Мейозом (редукционным делением) называют такое непрямое деление клеток, при котором дочерние клетки получают гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

Процесс уменьшения диплоидного (двойного) набора хромосом до одинарного (гаплоидного) называется редукцией числа хромосом, поэтому процесс непрямого деления клеток, сопровождающийся появлением гаплоидного набора хромосом у дочерних клеток, называется редукционным.

Мейоз состоит из двух последовательно протекающих мейотических делений, между которыми интерфаза практически отсутствует.

Первое мейотическое деление, как и при митозе, начинается с профазы (следует помнить, что исходные (родительские) клетки имеют диплоидный набор хромосом, но тетраплоидное количество ядерного вещества). Профаза длится от нескольких часов до нескольких недель. За это время двухроматидные хромосомы (каждая) спирализуются и выявляются в своей структуре. Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и конъюгируют (переплетаются). При конъюгации двух гомологичных хромосом образуется единая структура, состоящая из четырех хроматид, называемая бивалентом.


Конъюгация гомологичных хромосом приводит к тому, что возникающие биваленты способствуют обновлению ядерного вещества у хромосом за счет кроссинговера.

Кроссинговер — обмен ядерным веществом у конъюгировавших гомологичных хромосом.

В ряде случаев кроссинговера при конъюгации не происходит и вновь возникшие хромосомы после конъюгации остаются неизменными. Кроссинговер имеет большое значение в передаче признаков родителей потомкам, так как в результате его протекания происходит перекомбинация генов, что может способствовать либо гибели организмов, либо лучшей их выживаемости в условиях среды обитания.

В остальном профаза-I не отличается от таковой для обычного митоза, и ее результат тот же. После профазы-I клетка вступает в метафазу-I.

Метафаза-I аналогична таковой для метафазы обычного митоза, но имеет и свои особенности. В ней каждая бивалента прикрепляется к тянущим нитям веретена, разделяется на хромосомы и набор к концу метафазы остается диплоидным (в митозе он становился тетраплоидным). После завершения метафазы-I клетка вступает в анафазу-I.


Анафаза-I протекает аналогично анафазе в митозе, при этом к полюсам клетки, случайно распределяясь, расходятся гомологичные хромосомы. В конце анафазы-I около полюсов клетки возникает гаплоидный набор хромосом (с диплоидным количеством ядерного вещества, так как каждая хромосома содержит две хроматидные нити). По числу хромосом это деление будет редукционным, так как число хромосом по сравнению с родительской клеткой уменьшилось вдвое, т. е. произошла редукция числа хромосом, но не ядерного вещества. Наличие в клетке двойного количества ядерного вещества является побудительной причиной для второго мейотического деления.

Телофаза-I следует за анафазой-I и существенно не отличается от телофазы митоза, но имеет свои специфические особенности. После возникновения первичной мембраны между клетками происходит восстановление клеточного центра, перетяжка отделяет одну клетку от другой. Но в отличие от митоза, деспирализации хромосом не происходит, ядра не образуется. Длительность телофазы-I невелика. Интерфаза между первым и вторым делением отсутствует. Сразу после телофазы-I клетка вступает во второе мейотическое деление (в него вступают одновременно обе клетки, возникшие в результате первого деления).

Второе мейотическое деление начинается с профазы-II. Профаза-II сильно отличается от профазы-I, так как у родительских клеток нет ядра, хромосомы четко выражены и спирализированы. Процессы этой фазы сводятся к тому, что центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клеток и возникает веретено деления. Хромосомы концентрируются на экваторе клеток, и далее наступает метафаза-II.


Метафаза-II напоминает метафазу-I, т. е. хромосомы прикрепляются к тянущим нитям веретена, между хроматидными нитями возникает пространство, центриоли делятся и в клетках возникает диплоидный набор хромосом (а был гаплоидный). Далее клетки вступают в анафазу-II.

Анафаза-II протекает так же, как и при митозе. В результате анафазы-II около каждого полюса двух родительских клеток возникает гаплоидное число хромосом и гаплоидное количество ядерного вещества, далее клетки вступают в телофазу-II.

Телофаза-II протекает так же, как и при митозе.

