У организмов, размножающихся половым путем, имеются две категории клеток: диплоидные и гаплоидные. К первым относятся соматические и предшественницы половых клеток, ко вторым — зрелые половые (гаметы).

 

Уменьшение количества хромосом в два раза достигается благодаря мейозу. Он включает в себя два последовательных деления. После слияния гамет возникает новый одноклеточный диплоидный организм (зигота), который не просто несет сумму признаков своих родителей, а является индивидуумом с присущими только ему свойствами.

 

При дальнейшем митотическом делении зиготы образуются диплоидные клетки, содержащие по два экземпляра каждой хромосомы, которые называются гомологичными.


 

Гомологичные хромосомы, имеющие одинаковую длину и одинаковое расположение центромер, содержат одинаковое количество генов, а эти гены имеют одну и ту же линейную последовательность. Каждая из пары гомологичных хромосом диплоидного организма происходит либо из ядра спермия, либо из ядра яйцеклетки.

 

При образовании гамет в зрелом организме в результате мейоза в каждую дочернюю клетку от каждой пары гомологичных хромосом попадает лишь по одной из них. Это становится возможным потому, что при мейозе происходит лишь одна репликация ДНК, за которой следуют два последовательных деления ядер (первое и второе деление мейоза) без повторного синтеза ДНК. В результате из одной диплоидной образуются четыре гаплоидные клетки.

 

Напомним, что перед началом мейоза в интерфазе клетка прошла обычные фазы S и G2 , так что стала тетраплоидной. Иначе говоря, произошла репликация ДНК и белков-гистонов хромосом, а сестринские хроматиды при этом остались связанными своими центромерами, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы. Увеличена масса клетки и ее органелл.

 

Каждое из двух делений мейоза (деления I и II) имеет свои отличительные черты. Особенность деления I состоит в необычном и сложном прохождении профазы (профаза-I). Она подразделяется на несколько стадий: пролептонему, лептонему, зиго- нему, пахинему, диплонему и диакинез.


 

Во время пролептонемы ( греч. pro — период, leptos — тонкий, nema — нить) происходит значительная, но не полная спирализация хромосом. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко не распадается. Поэтому во время профазы мейоза возможны синтезы некоторых РНК и белков. За счет этих синтезов в половых клетках (особенно в женской) создаются запасы веществ, которые будут необходимы для оплодотворения и ранних стадий развития зародыша.

 

Во время лептонемы хромосомы еще больше спирализуют- ся, и в ядре становятся видными тонкие нитевидные d-хромосо- мы (их 46, т. е. два набора). Подчеркнем, что каждая гомологичная хромосома уже реплицирована и состоит из двух сестринских хроматид. Каждая хромосома представляет собой тонкую фибриллу, состоящую из осевой белковой нити, к которой прикрепляется хроматин сестринских хроматид (петли ДНК).

 

Хромосомы с помощью белковых скоплений — прикрепитель- ны1х дисков — закреплены обоими своими концами на внутренней мембране ядерной оболочки (ядерная оболочка сохраняется, ядрышко хорошо видно).

 

Во время зигонемы (греч. zygon — парный) гомологичные диплоидные хромосомы выстраиваются рядом, обвивают друг друга, укорачиваются и сцепляются между собой (конъюгация). Образуются так называемые тетраплоидные бивалентыl (лат. bi — двойной, valens — сильный). Напомним, что каждая диплоидная хромосома из одного бивалента происходит либо от отца, либо от матери. Половые хромосомы располагаются около внутренней ядерной мембраны. Область, занятая ими, называется половым пузырьком.


В зигонеме гомологичные d-хромосомы выстраиваются рядом, сближаются, между ними образуются специализированные си- наптонемальные комплексы (греч. synapsis — связь, соединение), которые представляют собой белковые структуры. При небольшом электронно-микроскопическом увеличении синаптонемаль- ный комплекс выглядит в виде двух электроноплотных полос, разделенных светлой полосой. При большом увеличении в комплексе видны две параллельные боковые белковые нити длиной 120 — 150 нм и толщиной 10 нм каждая, соединенные тонкими поперечными полосами размерами около 7 нм, по обе стороны от них лежат d-хромосомы. Их ДНК формирует множество петель.

 

В центре комплекса проходит осевой элемент толщиной 20 — 40 нм. Синаптонемальный комплекс удачно сравнивают с веревочной лестницей, стороны которой образованы гомологичными хромосомами. Именно в результате этого гомологичные хромосомы сцепляются между собой и образуют биваленты, 46 d-хромосом образуют 23 бивалента. Каждый бивалент, состоит из двух d-хромо- сом, т. е. из четыьрех хроматид.

