Содержание:

• 1. Общая характеристика клеток
• 2. Структурная организация эукариотической клетки
• 3. Биологические (элементарные) мембраны
• 4. Плазматическая мембрана (плазмалемма)
• 5. Клеточная стенка (оболочка)
• 6. Органеллы клетки
• 7. Включения
• 8. Ядро и хромосомы
• 9. Сравнительная характеристика клеток эукариот
• 10. Особенности строения прокариотической и эукариотической клеток
• 11. Транспорт веществ

Общая характеристика клеток

Клетка является наименьшей и основной структурной единицей живых организмов, способной к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.

Характерные размеры клеток: клетки бактерий — от 0,1 до 15 мкм, клетки других организмов — от 1 до 100 мкм, иногда достигают 1-10 мм; яйцеклетки крупных птиц — до 10-20 см, отростки нервных клеток — до 1 м.

Форма клеток весьма разнообразна: существуют шаровидные клетки (кокки), цепочечные (стрептококки), вытянутые (палочки, или бациллы), изогнутые (вибрионы), извитые (спириллы), многогранные, с двигательными жгутиками и др.

Виды клеток: прокариотические (безъядерные) и эукариотические (имеющие оформленное ядро).

Эукариотические клетки, в свою очередь, подразделяются на клетки животных, растений и грибов.

Структурная организация эукариотической клетки

Протопласт — это все живое содержимое клетки. Протопласт всех эукариотических клеток состоит из цитоплазмы (со всеми органоидами) и ядра.

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки за исключением ядра, состоящее из гиалоплазмы, погруженных в нее орга-иелл и (в некоторых типах клеток) внутриклеточных включений (запасных питательных веществ и/или конечных продуктов обмена).

Гиалоплазма — основная плазма, матрикс цитоплазмы, основное вещество, являющееся внутренней средой клетки и представляющее собой вязкий бесцветный коллоидный раствор (содержание воды до 85%) различных веществ: белков (10%), сахаров, органических и неорганических кислот, аминокислот, полисахаридов, РНК, липидов, минеральных солей и т.п.

■ Гиалоплазма является средой для внутриклеточных реакций обмена и связующим звеном между органеллами клетки; она способна к обратимым переходам из золя в гель, ее состав определяет буферные и осмотические свойства клетки. В цитоплазме находится цитоскелет, состоящий из микротрубочек и способных сокращаться белковых нитей.

■ Цитоскелет определяет форму клетки и участвует во внутриклеточном перемещении органоидов и отдельных веществ. Ядро — самый крупный органоид эукариотической клетки, содержащий хромосомы, в которых хранится вся наследственная информация (подробнее см. ниже).

Структурные компоненты эукариотической клетки:

■ плазмалемма (плазматическая мембрана),
■ клеточная стенка (только у клеток растений и грибов),
■ биологические (элементарные) мембраны,
■ ядро,
■ эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум),
■ митохондрии,
■ комплекс Гольджи,
■ хлоропласты (только у клеток растений),
■ лизосомы, s
■ рибосомы,
■ клеточный центр,
■ вакуоли (только у клеток растений и грибов),
■ микротрубочки,
■ реснички, жгутики.

Схемы строения животной и растительной клеток приведены ниже:

Биологические (элементарные) мембраны

Биологические (элементарные) мембраны — это активные молекулярные комплексы, разделяющие внутриклеточные органоиды и клетки. Все мембраны имеют сходное строение.

Структура и состав мембран: толщина 6-10 нм; состоят в основном из молекул белков и фосфолипидов.

■Фосфолипиды образуют двойной (бимолекулярный) слой, в котором их молекулы обращены своими гидрофильными (водорастворимыми) концами наружу, а гидрофобными (водонерастворимыми) концами — внутрь мембраны.

■ Белковые молекулы располагаются на обеих поверхностях двойного липидного слоя (периферические белки), пронизывают оба слоя молекул липидов (интегральные белки, большая часть которых — ферменты) или только один их слой (полуинтегральные белки).

Свойства мембран: пластичность, асимметрия (состав наружного и внутреннего слоев и липидов, и белков различен), полярность (внешний слой заряжен положительно, внутренний — отрицательно), способность самозамыкаться, избирательная проницаемость (при этом гидрофобные вещества проходят через двойной липидный слой, а гидрофильные — через поры в интегральных белках).

Функции мембран: барьерная (отделяет содержимое органоида или клетки от окружающей среды), структурная (обеспсчнило определенную форму, размеры и устойчивость органоида или клетки), транспортная (обеспечивает транспорт веществ в органоид или клетку и из нее), каталитическая (обеспечивает примембранные биохимические процессы), регулятивная (участвует в регуляции обмена веществ и энергии между органоидом или клеткой и внешней средой), участвует в преобразовании энергии и поддержании трансмембранного электрического потенциала.

Плазматическая мембрана (плазмалемма)

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — это биологическая мембрана или комплекс плотно прилегающих друг к другу биологических мембран, покрывающих клетку с внешней стороны.

Строение, свойства и функции плазмалеммы в основном такие же, как и у элементарных биологических мембран.

