• Мейоз I
  • Мейоз II
  • Значение мейоза

Мейоз – это способ деления клеток эукариот, при котором образуются гаплоидные клетки. Этим мейоз отличается от митоза, при котором образуются диплоидные клетки.

Кроме того, мейоз протекает в два следующих друг за другом деления, которые называют соответственно первым (мейоз I) и вторым (мейоз II). Уже после первого деления клетки содержат одинарный, т. е. гаплоидный, набор хромосом. Поэтому первое деление часто называют редукционным. Хотя иногда термин «редукционное деление» применяют по отношению ко всему мейозу.

Второе деление называется эквационным и по механизму протекания сходно с митозом. В мейозе II к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды.

Мейозу, как и митозу, в интерфазе предшествует синтез ДНК – репликация, после которой каждая хромосома состоит уже из двух хроматид, которые называют сестринскими. Между первым и вторым делениями синтеза ДНК не происходит.


Если в результате митоза образуются две клетки, то в результате мейоза – 4. Однако если организм производит яйцеклетки, то остается только одна клетка, сконцентрировавшая в себе питательные вещества.

Количество ДНК перед первым делением принято обозначать как 2n 4c. Здесь n обозначает хромосомы, c – хроматиды. Это значит, что каждая хромосома имеет гомологичную себе пару (2n), в то же время каждая хромосома состоит из двух хроматид. С учетом наличия гомологичной хромосомы получается четыре хроматиды (4c).

После первого и перед вторым делением количество ДНК в каждой из двух дочерних клетках сокращается до 1n 2c. То есть гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, но продолжают состоять из двух хроматид.

После второго деления образуются четыре клетки с набором 1n 1c, т. е. в каждой присутствует только одна хромосома из пары гомологичных и состоит она только из одной хроматиды.

Ниже приводится подробное описание первого и второго мейотического деления. Обозначение фаз такое же как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Однако протекающие в эти фазы процессы, особенно в профазе I, несколько отличаются.

Мейоз I

Стадии мейоза I: профаза, метафаза, анафаза, телофаза

Профаза I

Обычно это самая длинная и сложная фаза мейоза. Протекает намного дольше, чем при митозе. Связано это с тем, что в это время гомологичные хромосомы сближаются и обмениваются участками ДНК (происходят конъюгация и кроссинговер).


Схема кроссинговера

Конъюгация — процесс сцепления гомологичных хромосом. Кроссинговер — обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами. Несестринские хроматиды гомологичных хромосом могут обменяться равнозначными участками. В местах, где происходит такой обмен формируется так называемая хиазма.

Спаренные гомологичные хромосомы называются бивалентами, или тетрадами. Связь сохраняется до анафазы I и обеспечивается центромерами между сестринскими хроматидами и хиазмами между несестринскими.

В профазе происходит спирализация хромосом, так что к концу фазы хромосомы приобретают характерную для них форму и размеры.

На более поздних этапах профазы I ядерная оболочка распадается на везикулы, ядрышки исчезают. Начинает формироваться мейотическое веретено деления. Образуются три вида микротрубочек веретена. Одни прикрепляются к кинетохорам, другие — к трубочкам, нарастающим с противоположного полюса (конструкция выполняет функцию распорок). Третьи формируют звезчатую структуру и прикрепляются к мембранному скелету, выполняя функцию опоры.

Центросомы с центриолями расходятся к полюсам. Микротрубочки внедряются в область бывшего ядра, прикрепляются к кинетохорам, находящимся в области центромер хромосом. При этом кинетохоры сестринских хроматид сливаются и действуют единым целым, что позволяет хроматидам одной хромосомы не разъединяться и в дальнейшем вместе отойти к одному из полюсов клетки.


Метафаза I

Окончательно формируется веретено деления. Пары гомологичных хромосом располагаются в плоскости экватора. Они выстраиваются друг против друга по экватору клетки так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.

Анафаза I

Гомологичные хромосомы разъединяются и расходятся к разным полюсам клетки. Из-за произошедшего в профазу кроссинговера их хроматиды уже не идентичны друг другу.

