Подтип асторозои (ASTEROZOA)

Астерозои — свободноподвижные иглокожие, в организации которых четко выражена лучевая (обычно пятилучевая) симмет­рия. Тело звездообразное или шаровидное, реже червеобразное. Скелет имеет вид панциря. Ротовое и анальное отверстия распо­ложены на противоположных частях тела. Амбулакральная систе­ма служит для движения.

Класс морские звезды (ASTEROIDEA)

Известно около 1700 видов морских звезд. Живут они в морях нормальной солености. В теле различается оральная сторона, об­ращенная ко дну и несущая в центре ротовое отверстие, и проти­воположная — аборальная сторона, направленная к открытой воде и несущая анальное отверстие. Плоское тело состоит из централь­ного диска и отходящих от него широким основанием лучей, чис­ло которых часто равно 5, но бывает и большим. Скелет лучше развит на оральной стороне, где он сплошной. Вдоль лучей на этой же стороне проходят борозды. Среди известковых пластинок аборальной стороны выделяется мадрепоровая, пронизанная от­верстиями. От поверхности пластинок отходят шипы и иглы.

Внутренние органы расположены в полости, образованной одним из участков целома. Кишечник идет насквозь от рта к анусу. У хищных звезд задняя кишка имеет особые ректальные железы. Желудок большой, мешко видный, от него в целом от­ходит 5 пар длинных слепых выпячиваний — печеночных меш­ков, выделяющих пищеварительный сок (рис. 59). Звезды — хищ­ники, питающиеся моллюсками, червями и другими беспозво­ночными.

Нервная система примитивна. Она может быть названа трой­ной, так как состоит из 1 поверхностной — эктоневральной и 2 глубоких — гипоневральной и аборальной систем. В каждую из них входят центральное кольцо и отходящие от него в лучи нервы. Органы чувств крайне просты: короткие щупальца на концах лу­чей и глазные ямки у основания щупалец.

Самая характерная система звезд и вообще иглокожих — амбулакральная (рис. 60, А). Она представляет собой систему каналов, наполненных водянистой жидкостью. Амбулакральная система на­чинается на аборальной стороне мадрепоровой пластинкой, поры которой ведут в каменистый канал, подающий жидкость в около­ротовое кольцо. От него берут начало радиальные каналы, прохо­дящие в лучах и дающие боковые веточки. Каждая веточка закан­чивается амбулакральной ножкой с ампулой. Ножки — очень растяжимые, полые мускулистые выросты, имеющие на концах присоски. На дне амбулакральной борозды каждого луча ножки расположены в 2 или 4 ряда.

Движение происходит вследствие растягивания ножек под на­пором вгоняемой из раздельного луча жидкости. Вытянувшиеся ножки присасываются к субстрату. Затем мускулатура их сокраща­ется, жидкость уходит в ампулы, сами ножки укорачиваются, а животное подтягивается вперед. Далее ножки отцепляются от суб­страта, в них снова вгоняется жидкость и т. д. Скорость движения, естественно, невелика — 5—10 см в минуту.

Рис. 59. Вскрытая морская звезда Astenas rubens:

1 ~ амбулакральные пластинки; 2 — маргинальные пластинки; 3 — печеночные Мешки; 4 — гонады; 5 — оральный отдел желудка; б — аборальный отдел желудка; 7 — ректальные железы; 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверсти­ем; 9— каменистый канал; 10 — мускулы-ретракторы желудка; 11 — участок кожи с мадрепоровой пластинкой; 12 — половой столон (содержит развивающиеся половые клетки); 13 — половой проток; 14 — задняя кишка

Рис. 60. Схемы амбулакральной системы (А) и кровеносной

системы (Б) морской звезды:

А: 1 — мадрепоровая пластинка; 2 — каменистый канал; 3 — осевой синус (участок целома); 4 — оральное кольцо амбулакральной системы; 5 — радиаль­ный амбулакральный канал; 6 — ампулы амбулакральных ножек; 7 — оральное перигемальное кольцо; 8 — половой столон; Б’. 1 — аборальное кольцо; 2 — ветви к половым железам; 3 — ветви к кишечнику; 4 — осевой орган; 5 — оральное кольцо; 6 — радиальные каналы