В результате мейоза в целом возникает четыре дочерние клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом (n) и гаплоидным количеством ядерного вещества (с). Эти клетки в зависимости от процесса могут быть все равноценные (например, сперматозоиды при сперматогенезе) либо различные (одна яйцеклетка и три сопутствующие клетки, которые затем редуцируются при овогенезе). При мейозе образуются и споры растений (при спорогенезе).

Биологическая роль мейоза состоит в том, что он создает предпосылки для реализации полового процесса. В конечном счете мейоз непосредственно (гаметогенез у животных) или опосредованно (спорогенез у растений) создает предпосылки к осуществлению полового процесса (слияния гамет), который приводит к обновлению наследственного (ядерного) вещества у потомства, что позволяет последнему легче приспособиться к условиям существования в среде обитания.

Общая характеристика гаметогенеза

iv>

Гаметогенез — процесс образования половых клеток (гамет). Гаметами называют половые клетки, с помощью которых реализуется половой процесс. По характеру гамет различают два типа половых клеток: мужские половые клетки (сперматозоиды или спермии) и женские половые клетки (яйцеклетки).

Сперматозоиды являются мужскими половыми клетками, имеющими органоиды движения — жгутики (как правило, один). Спермии жгутиков не имеют и состоят только из головки. Сперматозоид образован жгутиком и головкой, которая состоит из ядра и слоя цитоплазмы. Главная биологическая функция сперматозоида и спермия — достичь яйцеклетки и слиться с ней. Поэтому мужские гаметы имеют короткий срок жизни и небольшой запас питательных веществ. Спермии характерны для растений и приспособлены к пассивному перемещению в процессе оплодотворения.

Женские половые гаметы являются яйцеклетками. Это крупные неподвижные клетки, богатые запасом питательных веществ. Их главная биологическая функция — обеспечить развитие зародыша после слияния с мужской гаметой. Аналогично протекает и спорогенез у растений.


По характеру формирования гамет различают сперматогенез и овогенез (оогенез).

Общая характеристика сперматогенеза

Сперматогенез — процесс формирования мужских половых клеток (мужских гамет, сперматозоидов).

У животных сперматогенез осуществляется в мужских половых железах — семенниках (яичках). Мужская половая железа имеет три зоны: I — зона размножения клеток; II — зона роста клеток; III — зона созревания клеток.

В зоне размножения клетки митотически делятся и в конечном итоге образуют сперматогонии. Сперматогонии переходят в зону роста, растут до определенного размера и переходят в зону созревания.

В зоне созревания сперматогонии превращаются в сперматоциты 1-го порядка, которые способны к мейозу, что делает возможным образование (в будущем) мужских гамет. При образовании сперматозоидов, сперматоциты 1-го порядка подвергаются собственно сперматогенезу, т. е. вступают в мейотическое деление. Они имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества. В результате первого мейотического деления из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперматоциты 2-го порядка. Они имеют гаплоидный набор хромосом, но диплоидное количество ядерного вещества.

Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе мейотическое деление и из них образуются по два сперматозоида (из двух сперматоцитов 1-го порядка образуется четыре сперматозоида). На этом сперматогенез завершается.

>

Итак, при сперматогенезе из одной исходной клетки (сперматоцита 1-го порядка) образуется четыре равноценных гаметы — сперматозоида, обладающих гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.

Общая характеристика овогенеза (оогенеза)

Овогенез (оогенез) — образование женских гамет (яйцеклеток).

Яйцеклетка — женская половая клетка, обладающая достаточно крупными размерами, содержащая большое количество питательных веществ, не способная к передвижению.

Овогенез реализуется в женских половых железах — в яичниках. В результате овогенеза из одной исходной клетки образуется одна женская гамета, обладающая гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.

Основными клетками яичников, участвующими в овогенезе, являются оогонии — клетки с диплоидным набором хромосом, которые в дальнейшем способны образовывать ооциты. Из оогониев образуются ооциты 1-го порядка. Эти ооциты имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества и способны к мейозу. Ооциты 1-го порядка представляют собой особое состояние клеток и отличаются от оогониев, так как последние способны к митозу, а первые — к мейозу.


Ооциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление, в результате которого образуются две неравноценные клетки — ооцит 2-го порядка (крупная клетка с гаплоидным набором хромосом, но диплоидным количеством ядерного вещества; в этой клетке сосредоточена практически вся масса исходной клетки — ооцита 1-го порядка) и вторая клетка — первое полярное тельце (подобна ооциту 2-го порядка, за исключением массы тела, которая очень мала по сравнению с массой ооцита 2-го порядка).

Далее следует второе мейотическое деление. В его результате из ооцита 2-го порядка образуется одна яйцеклетка и второе полярное тельце, а из первого полярного тельца образуется два вторых полярных тельца.

Следовательно, при овогенезе из одной исходной клетки образуется только одна яйцеклетка.

Особенности сперматогенеза и овогенеза у растений

У растений при гаметогенезе мейотического деления не происходит, так как гаметы образуются в организмах полового поколения (в гаметофитах), клетки которого являются гаплоидными из-за того, что гаметофит развивается из спор. Споры образуются при спорогенезе, при котором осуществляется мейоз, поэтому споры обладают гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества. Схема спорогенеза в целом напоминает сперматогенез, отличаясь от такового лишь тем, что в результате спорогенеза образуются гаплоидные споры, а при сперматогенезе — гаплоидные сперматозоиды.


Сперматогенез у растений происходит в антеридиях и не сопровождается мейозом. Овогенез у высших растений происходит в архегониях (кроме покрытосеменных растений). Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в подразделе, посвященном развитию растений.

Источник: www.polnaja-jenciklopedija.ru

Гаметы — репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующие в гаметном, в частности, половом размножении. При слиянии двух гамет в половом процессе образуется зигота, развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, продуцировавших гаметы.

У некоторых видов возможно и развитие в организм одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) — партеногенез.

Морфология гамет и типы гаметогамии

Гаметы представляют собой высокодифференцированные клетки. В процессе эволюции они приобрели приспособления для выполнения специфических функций Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма Но другие функции яйцеклетки и сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются,


Яйцеклетки неподвижны, имеют шарообразную или слегка вытянутую форму. В яйце содержатся все типичные клеточные «органоиды, но строение его отличается от других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклеток значительно крупнее, чем соматических. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцах специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые (а нередко и индивидуальные) особенности развития. В яйцах содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал (желток). У некоторых видов животных накапливается столько желтка в яйцах, что они могут быть видимы невооруженным глазом. Таковы икринки рыб и земноводных, яйца рептилий и птиц. Из современных животных наиболее крупные яйца у сельдевой акулы — 29 см в диаметре; диаметр яйца страуса 10,5 см, курицы — 3,5 см. Небольшие размеры имеют яйца животных, у которых развивающийся зародыш получает питание из окружающей среды, например у высших млекопитающих. Диаметр яйца мыши 60 ц., коровы 100 ц. Яйцо человека в поперечнике имеет 130-200 ц.

Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах — от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.


Изогамия

Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.

Анизогамия (гетерогамия)

Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

Оогамия

Сперматозоид и яйцеклетка. Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: мужские гаметы малого размера и крупные неподвижные женские гаметы — яйцеклетки. Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Мужские гаметы — сперматозоиды животных и многих растений подвижны и и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются лишённные жгутиков мужские гаметы семенных растений — спермии, которые доставляются к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, а также безжгутиковые сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.

Хотя сперматозоиды несут митохондрии, при оогамии от мужской гаметы к зиготе переходит только ядерная ДНК, митохондриальная ДНК (а в случае растений и пластидная ДНК) обычно наследуется зиготой только от яйцеклетки.



Источник: biofile.ru

Гаметы — репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующие в половом размножении. При слиянии двух гамет в половом процессе образуется зигота, развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов. У некоторых видов возможно и развитие в организм одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) — партеногенез.

В процессе эволюции гаметы приобрели приспособления для выполнения специфических функций. Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма. Но другие функции яйцеклетки и сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются.Яйцеклетки неподвижны, имеют шарообразную или слегка вытянутую форму. Размеры яйцеклеток значительно крупнее, чем соматических. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцах специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые (а нередко и индивидуальные) особенности развития. В яйцах содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал (желток). Мужские гаметы — сперматозоиды животных и многих растений подвижны и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются лишённные жгутиков мужские гаметы семенных растений — спермии, которые доставляются к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, а также безжгутиковые сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), величине и подвижности, при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах — от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.