К концу зиготены каждая пара гомологичных хромосом связана между собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы X и Y конъюгируют неполностью, так как они неполностью гомологичны.

iv>

 

Пахинема (греч. pahys — толстый) продолжается не менее нескольких суток. Процессы разворачиваются постепенно. Хромосомы несколько укорачиваются и утолщаются. Между хромати- дами материнского и отцовского происхождения в нескольких местах возникают соединения — хиазмы (греч. chiasma — перекрест), или рекомбинантные узелки. Они представляют собой белковые комплексы размерами около 90 нм. В области каждой хиазмы происходит обмен соответствующих участков гомологичных хромосом — от отцовской к материнской и наоборот. Этот процесс называют кроссинговером (англ. crossing-over — перекрест). Таким образом, кроссинговер обеспечивает многочисленные генетические рекомбинации ( 34).

 

В каждом биваленте человека в профазе-I кроссинговер происходит в среднем в двух-трех участках. Количество рекомби- нантных узелков равно количеству перекрестков.

По окончании кроссинговера хроматиды разъединяются, но остаются связанными в области хиазм. Наступает стадия дипло- немы1.

 

В диплонеме (греч. diploos — двойной) синаптонемальные комплексы распадаются, конъюгировавшие хромосомы раздвигаются и гомологичные хромосомы каждого бивалента отодвигаются друг от друга, но связь между ними сохраняется в зонах хиазм.


 

Между диплонемой и диакинезом (греч. dia — раз-, kineo — привожу в движение) нет четкой морфологической границы, равно как и разграничений во времени. В диакинезе продолжается конденсация хромосом, они отделяются от нуклеолеммы, но гомологичные d-хромосомы продолжают еще оставаться связанными между собой хиазмами, а сестринские хроматиды каждой d-хромосомы — центромерами. Благодаря наличию нескольких хиазм биваленты образуют петли. В это время разрушаются ядерная оболочка и ядрышки. Реплицированные центриоли направляются к полюсам, образуется веретено деления.

 

Вследствие сильно затянутой диплонемы профаза мейоза очень длительна. При развитии спермиев она может длиться несколько суток, а при развитии яйцеклеток — в течение многих лет. Половые клетки в профазе мейоза называются гаметоцитами первого порядка (первичными гаметоцитами, гаметоцитами I).

 

Метафаза-I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя ме- тафазную пластинку. В отличие от митоза, хромосомные микротрубочки прикрепляются к центромере лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры гомологичных d-хромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между хромосомами с помощью хиазм продолжает сохраняться.

В анафазе-I хиазмы распадаются, гомологичные d-хромосо- мы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. Центромеры этих хромосом, однако, в отличие от анафазы митоза, не реплицируются, а значит, сестринские хроматиды не расходятся.

>

В телофазе-I формируются ядерная оболочка и ядрышко, образуется и углубляется борозда деления, происходит кариокинез. Сначала наборы гомологичных d-хромосом находятся у полюсов. Хотя их число уменьшилось вдвое, каждая из них состоит из двух генетически различных хроматид. В результате цитокинеза в каждой дочерней клетке сосредоточивается по 23 d-хромосо- мы. Образовавшиеся клетки называют гаметоцитами второго порядка (вторичными гаметоцитами, гаметоцитами II).

 

Интерфаза-II очень короткая. Ее важнейшая особенность состоит в том, что не редуплицируется ДНК, т. е. отсутствует S-фаза.

 

Деление гаметоцита второго порядка совершается через про- фазу-II, метафазу-II, анафазу-II и телофазу-II. Профаза-II не длительна, и конъюгации хромосом при этом не наступает. В метафазе-II 23 хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. В анафазе-II ДНК в области центромеры реплицируется, как это происходит и в анафазе митоза, хромосомы расходятся к полюсам. В телофазе-II образуются две дочерние клетки.

Напомним, что во II-е деление вступали не тетраплоидные клетки, как при обычном митозе, а диплоидные. Поэтому каждая из новых клеток гаплоидна. Восстановление диплоидности произойдет лишь в результате слияния мужской и женской гамет, то есть при оплодотворении — образовании нового организма.

 

Итак, в результате двух последовательных делений мейоза-II образуются 4 клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор s-хромосом.

 


Источник: www.bibliotekar.ru

Деление клетки – это жизненно важный процесс, при котором из одной материнской клетки образуется несколько дочерних, с той же наследственной информацией, что и у родительской клетки.

Жизненный цикл каждой клетки еще называется клеточным циклом. В этом периоде можно выделить этапы: интерфаза и деление.

