый язык, способный далеко выбрасываться. Форма языка различна. У змей и многих ящериц он тонкий и часто раздвоенный на конце. У хамелеонов язык, наоборот, на конце расширен. Форма языка связана с характером используемой нищи и способами ее добывания.

Зубы свойственны большинству рептилий. Они сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие от амфибий, сошник лишен зубов, исключение составляет только гаттерия. Зубы прирастают к краям соответствующих костей, и только у крокодилов они сидят в альвеолах. Ротовые железы развиты сильнее, чем у амфибий.

Желудок хорошо выражен и снабжен сильной мускулатурой. На границе между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточная слепая кишка. Только у растительноядных сухопутных черепах слепая кишка хорошо развита.

Поджелудочная железа располагается типично, т. е. в первой петле кишечника. Печень имеет желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник примерно в том же месте, что и проток поджелудочной железы.

Органы дыхания

В отличие от амфибий пресмыкающиеся не имеют личинок, обитающих в воде. Во время эмбрионального развития жаберный аппарат не формируется и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов алантоиса и желточного мешка. Взрослые рептилии дышат только легкими, так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова отсутствует. Сказанное, а также более высокий общий уровень жизненных явлений у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.

Общая форма легких, как и у амфибий, мешковидная, однако внутренняя полость значительно меньше, так как от стенок легких внутрь отходит сложная сеть перегородок, делящих полость легкого на множество мелких ячей. Особенно сильно развиты указанные образования у высших рептилий — черепах и крокодилов. У наиболее примитивной современной рептилии — гаттерии — внутренняя полость легких еще велика.

Задняя часть легких у многих видов, например у ящериц и особенно у хамелеонов, не имеет ячей и перегородок и часто вытянута в виде тонкостенных пальцевидных выростов — легочных мешков. Окисления крови в них не происходит.

Характерна дифференцировка дыхательных путей у пресмыкающихся. Гортанная щель ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами. От гортани отходит длинная трахея, развитие которой стоит в связи с появлением шеи. Трахея делится на два бронха, идущие в легкие.

Пресмыкающиеся имеют иной механизм дыхания, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания, свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура легких обеспечивают и более совершенный газообмен.

Частота вентиляции легких меняется в зависимости от температуры внешней среды, что имеет некоторое терморегуляционное значение. Так, у некоторых ящериц (например, Sceloporus) при температуре воздуха 15° С частота дыхания равна 26 дыхательным движениям в минуту, при 25° С — 31, а при 35° С — 37 (Френсиси др., 1970). Однако это приспособление имеет ограниченное значение и не может обеспечить постоянство температуры тела. У некоторых пустынных черепах (например, Testudo sulcata) при значительном повышении температуры воздуха резко возрастает отделение слюны, которая, вытекая изо рта, смачивает нижнюю часть головы, шею и конечности, а испарение слюны с их поверхностей существенно повышает теплоотдачу (Cloudsley-Thompson, 1968).

Органы кровообращения

Органы кровообращения рептилий в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни и связанному с ним легочному дыханию. Это выражается в первую очередь в более полном разделении артериального и венозного потоков, что обусловливается новыми приспособлениями в сердце и в артериальной и венозной системе.

Подробнее

 

Органы выделения

 

Органы выделения взрослых представлены тазовыми почками (metanephros), развивающимися позади зачатков туловищной почки из общей с ней зачатковой ткани. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. При развитии тазовой почки от задней части вольфова канала отшнуровывается канал, соединяющийся с выделительными трубочками почки. Таким образом формируется мочеточник. Левый и правый мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Моча у этих животных кашицеобразная и состоит главным образом из мочевой кислоты.

После сформирования тазовых почек туловищные почки редуцируются. У самок редукции подвергается практически вся первичная почка, у самцов передняя часть почки (через которую проходят семявыносящие канальцы) сохраняется и представляет придаток семенника (epididymis).

Органы размножения

Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники имеют придаток, представляющий, как сказано, остаток мезонефроса. Канальцы придатка впадают в вольфов канал, служащий у самцов рептилий (как и у остальных высших позвоночных) только семяпроводом. Все рептилии, кроме гаттерии, имеют совокупительные органы. У ящериц и змей они представляют парные выросты задней стенки клоаки, которые в период возбуждения выворачиваются наружу. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный, также представляющий вырост стенки клоаки.