❖ Особенности строения:

■ наружная поверхность плазмалеммы содержит гликокаликс — полисахаридный слой молекул гликолипоидов и гликопротеидов, служащих рецепторами для «узнавания» определенных химических веществ; у животных клеток она может быть покрыта слизью или хитином, а у растительных клеток — целлюлозой или пектиновыми веществами;

■ обычно плазмалемма образует выросты, впячивания, складки, микроворсинки и др., увеличивающие поверхность клетки.

■ Дополнительные функции: рецепторная (участвует в «узнавании» веществ и в восприятии сигналов из окружающей среды и передаче их в клетку), обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточного организма, участие в построении специальных структур клетки (жгутиков, ресничек и др.).

Клеточная стенка (оболочка)

Клеточная стенка — это жесткая структура, расположенная снаружи плазмалеммы и представляющая собой внешний покров клетки. Присутствует у прокариотических клеток и клеток грибов и растений.

❖ Состав клеточной стенки: целлюлоза у клеток растений и хитин у клеток грибов (структурные компоненты), белки, пектины (которые участвуют в образовании пластинок, скрепляющих стенки двух соседних клеток), лигнин (скрепляющий целлюлозные волокна в очень прочный каркас), суберин (откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов) и др.
ружная поверхность клеточной стенки эпидермальных клеток растений содержит большое количество карбоната кальция и кремнезема (минерализация) и покрыта гидрофобными веществами восками и кутикулой (слоем вещества кутина, пронизанным целлюлозой и пектинами).

❖ Функции клеточной стенки: служит внешним каркасом, поддерживает тургор клеток, выполняет защитную и транспортную функции.

Органеллы клетки

Органеллы (или органоиды) — это постоянные высокоспециализированные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции.

❖ По назначению органеллы подразделяются на:
■ органеллы общего назначения (митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, центриоли, лизосомы, пластиды) и
■ органеллы специального назначения (миофибриллы, жгутики, реснички, вакуоли).
❖ По наличию мембраны органеллы подразделяются на:
■ двумембранные (митохондрии, пластиды, клеточное ядро),
■ одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли) и
■ немембранные (рибосомы, клеточный центр).
Внутреннее содержимое мембранных органелл всегда отличается р.т окружающей их гиалоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органеллы эукариотических клеток, осуществляющие окисление органических веществ до конечных продуктов с освобождением энергии, запасаемой в молекулах АТФ.

■ Строение: палочковидная, шаровидная и нитевидная формы, толщина 0,5-1 мкм, длина 2-7 мкм; двумембранные, наружная мембрана гладкая и имеет высокую проницаемость, внутренняя мембрана образует складки — кристы, на которых находятся тельца сферической формы — АТФ-сомы. В пространстве между мембранами скапливаются ионы водорода 11 , участвующие в кислородном дыхании.

■ Внутреннее содержимое (матрикс): рибосомы, кольцевые ДНК, РНК, аминокислоты, белки, ферменты цикла Кребса, ферменты тканевого дыхания (находятся на кристах).

■ Функции: окисление веществ до СO₂ и Н₂O; синтез АТФ и специфических белков; образование новых митохондрий в результате деления надвое.

Пластиды (имеются только у клеток растений и автотрофных протистов).

■ Виды пластид: хлоропласты (зеленые), лейкопласты (бесцветные округлой формы), хромопласты (желтые или оранжевые); пластиды могут превращаться из одного вида в другой.

■ Строение хлоропластов: они двумембранные, имеют округлую или овальную форму, длина 4—12 мкм, толщина 1-4 мкм. Наружная мембрана гладкая, на внутренней имеются тилакоиды — складки, образующие замкнутые дисковидные впячивания, между которыми находится строма (см. ниже). У высших растений тилакоиды собраны в стопки (наподобие столбика монет) граны, которые соединены друг с другом ламеллами (одиночными мембранами).

■ Состав хлоропластов: в мембранах тилакоидов и гран — зерна хлорофилла и других пигментов; внутреннее содержимое (строма): белки, липиды, рибосомы, кольцевые ДНК, РНК, ферменты, участвующие в фиксации СO₂, запасные вещества.

■Функции пластид: фотосинтез (хлоропласты, содержащиеся в зеленых органах растений), синтез специфических белков и накопление запасных питательных веществ: крахмала, белков, жиров (лейкопласты), придание окраски тканям растений с целью привлечения насекомых-опылителей и распространителей плодов и семян (хромопласты).

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум, имеется во всех эукариотических клетках.

■ Строение: представляет собой систему соединенных между собой канальцев, трубочек, цистерн и полостей различной формы и размеров, стенки которых образованы элементарными (одинарными) биологическими мембранами. Различают два типа ЭПС: гранулярную (или шероховатую), содержащую рибосомы на поверхности каналов и полостей, и агранулярную (или гладкую), не содержащую рибосом.