По такой же схеме построены и другие системы — перигемальная и кровеносная (рис. 60, Б). Перигемальная система — это уча­сток целома, состоящий из околоротового кольца и радиальных каналов. Она сопровождает нервную систему и служит для ее амор­тизации и питания: нервная система омывается перигемальной жидкостью. Каждый из радиальных каналов поделен вертикаль­ной продольной перегородкой, внутри которой помещаются ла­куны кровеносной системы. Они объединяются околоротовым кольцом. Есть и аборальное кровеносное кольцо. Оба кольца свя­заны осевым органом, который прилегает к каменистому каналу. Осевой орган состоит из губчатой ткани и продуцирует кровяные клетки. Вместе с каменистым каналом и участками целома он вхо­дит в осевой комплекс органов.

Половая система проста. В основании лучей залегают гонады, а между лучами расположены выводящие трубочки. Оплодотворе­ние наружное. Дробление яйца полное, в результате получается покрытая жгутиками бластула. Гаструляция осуществляется путем впячивания. Мезодерма происходит от стенки первичной кишки. Бластопор превращается в анус или последний образуется после зарастания бластопора на его месте. Первичная личинка — диплеврула — билатерально-симметричная. В дальнейшем метамор­фозе имеются и другие личиночные стадии.

У морских звезд хорошо развита способность к регенерации.

Подтип эхинозои (ECHINOZOA)

Класс морские ежи (ECHINOIDEA)

Класс морских ежей объединяет около 800 современных пред­ставителей, имеющих шаровидную (реже дисковидную) форму и покрытых многочисленными известковыми иглами, среди кото­рых есть педицеллярии — иглы, видоизмененные в хватательные щипчики. Как и звезды, морские ежи ползают на оральной сторо­не, где размещен рот. Скелет развит сильнее, чем у других игло-кожих. По существу, это сплошная скорлупа, лишь вокруг рта и анального отверстия есть мягкие участки. Пластинки панциря расположены по меридианам тела. Таких меридиальных полос 10, и каждая слагается из 2 рядов пластинок — амбулакральных и интерамбулакральных (рис. 61). Амбулакральные пластинки с ножками. Скелет принимает участие в образовании жевательного аппарата — аристотелева фонаря, который состоит из многочис­ленных перекладин и пластинок, соединенных мышцами. 5 из них окружают рот в виде зубов.

Рис. 61. Правильный морской еж Echinocidaris с аборального

полюса, наполовину очищенный от игл:

1 — интерамбулакральные; 2 — амбулакральные ряды пластинок

Большинство систем органов ежей и звезд принципиально сходны. Нервная система погружена под панцирь. Среди органов чувств выделяются сферидии — булавовидные вздутые иглы, иг­рающие роль статоцистов. Органы дыхания наподобие кожных жабр есть у многих ежей. Движение осуществляется при помощи амбулакраль­ных ножек. Некоторые ежи могут передвигаться как на ходулях с помощью подвиж­ных игл скелета, которые иногда достигают большой длины.

Класс голотурии (HOLOTHUROIDEA)

Класс включает около 600 видов. Характеризуются го­лотурии вытянутым червеоб­разным телом и сильно реду­цированным скелетом. Раз­меры от нескольких милли­метров до 2 м. Двигаются на одной стороне тела, которую можно назвать брюшной. На переднем (оральном) конце расположен рот, окруженный вен­чиком щупалец; на заднем (аборальном) — анальное отверстие (рис. 62).

Рис. 62. Голотурия Cucumaria. Вид с правой стороны:

1 — щупальца; 2 — ампулы щупалец; 3 — верхние амбу-лакральные ножки; 4 — кло­акальное отверстие; 5— ниж­ние амбулакральные ножки

Амбулакральные ножки (3 ряда) нижней стороны хорошо раз­виты, с их помощью животные двигаются. Верхние 2 ряда ножек маленькие и лишены присосок. Щупальца также являются ви­доизмененными ножками, поскольку в них заходят выросты кольцевого амбулакрального канала. Скелет развит слабо и пред­ставлен разбросанными в соединительной ткани микроскопи­ческими известковыми тельцами. Мускулатура стенок тела силь­но развита. К ней относятся кольцевые мышцы, продольные мышечные ленты и мышцы-ретракторы, втягивающие внутрь передний конец тела.