Изогамия.Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.Анизогамия (гетерогамия).Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).Оогамия.Сперматозоид и яйцеклетка. Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: мужские гаметы малого размера и крупные неподвижные женские гаметы — яйцеклетки. Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Сущность полового размножения состоит в перекомбинации генетического материала родительских особей. В результате дочерние особи становятся более разнообразными, и естественный отбор выбирает из них наиболее приспособленные. При половом размножении потомство получается в результате слияния гаплоидных клеток – гамет. При оплодотворении образуется зигота, из которой развивается новый организм. Биологическое значение полового размножения едино для всех организмов:

1) способствует генетическому разнообразию особей вида благодаря кроссинговеру и комбинативной изменчивости;

2) создаёт предпосылки к освоению разнообразных условий обитания;

3) обеспечивает эволюционные перспективы вида.

У людей (как и у всех млекопитающих) половое размножение связано с образованием половых клеток, которое происходит в специализированных органах – половых железах, в результате особого процесса. Половые клетки отличаются от всех остальных клеток тела уменьшенным вдвое набором хромосом.

Источник: StudFiles.net

13. Оплодотворение

Оплодотворение – это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка – зигота, это начальный этап развития нового организма. Оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, т. е. осеменение. Существует два типа осеменения:

1) наружное. Половые продукты выделяются во внешнюю среду;

2) внутреннее. Самец выделяет половые продукты в половые пути самки.

Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.

Сближение гамет

Обусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи гамет: половой активностью самцов и самок, избыточной продукцией сперматозоидов, крупными размерами яйцеклеток, выделение гаметами гамонов (специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетка выделяет гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрога-моны.

Акросомная реакция – это выброс протеолитических ферментов, которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки, к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и цен-триоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и рассасывается.

Активация яйцеклетки происходит в результате контакта ее со сперматозоидом. Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии.

В яйцеклетке изменяется обмен веществ. Завершается активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка.

Слияние гамет

В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает другой вид – сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом).

После завершения мейоза ядро превращается в женский пронуклеус и также содержит количество наследственного материала, соответствующее n2c.

Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая мембрана, возникает зигота. Первое ми-тотическое деление зиготы приводит к образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет диплоидный набор хромосом 2n2c.

Источник: StudFiles.net

Гаметы обеспечивают передачу наследственной информации между поколениями особей. Это высо-кодифференцированные клетки, ядра которых содержат всю необходимую наследственнуюинформацию для развития нового организма.

По сравнению ссоматическими клетками гаметы имеют ряд характерных особенностей. Первое отличие – наличие в ядре гаплоидного набора хромосом, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов данного вида диплоидного набора.

Второе отличие – необычное ядерно-цитоплазмати-ческое соотношение. Уяйцеклеток оно снижено за счет того, что имеется много цитоплазмы, где содержится питательный материал (желток) для будущего зародыша. В сперматозоидах, наоборот, ядерно-цито-плазматическое соотношение высокое, так как мал объем цитоплазмы.

Третье отличие – низкий уровень обмена веществ в гаметах. Их состояние похоже на анабиоз. Мужские половые клетки вообще не вступают в митоз, а женские гаметы получают эту способность только после оплодотворения или воздействия фактора, индуцирующего партеногенез.

Яйцеклетка – крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки составляют 150–170 мкм. Функции питательных веществ различны. Их выполняют:

1) компоненты, нужные для процессов биосинтеза белка;

2) специфические регуляторные вещества;

3) желток обеспечивающий питание зародыша в эмбриональном периоде.

Яйцеклетка имеет оболочки, которые препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида.

Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, снаружи окружена блестящей оболочкой, которая покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку.

Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация.

Сперматозоид – это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению. Размеры сперматозоида микроскопические: длина этой клетки у человека составляет 50–70 мкм.

Строение сперматозоида

Сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы – фермента, который способен расщеплять мукополисаха-риды оболочек яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется положительным хемотаксисом).

Источник: www.e-reading.by