Телофаза I

Восстанавливаются ядра. Хромосомы деспирализуются в тонкий хроматин. Клетка делится надвое. У животных впячиванием мембраны. У растений образуется клеточная стенка.

Мейоз II

Интерфаза между двумя мейотическими делениями называется интеркинезом, он очень короткий. В отличие от интерфазы удвоения ДНК не происходит. По-сути она и так удвоена, просто в каждой из двух клеток содержится по одной из гомологичных хромосом. Мейоз II протекает одновременно в двух клетках, образовавшихся после мейоза I. На схеме ниже изображено деление только одной клетки из двух.

Последовательность этапов второго мейотического деления

iv>

Профаза II

Короткая. Снова исчезают ядра и ядрышки, а хроматиды спирализуются. Начинает формироваться веретено деления.

Метафаза II

К каждой хромосоме, состоящей из двух хроматид, прикрепляется по две нити веретена деления. Одна нить с одного полюса, другая – с другого. Центромеры состоят из двух отдельных кинетохор. Метафазная пластинка образуется в плоскости перпендикулярной экватору метафазы I. То есть если родительская клетка в мейозе I делилась вдоль, то теперь две клетки будут делиться поперек.

Анафаза II

Белок, связывающий сестринские хроматиды, разделяется, и они расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды называются сестринскими хромосомами.

Телофаза II

Подобна телофазе I. Происходит деспирализация хромосом, исчезновение веретена деления, образование ядер и ядрышек, цитокинез.

Значение мейоза

В многоклеточном организме мейозом делятся только половые клетки. Поэтому главное значение мейоза – это обеспечение механизма полового размножения, при котором сохраняется постоянство числа хромосом у вида.

Другое значение мейоза – это протекающая в профазе I перекомбинация генетической информации, т. е. комбинативная изменчивость. Новые комбинации аллелей создаются в двух случаях. 1. Когда происходит кроссинговер, т. е. несестринские хроматиды гомологичных хромосом обмениваются участками. 2. При независимом расхождении хромосом к полюсам в обоих мейотических делениях. Другими словами, каждая хромосома может оказаться в одной клетке в любой комбинации с другими негомологичными ей хромосомами.


Уже после мейоза I клетки содержат разную генетическую информацию. После второго деления все четыре клетки отличаются между собой. Это важное отличие мейоза от митоза, при котором образуются генетически идентичные клетки.

Кроссинговер и случайное расхождение хромосом и хроматид в анафазах I и II создают новые комбинации генов и являются одной из причин наследственной изменчивости организмов, благодаря которой возможна эволюция живых организмов.

Источник: biology.su

Для большинства нормальных клеток человека характерно деление путем митоза — упорядоченного расхождения хрома- тид к полюсам клетки при помощи веретена деления с после­дующим формированием генетически идентичных дочерних клеток. Клеточный цикл состоит из интерфазы — периода между двумя клеточными делениями — и митоза (рис. 17). Интерфаза включает фазу G1 — синтез белка, предшествующий удвоению ДНК, фазу S — репликация (удвоение) ДНК и фазу G2 — постреп- ликационный синтез белка. Иногда клетки переходят в фазу G0 — пролиферативного покоя, когда окончательно специализиро­ванные клетки перестают делиться. На стадии S часто проис­ходят сестринские хроматидные обмены (СХО, рис. 18), частота которых зависит от внешних влияний на клетку. Специ­альные методы окрашивания позволяют выявлять СХО. Повы­шенная частота СХО служит индикатором вредных влияний на клетки.