■Функции: разделение цитоплазмы клетки на отсеки, препятствующие смешению происходящих в них химических процессов; шероховатая ЭПС накапливает, изолирует для созревания и транспортирует,белки, синтезированные рибосомами на ее поверхности, синтезирует мембраны клетки; гладкая ЭПС синтезирует и транспортирует липиды, сложные углеводы и стероидные гормоны, выводит из клетки ядовитые вещества.

Комплекс (или аппарат) Гольджи — мембранная органелла эукариотической клетки, расположенная вблизи клеточного ядра, представляющая собой систему цистерн и пузырьков и участвующая в накоплении, хранении и транспортировке веществ, построении клеточной оболочки и образовании лизосом.

■ Строение: комплекс представляет собой диктиосому — стопку ограниченных мембраной плоских дисковидных мешочков {цистерн), от которых отпочковываются пузырьки, и систему мембранных трубочек, связывающих комплекс с каналами и полостями гладкой ЭПС.

■Функции: образование лизосом, вакуолей, плазмалеммы и клеточной стенки растительной клетки (после ее деления), секреция ряда комплексных органических веществ (пектиновых веществ, целлюлозы и др. у растений; гликопротеинов, гликолипидов, коллагена, белков молока, желчи, ряда гормонов и др. у животных); накопление и обезвоживание транспортированных по ЭПС липидов (из гладкой ЭПС), доработка и накопление белков (из гранулярной ЭПС и свободных рибосом цитоплазмы) и углеводов, выведение веществ из клетки.

Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки (вакуоли Гольджи), заполненные секретом, который затем либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы.

❖ Лизосомы — клеточные органеллы, обеспечивающие расщепление сложных молекул органических веществ; образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи или гладкой ЭПС, и присутствуют во всех эукариотических клетках.

■ Строение и состав: лизосомы — это небольшие одномембранные пузырьки округлой формы диаметром 0,2-2 мкм; заполнены гидролитическими (пищеварительными) ферментами (~40), способными расщеплять белки (до аминокислот), липиды (до глицерина и высших карбоновых кислот), полисахариды (до моносахаридов) и нуклеиновые кислоты (до нуклеотидов).

Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (или вторичную лизосому), где и происходит расщепление сложных органических веществ; полученные мономеры через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазму клетки, а непереваренные (негидролизуемые) вещества остаются во вторичной лизосоме и затем, как правило, выводятся за пределы клетки.

■ Функции: гетерофагия — расщепление чужеродных веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур; автолиз — саморазрушение клетки, происходящее в результате освобождения содержимого лизосом при гибели или перерождении клетки.

❖ Вакуоли — крупные пузырьки или полости в цитоплазме, образующиеся в клетках растений, грибов и многих протистов и ограниченные элементарной мембраной -тонопластом.

■ Вакуоли протистов подразделяют на пищеварительные и сократительные (имеющие в мембранах пучки эластичных волокон и служащие для осмотической регуляции водного баланса клетки).

■Вакуоли растительных клеток заполнены клеточным соком — водным раствором различных органических и неорганических веществ. В них также могут находиться ядовитые и дубильные вещества и конечные продукты жизнедеятельности клеток.

■Вакуоли растительных клеток могут сливаться в центральную вакуоль, которая занимает до 70-90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы.

Функции: накопление и изоляция запасных веществ и веществ, предназначенных для экскреции; поддержание тургор-ного давления; обеспечение роста клетки за счет растяжения; регуляция водного баланса клетки.

♦Рибосомы — органеллы клетки, присутствующие во всех клетках (в количестве нескольких десятков тысяч), расположенные на мембранах гранулярной ЭПС, в митохондриях, хлоропластах, цитоплазме и наружной ядерной мембране и осуществляющие биосинтез белков; субъединицы рибосом образуются в ядрышках.

■ Строение и состав: рибосомы -мельчайшие (15-35 нм) немембранные гранулы округлой и грибовидной формы; имеют два активных центра (аминоацильный и пептидильный); состоят из двух неравных субъединиц — большой (в виде полусферы с тремя выступами и каналом), которая содержит три молекулы РНК и белок, и малой (содержащей одну молекулу РНК и белок); субъединицы соединяются с помощью иона Mg+.

■ Функция: синтез белков из аминокислот.

❖ Клеточный центр — органелла большинства клеток животных, некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников, расположенная (в интерфазе) в центре клетки вблизи ядра и служащая центром инициации сборки микротрубочек.

■ Строение: клеточный центр состоит из двух центриолей и центросферы. Каждая центриоль (рис. 1.12) имеет вид цилиндра длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром 0,15 мкм, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек, а середина заполнена однородным веществом. Центриоли расположены перпендикулярно друг другу и окружены плотным слоем цитоплазмы с радиально расходящимися микротрубочками, образующими лучистую центросферу. При делении клетки центриоли расходятся к полюсам.

■ Основные функции: образование полюсов деления клеток и ахроматиновых нитей веретена деления (или митотического веретена), обеспечивающего равноценное распределение генетического материала между дочерними клетками; в интерфазе направляет передвижение органелл в цитоплазме.

Цитоскслст клетки — это система микрофиламентов и микротрубочек, пронизывающих цитоплазму клетки, связанных с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой и поддерживающих форму клетки.