У самок вольфов канал не сохраняется. В качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, представляющий парную тонкостенную трубку, открывающуюся воронкой в полость тела, а другим концом — в клоаку. У черепах, крокодилов в среднем отделе яйцевода имеется железа, выделяющая белковую оболочку яйца. В нижней части яйцевода имеются железы, формирующие пергаментообразную или пропитанную известью оболочку яйца.

Нервная система

Пресмыкающиеся имеют более совершенную нервную систему, чем у амфибий. Полушария большого мозга относительно крупнее, они имеют кору из серого мозгового вещества. Однако последняя развита еще слабо и большая часть переднего мозга состоит из полосатых тел. В связи со значительным развитием полушарий переднего мозга промежуточный мозг сверху почти не виден. Хорошо развиты теменной орган и эпифиз. Теменной орган своим строением напоминает глаз. В нем различают уплотненный прозрачный передний отдел, в известной мере подобный хрусталику, и бокалообразную заднюю часть, внутренняя стенка которой имеет чувствующие и пигментные клетки и которая может быть уподоблена ретине. Теменной орган сильно развит у гаттериит ящериц. Он помещается в отверстии межтеменной кости и весьма эффективно воспринимает световые раздражения.

Мозжечок пресмыкающиеся сильно развит. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных.

Нервная деятельность рептилий стоит на более высоком уровне, чем у амфибий, что связано с описанными особенностями головного мозга. В свою очередь это определяет возможности более сложного приспособительного поведения путем проявления врожденных рефлексов и инстинктов и формирования новых условных рефлексов.

[sch:12]

Пресмыкающиеся Органы чувств

Органы чувств в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни. Механические раздражения воспринимаются так называемыми осязательными «волосками», расположенными на чешуйках и связанными с осязательными пятнами — скоплениями чувствующих клеток, лежащими под эпидермисом. Наряду с наличием описанных образований важно отметить полное отсутствие органов боковой линии, свойственных только водным низшим позвоночным.
В строении органов обоняния обращает внимание довольно ясная дифференцировка серединной части обонятельного хода на нижний, дыхательный и верхний, собственно обонятельный отделы. В начале всего обонятельного хода выражено обособленное преддверие, а его нижний отдел, открывающийся в глотку, представляет носоглоточный ход. Кроме того, имеется так называемый якобсонов орган — извитая и слепо заканчивающаяся полость, отходящая от крыши рта. Считают, что это образование служит для восприятия запахов пищи, уже находящейся во рту. К тому же многие рептилии (например, ящерицы) ощупывают различные предметы при помощи далеко выдвигаемого языка. Втягивая затем язык в ротовую полость, они переносят мельчайшие частицы предметов в рот, где запахи их и воспринимаются якобсоновым органом.

Орган слуха, как и у амфибий, представлен внутренним и средним ухом. Последнее содержит также только одну косточку — стремя. Перепончатый лабиринт более дифференцированный, в нем наблюдается обособление улитки, которая у большинства представляет лишь мешкообразный выступ.
 
Глаза снабжены подвижными веками. Из них нижнее развито сильнее и более подвижно. Имеется третье веко — мигательная пере¬понка, закрывающая глаз из его переднего угла. У змей и гекконов верхнее и нижнее веки сращены и прозрачны. Аккомодация более совершенная. Ресничная мышца имеет поперечнополосатую мускулатуру и не только перемещает хрусталик, но и несколько меняет его форму, что в условиях наземной среды имеет большое значение для приспособления глаза к рассматриванию предметов, находящихся на разном расстоянии.

У некоторых змей (удавов, гремучих) на щитках верхних и нижних челюстей имеются ямки, иннервируемые ветвями тройничного нерва, которые способны воспринимать инфракрасные излучения, создаваемые животными, потенциальной добычей. Некоторые исследователи полагают, что эти органы способны различать разницу температуры в 0,001° С (Б. Мантейфель, Н. Наумов, 1965).

Пресмыкающиеся. Систематический обзор современных представителей

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia)

Отряд 2 Чешуйчатые (Squamata)

  • Подотряд 1. Ящерицы (Lacertilia)
  • Подотряд 3. Змеи (Ophidia)

Отряд. 4. Черепахи (Chelonia)

Пресмыкающиеся Происхождение и эволюция рептилий

Пресмыкающиеся Экология рептилий

Экономическое значение рептилий

Источник: natural-museum.ru