>

Митоз включает следующие стадии:

I — профаза. Конденсация хроматина приводит тому, что хромосомы становятся видимыми, сестринские хроматиды тес­но прилежат друг ко другу. Ядрышко исчезает, кариолемма (оболочка ядра) растворяется, формируется веретено деления;

II — метафаза. Хромосомы располагаются в экваториаль­ной плоскости клетки. К центромерам прикреплены нити ахро- матинового веретена, другие концы которых закреплены в центриолях на полюсах клетки. Хроматиды начинают отделять­ся одна от другой, оставаясь соединенными только в центро­мерах. Центромеры разъединяются, и сестринские хроматиды начинают расхождение к полюсам клетки;

III — анафаза. Сестринские хроматиды расходятся к полю­сам клетки;

IV — телофаза. Происходит деконденсация хроматина, формируются дочерние ядра, веретено деления дезинтегриру­ется, появляется перетяжка между дочерними клетками.

Для каких клеток характерен митоз и мейоз

Хромосомы лучше всего видны на стадии метафазы, по­этому основным методом цитогенетики является метафазный анализ. Для того чтобы накопить достаточное количество кле­ток на стадии метафазы, используют колхицин — вещество, ко­торое растворяет трубочки ахроматинового веретена, препятствуя агрегации молекул тубулина, из которого состоят микротрубочки.

Для каких клеток характерен митоз и мейоз

Для каких клеток характерен митоз и мейоз

С точки зрения передачи наследственной информации все клетки можно подразделить на два типа — генеративные (поло­вые), т. е. те, которые участвуют в формировании генотипа по­томков, и соматические (от лат. soma — тело), гены которых не передаются потомкам. Если для соматических клеток характер­но митотическое деление, то для формирования половых кле­ток (гамет) необходим мейоз. Мейоз (от греческого meiosis — уменьшение) — это тип деления клетки, при котором число хро­мосом уменьшается вдвое — каждая дочерняя клетка получает по гаплоидному набору хромосом, т. е. набору, где каждая хро­мосома представлена одним гомологом из двух, пришедших от каждого из родителей индивидуума. Гаплоидное число хромо­сом обозначается n, у человека n = 23. Такое число хромосом имеют яйцеклетки и сперматозоиды. Соматические клетки со­держат диплоидное число хромосом 2n = 46. Биологическое значение мейоза заключается: (1) в формировании гаплоидных клеток, которые при слиянии могут дать начало диплоидному организму и (2) в рекомбинации хромосом — кроссинговер про­исходит в профазе I, а в анафазе I гомологичные хромосомы случайным образом расходятся к полюсам клетки, что служит для увеличения генетического разнообразия индивидуумов.


Мейоз включает два деления — редукционное, когда вдвое уменьшается число хромосом, и эквационное — обычный митоз, когда вдвое уменьшается число хроматид (рис. 19). Редукцион­ное деление (деление I) включает профазу I, метафазу I, ана­фазу I и телофазу I. В профазе I выделяют следующие стадии:

• лептотена (стадия тонких нитей). Становятся видимыми длинные хромосомные нити;

• зиготена. Начинается спаривание (коньюгация) гомоло­гичных хромосом. Образуются биваленты — спаренные гомоло­гичные хромосомы. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Половой бивалент резко отличается от других — X- и Y-хромосомы соединены торцами. Формируются синаптоне- мальные комплексы — характерные структуры в местах контак­тов хроматид, имеющие двухслойное строение;

• пахитена. Происходит дальнейшая конденсация хромосом;

• диплотена. Распадаются синаптонемальные комплексы. Происходит разделение несестринских хроматид, которые ос­таются связанными друг с другом в отдельных точках, где об­разуются Х-образные структуры — хиазмы;

• диакинез. Происходит терминализация хиазм — хиазмы сдвигаются к теломерам. Происходит полное разделение гомо­логичных хромосом.

В конце метафазы I гомологичные хромосомы начинают расхождение к полюсам клетки. Анафаза I и телофаза I прохо­дят аналогично анафазе и телофазе обычного митотического деления.

Эквационное деление является обычным митотическим де­лением гаплоидной клетки. Оно включает профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II.