■Микрофнламенты — тонкие, способные сокращаться нити толщиной 5-10 нм и состоящие из белков (актина, миозина и др.). Находятся в цитоплазме всех клеток и ложноножках подвижных клеток.

Функции: микрофнламенты обеспечивают двигательную активность гиалоплазмы, непосредственно участвуют в изменении формы клетки при распластывании и амебоидном движении клеток протистов, участвуют в образовании перетяжки при делении клеток животных; одни из основных элементов цитоскелета клетки.

■ Микротрубочки — тонкие полые цилиндры (диаметром 25 нм), состоящие из молекул белка тубулина, расположенные спиральными или прямолинейными рядами в цитоплазме эукариотических клеток.

Функции: микротрубочки образуют нити веретена деления, входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков, участвуют во внутриклеточном транспорте; одни из основных элементов цитоскелета клетки.

Органеллы движения — жгутики и реснички, присутствуют во многих клетках, но чаще встречаются у одноклеточных организмов.

■ Реснички — многочисленные цитоплазматические короткие (длиной 5-20 мкм) выросты на поверхности плазмалеммы. Имеются на поверхности различных видов клеток животных и некоторых растений.

■ Жгутики — единичные цитоплазматические выросты на поверхности клеток многих протистов, зооспор и сперматозоидов; в ~10 раз длиннее ресничек; служат для передвижения.

■ Строение: реснички и жгутики (рис. 1.14) состоят их микротрубочек, расположенных по системе 9×2+2 (девять двойных микротрубочек — дублетов образуют стенку, в середине расположены две одиночные микротрубочки). Дублеты способны скользить друг относительно друга, что приводит к изгибанию реснички или жгутика. В основании жгутиков и ресничек имеются базальные тельца, идентичные,, по структуре центриолям.

■ Функции: реснички и жгутики обеспечивают передвижение самих клеток или окружающей их жидкости и взвешенных в ней частиц.

Включения

Включения — непостоянные (существующие временно) компоненты цитоплазмы клетки, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Различают трофические, секреторные и экскреторные включения.

■ Трофические включения — это запасы питательных веществ (жир, крахмальные и белковые зерна, гликоген).

■ Секреторные включения — это продукты жизнедеятельности желез внутренней и внешней секреции (гормоны, ферменты).

■ Экскреторные включения — это продукты обмена веществ в клетке, подлежащие выведению из клетки.

Ядро и хромосомы

Ядро — самый крупная органелла; является обязательным компонентов всех эукариотических клеток (за исключением клеток ситовидных трубок флоэмы высших растений и зрелых эритроцитов млекопитающих). В большинстве клеток присутствует одно ядро, но существуют двух- и многоядерные клетки. Выделяют два состояния ядра: интерфазное и делящееся

Интерфазное ядро состоит из ядерной оболочки (отделяющей внутреннее содержимое ядра от цитоплазмы), ядерного матрикса (кариоплазмы), хроматина и ядрышек. Форма и размеры ядра зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. Отличается высоким содержанием ДНК (15-30%) и РНК (12%).

■ Функции ядра: хранение и передача наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК; регуляция (через систему белкового синтеза) всех процессов жизнедеятельности клетки.

❖ Ядерная оболочка (или кариолемма) состоит из наружной и внутренней биологических мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство. На внутренней мембране имеется белковая пластинка, придающая форму ядру. Наружная мембрана соединена с ЭПС и несет на себе рибосомы. Оболочка пронизана ядерными порами, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Число пор непостоянно и зависит от размеров ядра и его функциональной активности.

■ Функции ядерной оболочки: она отделяет ядро от цитоплазмы клетки, регулирует транспорт веществ из ядра в цитоплазму (РНК, субъединиц рибосом) и из цитоплазмы в ядро (белков, жиров, углеводов, АТФ, воды, ионов).

❖ Хромосома — важнейшая органелла ядра, содержащая одну молекулу ДНК в комплексе со специфическими белками гистонами и некоторыми другими веществами, большая часть которых находится на поверхности хромосомы.

В зависимости от фазы жизненного цикла клетки хромосомы могут быть в двух состояниях — деспирализованном и спирализованном.

» В деспирализованном состоянии хромосомы находятся в период интерфазы клеточного цикла, образуя невидимые в оптический микроскоп нити, составляющие основу хроматина.

■ Спирализация, сопровожающаяся укорачиванием и уплотнением (в 100-500 раз) нитей ДНК, происходят в процессе деления клетки; при этом хромосомы приобретают компактную форму и становятся видимыми в оптический микроскоп.

Хроматин — один из компонентов ядерного вещества в период интерфазы, основу которого составляют деспирализованные хромосомы в виде сети длинных тонких нитей молекул ДНК в комплексе с гистонами и другими веществами (РНК, ДНК полимеразой, липидами, минеральными веществами и др.); хорошо окрашивается красителями, применяемыми в гистологической практике.

■ В хроматине участки молекулы ДНК навиваются на гистоны, образуя нуклеосомы (по виду напоминают бусы).