Пищеварительная система — обычная для иглокожих, но задняя кишка образует объемистую муску­листую клоаку, в которую впадают многочисленные железистые трубоч­ки, замкнутые на противоположном конце. Эти трубочки (кювьеровы органы), выполняющие функцию за­щиты, при раздражении животного выстреливаются через отверстие кло­аки, вытягиваются и облепляют на­падающего. С клоакой связаны и так называемые водяные легкие. Это об­ширные, сильно разветвленные тон­костенные мешки, впадающие в клоаку. Голотурии периодически втягивают воду через клоаку и с си­лой выбрасывают ее обратно. Вода из клоаки проходит в легкие, и кисло­род диффундирует через их стенки в полость тела. Кроме того, водяные легкие выполняют и выделительную функцию. Через их стенки из тела вы­ходят амебоциты, нагруженные экс­кретами.

Половая система состоит из един­ственной гонады трубчатого типа. Все трубки сливаются в один проток, от­крывающийся близ переднего кон­ца тела. Большинство голотурий раз­дельнополы, некоторые гермафродитны.

Для голотурий характерно явление автотомии, или самокалечения. При сильном раздражении в стенке клоаки образуется раз­рыв, через который выбрасываются кишечник, водяные легкие и гонады. Через короткий срок утраченные части регенерируют.

Среди голотурий есть промысловые виды. Это лишенные ске­летных элементов трепанги, добываемые в прибрежных водах Ти­хого океана. Они употребляются в пищу. Промышляются и другие виды, например морские огурцы из Баренцева моря.

Подтип кринозои (CRINOZOA)

Кринозои — иглокожие, прикрепленные аборальной стороной или стебельком к субстрату. Рот и анальное отверстие расположе­ны на оральной стороне. Амбулакральная система выполняет ды­хательную функцию.

Подтип включает один современный и несколько вымерших классов.

Класс морские лилии (CRINOIDEA)

Морские лилии — наиболее древний, вымирающий класс иг­локожих. Стебельчатые лилии — сидячие донные животные. Они прикрепляются ко дну аборальной частью тела, из центра кото­рой отходит стебелек. Их тело имеет вид чашечки, от которой отходит пять лучей — рук. В основании руки раздваиваются, иногда неоднократно. На разветвлениях рук расположены дополнитель­ные веточки — пиннулы. Вдоль верхней оральной стороны рук проходит амбулакральная борозда со щупальцами. У бесстебельча­тых лилий, способных к свободному передвижению, на абораль­ной стороне есть центральная пластина с усиками (циррами), которыми лилия цепляется за субстрат (рис. 63).

Рис. 63. Строение бесстебельчатой морской лилии Heliometra glacialis:

А — внешний вид; Б — детали чашечки и части лучей; В — ротовой диск молодой лилии (увеличено); 1 — центральный конус чашечки; 2 — цирры; 3 — места прикрепления цирр; 4 — лучи; 5 — первый членик (позвонок) лучей; 6 — второй членик лучей; 7 — радиальная пластинка; 8 — пиннулы; 9 — ротовое отверстие; 10 — амбулакральные бороздки; 11 — анальное возвышение; 12 — анус; 13 — поры; 14 — рудиментарные пластинки ротового скелета

Кишечник у морских лилий подковообразный, его начало и конец открываются на оральной стороне. Амбулакральная систе­ма обычная, но с околоротовым каналом связано 5 или более каменистых каналов, а поверхность чашечки пронизана сотнями пор. Из трех нервных систем сильнее развита аборальная.

Дыхательной и выделительной систем нет. Лилии раздельнопо­лы. Гонады сложно устроены и продолжаются от аборального уча­стка чашечки до пиннул. Половые продукты выходят через разры­вы в стенках пиннул. Из яйца появляется личинка, которая после периода плавания прикрепляется ко дну передним концом. Сво­бодный (бывший задний) конец образует чашечку. Постепенно сидячая личинка в ходе метаморфоза превращается во взрослый организм.

Тип полухордовые (HEMICHORDATA)

Полухордовые — двусторонне-симметричные целомические беспозвоночные, живущие в морях. Их тело состоит из трех отде­лов: хоботка, воротничка и туловища (рис. 64).