Для каких клеток характерен митоз и мейоз

Рис. 19. Обобщенная схема мейотического деления: 1-5 — профаза I,

1 — лептотена, 2 — зиготена, 3 — пахитена, 4 — диплотена, 5 — диакинез, 6 — метафаза I, 7 — анафаза I, 8 — телофаза I, 9 — профаза II,

10 — метафаза II, 11 — анафаза II, 12 — телофаза II

У человека формирование мужских половых клеток — спер­матозоидов и женских — яйцеклеток имеет существенные био­логические особенности (рис. 20, 21).

Начиная с момента полового созревания (в постпубертант- ный период) сперматогенез у мужчин происходит постоянно. В семенниках сперматоциты — клетки, предшественники сперма­тозоидов, подвергаются мейотическому делению. Из одного сперматоцита получается четыре сперматозоида, каждый из которых содержит плотно упакованный гаплоидный набор хро­мосом и митохондрию, которая служит для выработки энергии для жгутика. Жгутик позволяет сперматозоиду быстро передви­гаться в жидкой среде.


едует отметить, что от зачатия до на­чала мейоза в семенниках клетки — предшественники сперматозоидов — проходят большое число митотических деле­ний, в ходе которых могут накапливаться мутации. В этом про­является эволюционная роль мужского пола как носителя наследственной изменчивости. Так, при сравнении последова­тельностей ДНК хромосом шимпанзе и человека выяснилось, что быстрее всего накапливаются замены нуклеотидов именно в У-хромосоме, что служит прекрасной иллюстрацией этого по­ложения.

Эволюционная роль женского пола как хранителя уже усто­явшихся наследственных изменений, как правило, имеющих адаптивную (приспособительную) ценность, выражается и в особенностях созревания яйцеклеток. Мейоз начинается в яич­никах девочек на третьем месяце внутриутробного развития, когда с момента оплодотворения прошло не так много митоти­ческих делений и еще не успели накопиться мутации. До седь­мого месяца делящиеся клетки находятся в стадии лептотены и зиготены. От седьмого месяца до рождения успевают пройти пахитены и диплотены, затем мейоз останавливается, образу­ются кариолемма и ядрышко. Эта особая стадия — диктиотена — продолжается до первой овуляции. При рождении у девочки имеется около 2,6 х 106 ооцитов, из которых большинство (око­ло 90 %) дегенерирует. За всю жизнь женщины только около 400 ооцитов созревают полностью. В яичнике каждый ооцит ок­ружен слоем эпителиальных клеток и двумя слоями соедини-

тельной ткани — эта структура называется фолликул. В постпу- бертантный период (в среднем с 12 лет) в первой половине цикла под действием лютеинизирующего гормона начинается диакинез. В ходе редукционного деления образуется первое полярное тельце. Первое полярное тельце, как правило, позд­нее проходит эквационное деление. Далее мейоз проходит до метафазы II и останавливается до встречи яйцеклетки со спер­матозоидом в фаллопиевой трубе. Проникновение спермато­зоида стимулирует расхождение хроматид, формирование ядерной мембраны, женского пронуклеуса и второго полярного тельца. Из хроматина сперматозоида образуется мужской про­нуклеус, который через несколько часов сливается с женским пронуклеусом, образуя зиготу — оплодотворенную яйцеклетку. Путем дробления зиготы образуется эмбрион.

Для каких клеток характерен митоз и мейоз

Рис. 20. Оогенез человека: оогонии — предшественники ооцитов, способные к митотическому делению; ооциты I порядка — диплоидные продукты митотического деления оогониев; ооциты II порядка — гаплоидные продукты редукционного деления ооцитов I порядка; оотида — крупная яйцеклетка, возникшая при эквационном делении ооцита II порядка

Для каких клеток характерен митоз и мейоз

Рис. 21. Сперматогенез человека: сперматогонии — предшественники сперматоцитов, способные к митотическому делению; сперматоциты I порядка — диплоидные продукты митотического деления сперматогониев; сперматоциты II порядка — гаплоидные продукты редукционного деления сперматоцитов I порядка; сперматиды — гаплоидные продукты эквационного деления сперматоцитов II порядка

Источник: medinfo.social

§22. Простое бинарное деление. Митоз. Амитоз
Решебник "Биология 10"

 


 


 

1. Какие способы деления характерны для клеток эукариот? Для прокариотических клеток?