Хроматида — это структурный элемент хромосомы, представляющий собой нить молекулы ДНК в комплексе с белками гистонами и другими веществами, многократно сложенную как суперспираль и упакованную в виде палочковидного тельца.

■ При спирализации и упаковке отдельные участки ДНК укладываются закономерным образом так, что на хроматидах образуются чередующиеся поперечные полосы.

❖ Строение хромосомы (рис. 1.16). В спирализованном состоянии хромосома представляет собой палочковидную структуру размерами около 0,2-20 мкм, состоящую из двух хроматид и разделенную на два плеча первичной перетяжкой, называемой центромерой. Хромосомы могут иметь вторичную перетяжку, отделяющую участок, называемый спутником. У некоторых хромосом имеется участок (ядрышковый организатор), на котором закодирована структура рибосомных РНК (р-РНК).

Типы хромосом в зависимости от их формы: равноплечие, неравноплечие (центромера смещена от середины хромосомы), палочковидные (центромера находится близко к концу хромосомы).

После анафазы митоза и анафазы мейоза II хромосомы состоят из одной хромитиды, а после репликации (удвоения) ДНК на синтетической (S) стадии интерфазы — из двух сестринских хромитид, соединенных друг с другом в области центромеры. Во время деления клетки к центромере прикрепляются микротрубочки веретена деления.

❖ Функции хромосом:
■ содержат генетический материал — молекулы ДНК;
■ осуществляют синтез ДНК (при удвоении хромосом в S-иериод клеточного цикла) и и-РНК;
■ регулируют синтез белков;
■ контролируют жизнедеятельность клетки.

Гомологичные хромосомы — хромосомы, относящиеся к одной паре, одинаковые по форме, размерам, расположению центромер, несущие одинаковые гены и определяющие развитие одних и тех же признаков. Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями содержащихся в них генов и обмениваться участками в ходе мейоза (кроссинговер).

Аутосомы хромосомы в клетках раздельнополых организмов, одинаковые у самцов и самок одного вида (это все хромосомы клетки за исключением половых).

Половые хромосомы (или гетерохромосомы) — это хромосомы, несущие гены, определяющие пол живого организма.

Диплоидный набор (обозначается 2п) — хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет парную ей гомологичную хромосому. Одну из хромосом диплоидного набора организм получает от отца, другую — от матери.

■ Диплоидный набор человека составляет 46 хромосом (из них 22 пары гомологичных хромосом и две половые хромосомы: у женщин две Х- хромосомы, у мужчин — по одной X- и Y- хромосоме).

Гаплоидный набор (обозначается 1л) — одинарный хромосомный набор половой клетки (гаметы), в котором хромосомы не имеют парных гомологичных хромосом. Гаплоидный набор образуется при формировании гамет в результате мейоза, когда из каждой нары гомологичных хромосом в гамету попадает только одна.

Кариотип — это совокупность постоянных количественных и качественных морфологических признаков, характерных для хромосом соматических клеток организмов данного вида (их количество, размер и форма), по которым можно однозначно идентифицировать диплоидный набор хромосом.

Ядрышко — округлое, сильно уплотненное, не ограниченное

мембраной тельце размером 1-2 мкм. В ядре имеется одно или несколько ядрышек. Ядрышко образуется вокруг притягивающихся друг к другу ядрышковых организаторов нескольких хромосом. Во время деления ядра ядрышки разрушаются и вновь формируются в конце деления.

■ Состав: белок 70-80%, РНК 10-15%, ДНК 2-10%.
■ Функции: синтез р-РНК и т-РНК; сборка субъединиц рибосом.

Кариоплазма (или нуклеоплазма, кариолимфа, ядерный сок) — это бесструктурная масса, заполняющая пространство между структурами ядра, в которую погружены хроматин, ядрышки, а также различные внутриядерные гранулы. Содержит воду, нуклеотиды, аминокислоты, АТФ, РНК и белки-ферменты.

Функции: обеспечивает взаимосвязи ядерных структур; участвует в транспорте веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро; регулирует синтез ДНК при репликации, синтез и-РНК при транскрипции.

Сравнительная характеристика клеток эукариот

Особенности строения прокариотической и эукариотической клеток

Источник: esculappro.ru

Строение клетки растения

В природе существуют как одноклеточные растения, так и многоклеточные. Например, в подводном мире можно встретить одноклеточные водоросли, которые имеют все функции присущие живому организму.

Многоклеточная особь – это не просто набор клеток, а единый организм, способный образовывать различные ткани, органы, которые взаимодействуют друг с другом.

Строение растительной клетки у всех растений одинаковое и состоит из одних и тех же компонентов. Её состав следующий:

• оболочка (пластинка, межклетник, плазмодесмы и плазмолеммы, тонопласт);
• вакуоли;
• цитоплазма (митохондрии; хлоропласты и другие органоиды);
• ядро (ядерная оболочка, ядрышко, хроматин).

Рис. 1. Строение клетки растения.