Рис. 64. Строение кишечнодышащих Enteropneusta:

А — Saccoglossus kowalevskyi, видно разделение тела на хоботок, воротничок и туловище; Б — продольный разрез переднего конца Ptychodera minuta; / — жа­берные щели; 2 — сплетение кровеносных сосудов 3 — перикардий; 4 — хобот­ная пора; 5 — спинной нервный тяж; 6 — спинной сосуд; 7 — жаберная кишка; 8 — брюшной сосуд; 9 — пищевод; 10 — глотка; 11 — сердечная лакуна; 12 — нотохорд; 13 — продольные мускулы хоботка

В каждом отделе есть свои целомические мешки — в хоботке непарные, а в других отделах — парные. Хоботок поддерживается небольшим слепым выростом глотки — нотохордом. В глотке имеются парные жабер­ные щели. Нервная система состоит из брюшного и спинного нерв­ных стволов, связанных одним-двумя окологлоточными нервны­ми кольцами. Незамкнутая кровеносная система включает два основных продольных сосуда — спинной и брюшной. Над ното­хордом спинной сосуд, расширяясь, образует центральную лаку­ну, к которой примыкает мускулистый пульсирующий орган — перикардий. Органы выделения — целомодукты. Полухордовые раздельнополы, половые железы находятся в туловище. В типе 2 класса: кишечнодышащие и крыложаберные.

Класс кишечнодышащие (ENTEROPNEUSTA)

Кишечнодышащие — длинные (от нескольких сантиметров до 2,5 м) червеобразные животные, ведущие роющий образ жизни на дне моря. Размножаются половым и бесполым путем с помо­щью фрагментации. У большинства имеется плавающая личинка, у остальных развитие прямое.

Класс крыложаберные (PTEROBRANCHIA)

Крыложаберные — сидячие, главным образом, колониальные животные, обитающие в разветвленных домиках или трубках. В отличие от кишечнодышащих обладают укороченным телом. Раз­множаются как половым, так и бесполым способом путем почко­вания. Бесполое размножение и приводит к образованию колоний.

Тип хордовые (CHORDATA)

Хордовые — высший тип вторичноротых животных. Включает около 43 тыс. современных видов, распространенных всесветно и во всех средах. Общие черты организации следующие. В течение хотя бы одной стадии онтогенеза имеется хорда, или спинная струна, играющая роль внутреннего осевого скелета. Центральная нервная система представляет собой трубку эктодермального происхождения, лежащую над хордой, т. е. дорзально. Передний отдел кишечной трубки — глотка — пронизан жаберными отвер­стиями и выполняет одновременно функции участка пищевари­тельного тракта и органа дыхания (последнее — у водных позво­ночных, у наземных позвоночных жаберные щели только у заро­дышей, а потом зарастают). Сердце находится на брюшной стороне тела, под пищеварительной трубкой и хордой. Хордовые — била­теральные, целомические животные, различные по внешнему виду и деталям строения. В типе 3 подтипа.

Подтип бесчерепные (ACRANIA)

Бесчерепные произошли от полухордовых из класса кишечно­дышащих, способность которых к передвижению постепенно воз­растала, что привело к усложнению нервной, двигательной и дру­гих систем. Современные бесчерепные включают небольшой класс (всего около 30 видов) головохордовых. Они широко распростра­нены в умеренных и теплых водах Атлантического, Тихого и Ин­дийского океанов и в связанных с ними морях, в частности в Черном море, где обитают на дне в прибрежной полосе. Известно несколько видов планктонных ланцетников, которые, по-видимому, являются личинками донных видов. Насчитывается 35 со­временных видов из единственного класса.

Класс головохордовые (CEPHALOCHORDATA)

К этому классу относятся небольшие полупрозрачные живот­ные, известные под названием ланцетники, которые достигают нескольких сантиметров в длину. Тело вытянутое (рис. 65), сдав­ленное с боков, спереди и сзади заостренное. Передняя часть тела шире задней, голова не выражена. Вдоль спины, вокруг хвостово­го отдела и вдоль задней части брюшной стороны тянется йлавниковая складка. Далее на брюшной стороне идут кпереди парные плавниковые складки. Задний конец тела, обрамленный плавниковой складкой, похож на лезвие хирургического ножа — ланцета, чем и объясняется название описываемого животного. По форме тела бесчерепные немного напоминают рыб, к кото­рым их долгое время относили. Наружные покровы лишены пиг­ментации и прозрачны. Эпидермис однослойный. Под эпидерми­сом — тонкий слой соединительной ткани.