Митоз, амитоз, простое бинарное деление, мейоз.

Для клеток эукариот характерны следующие способы деления: митоз, амитоз, мейоз.

Для прокариотических клеток характерно простое бинарное деление.

 

2. Что представляет собой простое бинарное деление?

Простое бинарное деление характерно только для клеток прокариот. Бактериальные клетки содержат одну хромосому – кольцевую молекулу ДНК. Перед делением клетки происходит репликация и образуются две одинаковые молекулы ДНК, каждая из них прикреплена к цитоплазматической мембране. Во время деления плазмалемма врастает между двумя молекулами ДНК таким образом, что в итоге разделяет клетку надвое. В каждой образовавшейся клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК.

 

3. Что такое митоз? Охарактеризуйте фазы митоза.

Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом. Для удобства митоз подразделяют на четыре фазы:

● Профаза. В клетке увеличивается объём ядра, начинает спирализоваться хроматин, в результате чего формируются хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых в области центромеры (в диплоидной клетке – набор 2n4c). Растворяются ядрышки, распадается ядерная оболочка. Хромосомы оказываются в гиалоплазме и располагаются в ней беспорядочно (хаотически). Центриоли попарно расходятся к полюсам клетки, где инициируют образование микротрубочек веретена деления. Часть нитей веретена деления идёт от полюса к полюсу, другие нити прикрепляются к центромерам хромосом и способствуют их перемещению в экваториальную плоскость клетки. В клетках большинства растений центриоли отсутствуют. В этом случае центрами образования микротрубочек веретена деления являются особые структуры, состоящие из мелких вакуолей.

● Метафаза. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно в экваториальной плоскости клетки. Образуется так называемая метафазная пластинка, состоящая из двухроматидных хромосом.

● Анафаза. Нити веретена деления укорачиваются, в результате чего сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. С этого момента разошедшиеся хроматиды называются дочерними хромосомами. У полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (у каждого полюса – 2n2c).

● Телофаза. Дочерние хромосомы деспирализуются (раскручиваются) у полюсов клетки с образованием хроматина. Вокруг ядерного материала каждого полюса формируются ядерные оболочки. В двух образовавшихся ядрах возникают ядрышки. Нити веретена деления разрушаются. На этом деление ядра заканчивается, и начинается разделение клетки надвое. У клеток животных в экваториальной плоскости возникает кольцевая перетяжка, которая углубляется до тех пор, пока не произойдёт разделение двух дочерних клеток. Клетки растений не могут делиться перетяжкой, т.к. имеют жёсткую клеточную стенку. В экваториальной плоскости растительной клетки из содержимого пузырьков комплекса Гольджи образуется так называемая срединная пластинка, которая и разделяет две дочерние клетки.

 

4. Благодаря чему дочерние клетки в результате митоза получают идентичную наследственную информацию? В чём заключается биологическое значение митоза?

В метафазе в экваториальной плоскости клетки находятся двухроматидные хромосомы. Молекулы ДНК в составе сестринских хроматид идентичны друг другу, т.к. образовались в результате репликации исходной материнской молекулы ДНК (это произошло в S-периоде интерфазы, предшествующей митозу).

В анафазе с помощью нитей веретена деления сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. Таким образом, у двух полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (2n2c у каждого полюса), который по завершении митоза становится генетическим материалом двух дочерних клеток.

Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает передачу наследственных признаков и свойств в ряду поколений клеток. Это необходимо для нормального развития многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки организма генетически идентичны. Митоз обусловливает рост и развитие организмов, восстановление повреждённых тканей и органов (регенерацию). Митотическое деление клеток лежит в основе бесполого размножения многих организмов.