Изучение строения и функций растительной клетки показало, что:

• самой значительной частью в организме является ядро, которое отвечает за все происходящие процессы. Оно содержит наследственную информацию, которая передаётся из поколения в поколение. От других органоидов отделяет ядро ядерная оболочка;
• бесцветное вязкое вещество, которое наполняет клетку, называется цитоплазмой. Именно в ней находятся все органоиды;
• под клеточной стенкой находится мембрана (тонопласт), которая отвечает за обмен веществ. Это тоненькая плёнка, отделяющая оболочку от цитоплазмы;
• клеточная стенка достаточно прочная, так как в её состав входит целлюлоза. Поэтому функциями стенки является защита и придача формы;
• маленькими составными компонентами являются пластиды. Они могут быть цветными или бесцветными. Так, например, хлоропласты имеют зелёный цвет, именно в них происходит процесс фотосинтеза;
• внутренняя полость, заполненная соком, называется вакуолью. Размер её зависит от возраста организма: чем он старше, тем больше вакуоль. В состав сока входит водный раствор минеральных солей и органических веществ. Он содержит различные сахара, ферменты, минеральные кислоты и соли, белки и пигменты;

Рис. 2. Изменения размера вакуоли при росте растения.

• митохондрии способны передвигаться вместе с цитоплазмой, их основная роль – обмен веществ. Именно здесь происходит процесс дыхания и образования АТФ;
• аппарат Гольджи может иметь различные формы (диски, палочки, зёрнышки). Его роль – накопление и выведение ненужных веществ;
• рибосомы синтезируют белок. Находятся они в цитоплазме, ядре, митохондриях, пластидах.

Рис. 3. Строение аппарата Гольджи.

Особенности растительного организма

Исследование разнообразия царства растений выявило такие особенности:

• в отличие от других живых организмов, растения имеют вакуоль, которая хранит все питательные и полезные вещества, расщепляет отжившие старые органеллы и белки;
• клеточная стенка по своему составу отличается от грибного хитина и стенок бактерий. В её состав входит целлюлоза, пектин и лигнин;
• связь между клетками осуществляется при помощи плазмодесм – так называемые поры в клеточной стенке;
• пластиды имеются только в растительном организме. Помимо хлоропластов это могут быть лейкопласты, которые делятся на два вида: одни из них запасают жиры, другие – крахмал. А также хромопласты, которые синтезируют и хранят пигменты;
• в отличие от животного организма, у растительной клетки нет центриолей.

Источник: obrazovaka.ru

2.2. Протопласт

                                     

Протопласт – активное живое содержимое клетки. Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называемые органеллами (органоидами), которые постоянно в нем встречаются, имеют характерное строение и выполняют специфические функции (рис. 2.1 ). К органеллам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, микротельца. Органеллы погружены в гиалоплазму, которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органеллами, за вычетом ядра, составляет цитоплазму клетки. От клеточной стенки протопласт отделен наружной мембраной – плазмалеммой, от вакуоли — внутренней мембраной – тонопластом. В протопласте осуществляются все основные процессы обмена веществ.

 

Рис. 2.1. Строение растительной клетки по данным электронной микроскопии : 1 – ядро; 2 – ядерная оболочка; 3 – ядерная пора; 4 – ядрышко; 5 – хроматин; 6 – кариоплазма; 7 – клеточная стенка; 8 – плазмалемма; 9 – плазмодесмы; 10 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 11 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 – митохондрия; 13 – рибосомы; 14 – лизосома; 15 – хлоропласт; 16 – диктиосома; 17 – гиалоплазма; 18 – тонопласт; 19 – вакуоль.

Химический состав протопласта очень сложен и разнообразен. Каждая клетка характеризуется своим химическим составом в зависимости от физиологических функций. Основными классами конституционных, т. е. входящих в состав протопласта, соединений являются: вода (60-90%), белки (40-50% сухой массы протопласта), нуклеиновые кислоты (1-2%), липиды (2-3%), углеводы и другие органические соединения. В состав протопласта входят и неорганические вещества в виде ионов минеральных солей (2-6%). Белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы синтезируются самим протопластом.

Помимо конституционных веществ, в клетке присутствуют запасные вещества (временно выключенные из обмена) и отбросы (конечные его продукты). Запасные вещества и отбросы получили обобщенное название эргастических веществ. Эргастические вещества, как правило, накапливаются в клеточном соке вакуолей в растворенном виде или образуют включения – оформленные частицы, видимые в световой микроскоп. К эргастическим обычно относят вещества вторичного синтеза, изучаемые в курсе фармакогнозии, — терпеноиды, алкалоиды, полифенольные соединения.

По физическим свойствам протопласт представляет собой многофазный коллоидный раствор (плотность 1,03-1,1). Обычно это гидрозоль, т.е. коллоидная система с преобладанием дисперсионной среды – воды. В живой клетке содержимое протопласта находится в постоянном движении, его можно заметить под микроскопом по передвижению органоидов и включений. Движение может быть вращательным (в одном направлении) или струйчатым (направление токов в разных тяжах цитоплазмы различно). Ток цитоплазмы называется также циклозом. Он обеспечивает лучшую транспортировку веществ и способствует аэрации клетки.