Рис. 65. Продольный разрез ланцетника:

/ — предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 — хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 — метаплевральная складка; 5 — атриальное отверстие; б— хорда; 7— миомер (показан только в хвостовой области); 8 — миосепта; 9 — Нервная трубка; 10 — парус; 11 — жаберные щели; 12 — кишка; 13 — печеночный вырост кишечника; 14 — околожаберная полость; 15 — эндостиль; 16 — половые . железы

Центральная нервная система представлена трубкой, начина­ющейся немного отступя от переднего конца тела и идущей на фпинной стороне над осевым скелетом почти до самого заднего конца тела. Передний конец нервной трубки слегка расширен. В середине трубки проходит узкий продольный канал. От трубки отходит большое количество нервов. Из них первые две пары иннервируют переднюю часть тела и называются головными.

Органы чувств очень примитивные. Настоящих глаз нет, а вдоль Нервной трубки рассеяны многочисленные скопления черного пиг­мента, которые воспринимают световые раздражения, проникающие внутрь тела благодаря прозрачности наружных покровов. Бес­черепные избегают света. На переднем конце тела имеется ямка, которая, по-видимому, воспринимает химические раздражения. Ося­зательные чувствующие клетки рассеяны по всей поверхности тела.

Вдоль продольной оси тела, под нервной трубкой, проходит хо­рошо развитый упругий тяж — хорда, играющая роль осевого ске­лета. Хорда, окруженная несколькими прочными оболочками, об­разована вакуолизированными клетками и состоит из поперечных дисков. Она начинается впереди нервной трубки у самого передне­го конца тела, благодаря этому указанный конец сильно укреплен, что облегчает зарывание животного в грунт. В связи с отсутствием головного мозга череп у ланцетника не развит, чем и объясняется название подтипа. Опорную роль выполняет также бесклеточная соединительная ткань в виде различных перекладин и перегоро­док, расположенных во всех частях тела, часть их отходит от хорды.

Мышечная система развита хорошо и в основном состоит из многочисленных сегментов, идущих косо по отношению к про­дольной оси тела. Мышечные элементы имеются и в других частях тела (на брюшной стороне, в основании плавниковых складок и т.д.). Благодаря хорошо развитому мышечному аппарату живот­ные могут сильно изгибать тело и быстро зарываться в грунт. Они могут и плавать непродолжительное время на боку при помощи волнообразных сокращений тела. Плавание облегчается наличием плавниковых складок.

Передняя часть пищеварительной трубки (глотка), тянущаяся от рта до середины тела, пронизана длинными косыми жаберны­ми щелями. Стенки, окружающие щели, обильно снабжены кро­веносными сосудами. Жаберные щели открываются не прямо на­ружу, а в особую околожаберную (атриальную) полость, которая сообщается с наружной средой при помощи отверстия, находя­щегося посредине брюшной стороны тела. Околожаберная полость защищает дыхательный аппарат животных от повреждений и за­сорения при зарывании их в грунт.

Предротовое отверстие, окруженное щупальцами, которые пре­дохраняют от попадания внутрь крупных частиц, ведет в предро-товую воронку, где находится ротовое отверстие, окруженное мус­кульной перегородкой — парусом. Вода загоняется в ротовую полость и далее в глотку движением многочисленных ресничек. На брюшной стороне глотки имеется эндостиль — продольная бо­розда, клетки которой выделяют слизь. Благодаря мерцательному движению ресничек в глотку поступает вода вместе с органиче­скими остатками и мелкими организмами. Слизь, выделяемая клет­ками эндостиля, склеивает пищевые частицы, и они препровож­даются в среднюю кишку, где и перевариваются. От этого отдела кишечника отходит вперед отросток, который вполне гомологичен печени позвоночных. Экскременты удаляются через анальное отверстие, находящееся на брюшной стороне в задней части тела. Пищеварительный аппарат бесчерепных, несмотря на его значи­тельные размеры, слабо дифференцирован на отделы, а поступ­ление пищи обеспечивается весьма примитивным способом.

Кровеносная система замкнутая, состоит из двух главных сосу­дов — спинного и брюшного и их многочисленных разветвлений (рис. 66).