Интерфаза — период подготовки клетки к делению. Это время характеризуется усиленными обменными процессами, накоплением питательных веществ, синтезом РНК и белка, а также ростом и увеличением размеров клетки. В середине данного периода происходит репликация (удвоение) ДНК. После этого начинается подготовка к делению: удваиваются центриоли и другие органоиды. Длительность интерфазы зависит от разновидности клеток.

После подготовительной фазы начинается деление. У клеток экариотов есть несколько способов этого процесса: для соматических клеток – амитоз и митоз, для половых — мейоз.

Амитоз – это прямое клеточное деление, при котором хромосомы не изменяют своего состояния, веретено деления отсутствует, ядрышко и ядерная оболочка не разрушаются. В ядре образуются перегородки или оно перешнуровывается, деление цитоплазмы не происходит и как результат, клетка получается двуядерной, а при дальнейшем продолжении процесса – многоядерной.


Непрямое деление клетки называется митозом. При нем происходит образование клеток одинаковых по своему хромосомному набору с материнской и, тем самым, обеспечивается постоянство того или иного вида клеток в ряду поколений. Митоз делится на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

На первой стадии ядерная оболочка пропадает, происходит спирализация хромасом, образуется веретено деления. В метафазе хромосомы перемещаются в экваториальную зону клетки, нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом. В анафазе сестринские хроматиды хромосом расходятся к полюсам клетки. Теперь у каждого полюса становится столько же хромосом, сколько было в исходной клетке. Телофаза характеризуется делением органоидов и цитоплазмы, хромосомы раскручиваются, появляется ядро и ядрышко. По центру клетки образуется мембрана, и возникают две дочерние клетки точные копии материнской.

Мейоз – процесс деления половых клеток, результатом которого является образование половых клеток (гамет), содержащих половину хромосомного набора от исходного. Для него свойственны те же стадии, что и для митоза. Только мейоз состоит из двух делений, идущих сразу друг за другом и в результате получается не 2, а 4 клетки. Биологический смысл мейоза – образование гаплоидных клеток, которые соединяясь вновь становятся диплоидными. Мейоз обеспечивает постоянство хромосомного набора при половом размножении, а различные комбинации генов способствуют увеличению разнообразия признаков у организмов одного вида.


Деление клеток прокариот имеет свои особенности. Так у безъядерных организмов сначала происходит расщепление материнской цепочки ДНК, с последующим построением комплементарных цепей. Во время деления две образовавшиеся молекулы ДНК расходятся, а между ними формируется мембранная перегородка. В итоге получается две одинаковые клетки, каждая из которых содержит одну цепь материнской ДНК и одну вновь синтезированную.

Источник: www.kakprosto.ru

При зиготном типе мейоза, характерном для аскомицетов, базимицетов, некоторых водорослей, споровиков и др., для которых в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, две клетки — гаметы — сливаются, образуя зиготу с двойным (диплоидным) набором хромосом. В таком виде диплоидная зигота (покоящаяся спора) приступает к мейозу, дважды делится, в результате образуются четыре гаплоидные клетки, которые продолжают размножаться.

Saccharomyces cerevisiae.

Дрожжи относятся к голосумчатым грибам (Protascales). Они плодовых тел не имеют, и сумки образуются прямо из зиготы.

Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно легче осуществляется при резком переходе от обильного питания к скудному, но при достаточном доступе кислорода. В большинстве случаев споры образуются без оплодотворения (партеногенетически). При этом в одной клетке образуется четное число спор (чаще 4-8). Споры в лаборатории получают на специальных гипсовых блоках или на среде Городковой, содержащей 0,25 г глюкозы.


 Предварительный половой процесс наблюдается не у многих видов (Saccharomyces Ludwigii и др.). Две смежные клетки образуют выросты, которые сближаются друг с другом. На месте соединения выступов оболочка растворяется, содержимое клеток сливается, и образуется зигота. Происходит редукционное деление, затем еще 2-3 деления, в результате чего получается 8 или 4 аскоспоры. Клетка, образовавшаяся в процессе слияния двух дрожжевых клеток, и является сумкой. После некоторого периода покоя споры прорастают и вновь размножаются почкованием или делением.

Newrospora crassa

  Грибы рода нейроспора чаще встречаются в конидиальной стадии, образуя микроконидии, а также скопления оранжевых или розовых конидий. Мицелий состоит из обильно ветвящихся гиф, клетки которых всегда одноядерные. Перитеции здесь, в отличие от большинства сферейпых, светлые. Эти грибы широко распространены в природе (особенно в почве) и издавна являются излюбленными объектами генетических исследований. Такой вид, как нейроспора густая (N. crassa), — пожалуй, наиболее популярный объект среди гаплоидных организмов, подобно тому как муха дрозофила— среди диплоидных.