Цитоплазма — обязательная часть живой клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, кроме синтеза нуклеиновых кислот, совершающегося в ядре. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, в который погружены органеллы.

Гиалоплазма – сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, она связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Гиалоплазма содержит ферменты и активно участвует в клеточном метаболизме, в ней протекают такие биохимические процессы, как гликолиз, синтез аминокислот, синтез жирных кислот и масел и др. Она способна к активному движению и участвует во внутриклеточном транспорте веществ.

Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул — микротрубочки и микрофиламенты. Микротрубочки – это тонкие цилиндрические структуры диаметром около 24 нм и длиной до нескольких микрометров. Их стенка состоит из спирально расположенных сферических субъединиц белка тубулина. Микротрубочки участвуют в ориентации образуемых плазмалеммой целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки, во внутриклеточном транспорте, поддержании формы протопласта. Из них образуются нити веретена деления во время митоза, жгутики и реснички. Микрофиламенты представляют собой длинные нити толщиной 5-7 нм, состоящие из сократительного белка актина. В гиалоплазме они образуют пучки – цитоплазматические волокна, или принимают вид трехмерной сети, прикрепляясь к плазмалемме, пластидам, элементам эндоплазматической сети, рибосомам, микротрубочкам. Считается, что, сокращаясь, микрофиламенты генерируют движение гиалоплазмы и направленное перемещение прикрепленных к ним органелл. Совокупность микротрубочек и микрофиламентов составляет цитоскелет.

В основе структуры цитоплазмы лежат биологические мембраны – тончайшие (4-10 нм) пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков – липопротеидов. Молекулы липидов образуют структурную основу мембран. Фосфолипиды располагаются двумя параллельными слоями таким образом, что их гидрофильные части направлены наружу, в водную среду, а гидрофобные остатки жирных кислот – внутрь. Часть молекул белков располагается несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с одной или обеих его сторон, часть их погружена в этот каркас, а некоторые проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные «поры» (рис. 2.2 ). Большинство мембранных белков представлено различными ферментами.

 

Рис. 2.2. Схема строения биологической мембраны : Б – молекула белка; Фл – молекула фосфолипида.

 

Мембраны – живые компоненты цитоплазмы. Они отграничивают протопласт от внеклеточной среды, создают внешнюю границу органелл и участвуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителем их функций. Характерной особенностью мембран является их замкнутость, непрерывность – концы их никогда не бывают открытыми. В некоторых особенно активных клетках мембраны могут составлять до 90% сухого вещества цитоплазмы.

Одноизосновных свойств биологических мембран – их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом или вообще не проходят (барьерное свойство), другие проникают легко. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на изолированные отсеки – компартменты – различного химического состава, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать различные биохимические процессы, часто противоположные по направлению.

Пограничными мембранами протопласта являются плазмалемма – плазматическая мембрана и тонопласт – вакуолярная мембрана. Плазмалемма – наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы, обычно плотно прилегает к клеточной стенке. Она регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, воспринимает раздражения и гормональные стимулы, координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки. Тонопласт регулирует обмен веществ между протопластом и клеточным соком.

Рибосомы – маленькие (около 20 нм), почти сферические гранулы, состоящие из рибонуклеопротеидов – комплексов РНК и различных структурных белков. Это единственные органеллы эукариотической клетки, которые не имеют мембран. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно, или же прикрепляются к мембранам эндоплазматической сети. Каждая клетка содержит десятки и сотни тысяч рибосом. Располагаются рибосомы поодиночке либо группами из 4-40 (полирибосомы, или полисомы), где отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой информационной РНК, несущей информацию о структуре белка. Рибосомы (точнее, полисомы) – центры синтеза белка в клетке.

Рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), соединенных между собой ионами магния. Субъединицы образуются в ядре, а именно в ядрышке, сборка рибосом осуществляется в цитоплазме. Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах, но их размер меньше и соответствует размеру рибосом прокариотических организмов.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) представляет собой разветвленную трехмерную сеть каналов, пузырьков и цистерн, ограниченных мембранами, пронизывающую гиалоплазму. Эндоплазматическая сеть в клетках, синтезирующих белки, состоит из мембран, несущих на наружной поверхности рибосомы. Такая форма получила название гранулярной, или шероховатой (рис. 2.1 ). Эндоплазматическая сеть, не имеющая рибосом, называется агранулярной, или гладкой. Агранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе жиров и других липофильных соединений (эфирные масла, смолы, каучук).

Эндоплазматическая сеть функционирует как коммуникационная система клетки и используется для транспортировки веществ. Эндоплазматические сети соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи – плазмодесмы, которые проходят сквозь клеточные стенки. Эндоплазматическая сеть – центр образования и роста клеточных мембран. Она дает начало таким компонентам клетки, как вакуоли, лизосомы, диктиосомы, микротельца. При посредстве эндоплазматической сети осуществляется взаимодействие между органеллами.