Рис. 66. Кровеносная система ланцетника:

1 — приносящие жаберные артерии; 2 — выносящие жаберные артерии; 3 — сонные артерии; 4 — спинная аорта; 5 — брюшная аорта; 6 — кювьеровы протоки; 7 — корни спинной аорты; 8 — хвостовая вена; 9 — передние карди­нальные вены; 10 — задние кардинальные вены; 11 — подкишечная вена; 12 — воротная вена печени

Кровь со всего тела, богатая углекислым газом, собира­ется в брюшной сосуд и течет к переднему концу тела. От брюш­ного сосуда отходит множество сосудов к жаберному аппарату, в котором происходит обмен газов. Обогащенная кислородом кровь собирается в два сосуда, проходящих на спинной стороне тела и образующих один спинной кровеносный сосуд. Кровь в последнем течет к заднему концу тела. Следует отметить примитивные черты кровеносной системы: у бесчерепных нет сердца и кровь приво­дится в движение сокращением стенок ряда сосудов; кровь бес­цветна, так как в ней нет гемоглобина — наиболее совершенного дыхательного пигмента.

Органы выделения, которых около 100 пар, размещенные вдоль жаберного аппарата, несколько напоминают по своему строению метанефридии. Каждый орган открывается несколькими отверсти­ями в полость тела и одним общим — в околожаберную полость. По краям входных отверстий находится много специальных кле­ток — соленоцитов, тоже поглощающих продукты диссимиляции, что говорит о примитивности этой системы.

Бесчерепные — раздельнополые животные. Органы размноже­ния устроены очень просто. Они представлены многими парными половыми железами, лежащими по бокам околожаберной полос­ти. Созревшие половые клетки выходят через разрывы стенок же­лез в околожаберную полость, а оттуда — в воду, где происходит оплодотворение. Развитие зиготы совершается в воде.

Эмбриональное развитие бесчерепных (ланцетника) было впер­вые изучено А. О. Ковалевским и дало очень много для понима­ния положения этой группы в системе царства животных. На­чальные стадии эмбрионального развития (рис. 67) — дробление яйца, образование бластулы и инвагинационной гаструлы — очень напоминают развитие иглокожих и других беспозвоночных. Рот, как у иглокожих, кишечнодышащих и у всех хордовых, вторичный.

А — продольные разрезы: 7— бластула; II, III, IV — гаструляция; V, VI — образо­вание мезодермы, хорды и нервной системы: 1 — анемальный и 2 — вегетатив­ный полюса; 3 — гастральная полость; 4 — гастропор; 5 — нервный канал; 6 — нервно-кишечный канал; 7 — невропор; 8 — складка мезодермы; 9 — целомиче-ские мешки; 10 — хорда; 11 — место будущего рта; 12 — место будущего анального отверстия; Б — поперечные разрезы четырех стадий развития (I—IV)’. 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — полость первичного кишечника; 5 — нервная (медуллярная) пластинка; 6 — нервная трубка; 7 — ее полость (невроцель); 8 — хорда; 9 — целом; 10 — параллельный и 77 — висцеральный листки мезодермы

Полость тела (целом), так же как у названных животных, воз­никает путем отшнуровки от первичного кишечника, причем пер­воначально образуются три пары целомических пузырей. Таким образом, нет никаких сомнений в родственной связи бесчереп­ных с вторичноротыми, трехчленистыми беспозвоночными жи­вотными.

Дальнейшее развитие, а именно формирование нервной труб­ки, хорды, мышц и ряда других органов, происходит так же, как у позвоночных. На спинной стороне зародыша по средней про­дольной линии появляется борозда, которая замыкается и прев­ращается в нервную трубку, лежащую под эпидермисом. От сре­динной части спинной стенки первичного кишечника отшнуро-вывается длинный тяж, превращающийся в хорду. Задние (т. е. третьи) целомические пузыри удлиняются и распадаются на боль­шое количество мешков. Стенки последних представляют собой мезодерму, из которой образуются мышечные сегменты, крове­носные сосуды, органы выделения и др. Целом взрослого живот­ного образуется из полости описываемых мешков.

До классической работы А. О. Ковалевского по развитию лан­цетника бесчерепных считали низшими рыбами. Выдающийся рус­ский эмбриолог показал, что этих животных следует рассматривать как промежуточный этап между двумя большими разделами жи­вотного мира — беспозвоночными и позвоночными.