        На нейроспоре густой был особенно успешно применен тетрадный анализ, т. е. анализ, проводимый по гаплоидным продуктам мейоза. Этот метод дает возможность анализировать гаплоидные особи, развивающиеся из аскоспор; он впервые позволил непосредственно доказать, что менделевское расщепление является закономерным ходом мейоза, что оно представляет не статистическую, а биологическую закономерность. Этот метод позволил определить результаты кроссинговера непосредственно по гаплоидным продуктам мейоза, что необходимо для доказательства соответствия рекомбинантных зигот кроссинговерным гаметам.

Нейроспо́ра густа́я (лат. Neurospora crassa) — вид мицелиальных грибов отдела аскомицетов. Один из наиболее популярных объектов генетики.

Род Neurospora («красная хлебная плесень») относится к группе пиреномицетов. Мицелий густой, обильно ветвящийся. Клеточная стенка в молодых гифах толщиной чуть больше 100 нм, трёхслойная (β-1,3→1,6-глюкановый, белково-хитиновый, белковый слои). Клетки гиф всегда одноядерные.

Жизненный цикл гаплофазный. Преобладает конидиальное («бесполое») спороношение. На гифах развиваются микроконидии и артроконидии, скопления ярко окрашенных (розовых или оранжевых) конидий. Название Neurospora род получил из-за характерной исчерченности на спорах, напоминающей нервные волокна (греч. νευρων — «жилка»).

Плодовые тела — перитеции, светло окрашенные; иногда недоразвиты (склероции). В сумках аскоспоры располагаются линейно по 8: после мейоза обычно происходит ещё одно (митотическое) деление (у нейроспоры четырёхспоровой Neurospora tetraspora — нет).

В природе среди видов нейроспоры преобладают почвенные (N. crassa встречается главным образом в тропиках и субтропиках). Отличаются термоустойчивостью, в связи с чем их можно обнаружить на обгоревших растениях после пожаров, а также в плохо пропечённом хлебе.

Neurospora crassa известна как модельный организм генетических исследований, так как она быстро растёт на минимальной среде и имеет гаплоидный жизненный цикл. Генетический анализ в этом случае оказывается простым, так как рецессивные черты проявляются в первом же поколении. Геном нейроспоры — семь хромосом (групп сцепления).

На N. crassa впервые было непосредственно доказано, что менделевское расщепление признаков — закономерный результат мейоза, а не статистическая закономерность. Линейное расположение мейоспор в аске позволяет определить результаты кроссинговера непосредственно по гаплоидным продуктам. (См. Тетрадный анализ.)

Нейроспора использовалась в экспериментах Э. Тейтума и Дж. Бидла по изучению генетического контроля процессов метаболизма. Вызванные рентгеновским облучением мутации приводили к изменению структуры генов и легко выявлялись по нарушениям отдельных биохимических реакций. Это привело исследователей к гипотезе «Один ген — один фермент» и представлению о том, что каждый ген кодирует определённый белок. В 1958 году Бидл и Тейтум получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

В составе ДНК доля пар Г+Ц — 52—55 %. Доля кодирующих (неповторяющихся) последователей — 90 % генома. К 2003 году геном N. crassa был полностью секвенирован. Он составляет 43 млн пар оснований и содержит около 10 000 генов.

ВОПРОС №23: НЕРЕГУЛЯРНЫЕ ТИПЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ И ИХ МЕХАНИЗ.

 У животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис (от греч. «апо» — без, «миксис» — смешение), т.е. половое размножение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфимиксису («амфи» — разделенный), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса — партеногенез, т. е. девственное размножение от греч. «партенос» — девственница). Термин апомиксис чаще употребляют в отношении растений, а партеногенез — в отношении животных.

 Партеногенез может быть гаплоидным и диплоидным. При гаплоидном, или генеративном, партеногенезе новый организм развивается без оплодотворения, из гаплоидной яйцеклетки. Развивающиеся при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного механизма определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, червецов, клещей самцы появляются в результате партеногенеза. Партеногенез может быть постоянным (облигатным), как в упомянутых случаях, или циклическим (факультативным). У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чередуются с половыми. У дафний, в частности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза. Яйцеклетки диплоидны. Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам. Это пример диплоидного, или соматического, партеногенеза. В неблагоприятных условиях (понижение температуры, нехватка корма) самки начинают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидные зиготы, вновь дающие начало самкам.