 

5. Количество хромосом — n, хроматид — с. Каким будет соотношение n и с для соматических клеток человека в следующих периодах интерфазы и митоза. Установите соответствие:

1) G1-период

2) G2-период

3) Профаза

4) Метафаза

5) У каждого полюса клетки в конце анафазы

6) В каждой дочерней клетке в конце телофазы

А) n = 23, c = 23

Б) n = 23, c = 46

В) n = 46, c = 46

Г) n = 46, c = 92

1) В G1-периоде каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т.е. соматические клетки содержат набор 2n2с, что для человека составляет 46 хромосом, 46 хроматид.

2) В G2-периоде каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. соматические клетки содержат набор 2n4с (46 хромосом, 92 хроматиды).

3) В профазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c, (46 хромосом, 92 хроматиды).

4) В метафазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c (46 хромосом, 92 хроматиды).

5) В конце анафазы митоза вследствие отделения сестринских хроматид друг от друга и их расхождения к противоположным полюсам клетки, у каждого полюса оказывается набор 2n2с (46 хромосом, 46 хроматид).

6) В конце телофазы митоза формируются две дочерние клетки, каждая содержит набор 2n2c (46 хромосом, 46 хроматид).

Ответ: 1 – В, 2 – Г, 3 – Г, 4 – Г, 5 – В, 6 – В.

 

6. Чем амитоз отличается от митоза? Как вы думаете, почему амитоз называют прямым делением клетки, а митоз — непрямым?

В отличие от митоза при амитозе:

● Происходит деление ядра перетяжкой без спирализации хроматина и образования веретена деления, отсутствуют все четыре фазы, характерные для митоза.

● Наследственный материал распределяется между дочерними ядрами неравномерно, случайным образом.

● Часто наблюдается только деление ядра без дальнейшего разделения клетки на две дочерние. В этом случае возникают двуядерные и даже многоядерные клетки.

● Дочерние клетки оказываются неспособными пройти нормальный клеточный цикл и в итоге поделиться путём митоза.

● Затрачивается меньше энергии.

Митоз называют непрямым делением, т.к. по сравнению с амитозом он представляет собой достаточно сложный и точный процесс, состоящий из четырёх фаз и требующий предварительной подготовки (репликации, удвоения центриолей, запасания энергии, синтеза специальных белков и т.д.). При прямом (т.е. простом, примитивном) делении – амитозе ядро клетки без какой-либо специальной подготовки быстро делится перетяжкой, и наследственный материал случайным образом распределяется между дочерними ядрами.

 

7. В ядре неделящейся клетки наследственный материал (ДНК) находится в виде аморфного рассредоточенного вещества — хроматина. Перед делением хроматин спирализуется и образует компактные структуры — хромосомы, а после деления возвращается в исходное состояние. Для чего клетки совершают такие сложные видоизменения своего наследственного материала?

ДНК в составе аморфного и рассредоточенного хроматина при делении было бы невозможно точно и равномерно распределить между дочерними клетками (именно такая картина и наблюдается при амитозе – наследственный материал распределяется неравномерно, случайным образом).

С другой стороны, если бы клеточная ДНК всегда находилась в компактизированном состоянии (т.е. в составе спирализованных хромосом), с неё было бы невозможно считывать всю необходимую информацию.

Поэтому клетка в начале деления переводит ДНК в максимально компактное состояние, а после завершения деления возвращает в исходное, удобное для считывания.

 

8*. Установлено, что у дневных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается вечером, а минимальная — днём. У животных, ведущих ночной образ жизни, клетки наиболее интенсивно делятся утром, ночью же митотическая активность ослаблена. Как вы думаете, с чем это связано?

Дневные животные активны в светлое время суток. Днём они затрачивают много энергии на передвижение и поиск пищи, при этом их клетки быстрее «изнашиваются» и чаще погибают. Вечером, когда организм переварил пищу, усвоил питательные вещества и накопил достаточное количество энергии, активизируются процессы регенерации и, прежде всего, митоз. Соответственно, у ночных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается утром, когда их организм отдыхает после активного ночного периода.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Дашков М.Л.

Сайт: dashkov.by

Вернуться к оглавлению

 


Источник: dashkov.by