 В 1958 г. И. С. Даревский описал популяции ящериц рода Lacerta, состоящие из одних самок и размножающиеся партеноге-нетически. Затем аналогичное явление было обнаружено у ящериц рода Cnemidaphorus. Оказалось, что у них перед мейозом в гениальных клетках происходит эндомитотическое удвоение числа хромосом. Далее эти клетки проходят нормальный цикл мейоза и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворенид дают начало новому поколению, состоящему только из самок.

 Явление апомиксиса у растений связано с драматическими страницами в истории генетики. По неудачному совету К. Нэгели Г. Мендель после 1865 г. занялся проверкой открытых им закономерностей у ястребинок (Hieracium). Скрещивая разные виды этого растения, он обнаружил расщепление в F и полное единообразие в Fi. Получив этот результат, Г. Мендель опубликовал его в работе «О некоторых бастардах Hieracium, полученных искусственным оплодотворением» (1869) и бросил занятия гибридизацией. Только через 40 лет выяснилось, что Г. Мендель столкнулся с апомиктическим размножением. Очевидно, выбранные формы были факультативно апомиктическими. В поколении, которое Г. Мендель считал первым гибридным, происходило расщепление исходно гетерозиготных форм. Теперь известно, что факультативные апомикты после гибридизации приобретают способность к устойчивому апомиксису.

 Знание закономерностей партеногенеза и хромосомного механизма определения пола у шелкопряда было использовано Б. Л. Астауровым для отбора наиболее продуктивных линий. Если извлечь из самок неоплодотворенные и не прошедшие мейоза яйца, то при прогревании их до 46 ° С мейоз отсутствует. Эти яйца содержат Z- и W-хромосомы. Они развиваются партеногенетиче-ски и дают начало только самкам, так как у шелкопряда женский пол гетерогаметен. Таким образом можно быстро размножать ценный племенной материал.

 Наряду с партеногенезом наблюдается и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении. Мужской пронуклеус погибает, а организм развивается за счет женского пронуклеуса. Это явление называется гиногенезом, который встречается у гермафродитных круглых червей и у некоторых рыб.

 Противоположность гиногенеза — андрогенез — развитие только за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского пронуклеуса. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника Habrobracon и у тутового шелкопряда.

 У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливается с ядром яйцеклетки, остальные погибают. Если неоплодотворенные яйцеклетки активировать температурным шоком, как это описано выше, и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет. Если далее такие энуклеированные яйца осеменить, то два мужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются между собой. За счет образовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показал Б. Л. Астауров, такие андро-генетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы — ZZ. Получение чисто мужского потомства у шелкопряда экономически выгодно, так как самцы продуктивнее самок.

 В практических целях эта задача иначе была решена В. А. Струн-никовым.

Источник: students-library.com

Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка — зигота, это начальный этап развития нового организма. Оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, т. е. осеменение. Существует два типа осеменения:

1)      наружное. Половые продукты выделяются во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских животных);

2)      внутреннее. Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих, человека).

Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.

Сближение гамет

Oбусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи гамет: половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени, соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов, крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор — выделение гаметами гамонов (специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетка выделяет гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.

Для млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки. Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую способность (происходит так называемая капацитация, т. е. способность к акросомной реакции).

Акросомная реакция

Акросомная реакция — это выброс протеолитических ферментов (главным образом, гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.

Активация яйцеклетки

Активация яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со сперматозоидом. Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии, т. е. проникновения в нее более одного сперматозоида. Она заключается в том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием специфических ферментов, выделяющихся из кортикальных гранул.

В яйцеклетке изменяется обмен веществ, повышается потребность в кислороде, начинается активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и энергия в виде макроэргов были запасены еще в овогенезе).

Слияние гамет

У большинства млекопитающих на момент встречи яйцеклетки со сперматозоидом она находится в метафазе II, так как процесс мейоза в ней заблокирован с помощью специфического фактора. У трех родов млекопитающих (лошадей, собак и лисиц) блок осуществляется на стадии диакинеза. Этот блок снимается только после того, как в яйцеклетку проникает ядро сперматозоида. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает другой вид — сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом).

После завершения мейоза ядро превращается в женский про-нуклеус и также содержит количество наследственного материала, соответствующее n2c.

Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая мембрана, возникает зигота. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет диплоидный набор хромосом 2n2c.

Источник: Н. С. Курбатова, Е. А. Козлова «Конспект лекций по общей биологии»

 

 

Источник: xn--90aeobapscbe.xn--p1ai