Аппарат Гольджи назван по имени итальянского ученого К. Гольджи, впервые описавшего его в животных клетках. В клетках растений аппарат Гольджи состоит из отдельных диктиосом, или телец Гольджи и пузырьков Гольджи. Каждая диктиосома представляет собой стопку из 5-7 и более уплощенных округлых цистерн диаметром около 1 мкм, ограниченных мембраной (рис. 2.3). По краям диктиосомы часто переходят в систему тонких ветвящихся трубок. Число диктиосом в клетке сильно колеблется (от 10-50 до нескольких сотен) в зависимости от типа клетки и фазы ее развития. Пузырьки Гольджи различного диаметра отчленяются от краев диктиосомных цистерн или краев трубок и направляются обычно в сторону плазмалеммы или вакуоли.

Рис. 2.3. Схема строения диктиосомы.

 

Диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и выделения полисахаридов, прежде всего пектиновых веществ и гемицеллюлоз матрикса клеточной стенки и слизей. Пузырьки Гольджи транспортируют полисахариды к плазмалемме. Особенно развит аппарат Гольджи в клетках, интенсивно секретирующих полисахариды.

Лизосомы – органеллы, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, способные разрушать органические соединения. Лизосомы растительных клеток представляют собой мелкие (0,5-2 мкм) цитоплазматические вакуоли и пузырьки – производные эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом — локальный автолиз – разрушение отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли. Локальный автолиз у растений имеет в первую очередь защитное значение: при временном недостатке питательных веществ клетка может сохранять жизнеспособность за счет переваривания части цитоплазмы. Другая функция лизосом – удаление изношенных или избыточных клеточных органелл, а также очищение полости клетки после отмирания ее протопласта, например при образовании водопроводящих элементов.

Микротельца – мелкие (0,5-1,5 мкм) сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Внутри находится тонкогранулярный плотный матрикс, состоящий из окислительно-восстановительных ферментов. Наиболее известны из микротелец глиоксисомы и пероксисомы. Глиоксисомы участвуют в превращении жирных масел в сахара, что происходит при прорастании семян. В пероксисомах происходят реакции светового дыхания (фотодыхания), при этом в них окисляются продукты фотосинтеза с образованием аминокислот.

Митохондрии — округлые или эллиптические, реже нитевидные органеллы диаметром 0,3-1 мкм, окруженные двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии – кристы, которые значительно увеличивают ее внутреннюю поверхность. Пространство между кристами заполнено матриксом. В матриксе находятся рибосомы, более мелкие, чем рибосомы гиалоплазмы, и нити собственной ДНК ( рис. 2.4).

Рис. 2.4. Схемы строения митохондрии в трехмерном изображении (1) и на срезе (2): ВМ – внутренняя мембрана митохондрии; ДНК – нить митохондриальной ДНК; К – криста; Ма – матрикс; НМ – наружная мембрана митохондрии; Р – митохондриальные рибосомы.

 

Митохондрии называют силовыми станциями клетки. В них осуществляется внутриклеточное дыхание, в результате которого органические соединения расщепляются с высвобождением энергии. Эта энергия идет на синтез АТФ – окислительное фосфорилирование. По мере необходимости энергия, запасенная в АТФ, используется для синтеза различных веществ и в различных физиологических процессах. Число митохондрий в клетке колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен, особенно их много в секреторных клетках.

Митохондрии являются постоянными органеллами, которые не возникают заново, а распределяются при делении между дочерними клетками. Увеличение числа митохондрий происходит за счет их деления. Это возможно благодаря наличию в митохондриях собственных нуклеиновых кислот. Митохондрии способны к независимому от ядра синтезу некоторых своих белков на собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. Однако эта их независимость неполная, так как развитие митохондрий происходит под контролем ядра, и митохондрии, таким образом, являются полуавтономными органеллами.

Пластиды – органеллы, характерные только для растений. Различают три типа пластид: 1) хлоропласты (пластиды зеленого цвета); 2) хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.

Хлоропласты имеют наибольшее значение, в них протекает фотосинтез. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, придающий растениям зеленый цвет, и пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды имеют окраску от желтой и оранжевой до красной и коричневой, но обычно она маскируется хлорофиллом. Каротиноиды делят на каротины, имеющие оранжевую окраску, и ксантофиллы, имеющие желтую окраску. Это липофильные (жирорастворимые) пигменты, по химической структуре они относятся к терпеноидам.

Хлоропласты растений имеют форму двояковыпуклой линзы и размеры 4-7 мкм, они хорошо видны в световой микроскоп. Число хлоропластов в фотосинтезирующих клетках может достигать 40-50. У водорослей роль фотосинтетического аппарата выполняют хроматофоры. Их форма разнообразна: чашевидная (хламидомонада), лентовидная (спирогира), пластинчатая (пиннулярия) и др. Хроматофоры значительно крупнее, число их в клетке – от 1 до 5.

Хлоропласты имеют сложное строение. От гиалоплазмы они отграничены двумя мембранами – наружной и внутренней. Внутреннее содержимое называется строма. Внутренняя мембрана формирует внутри хлоропласта сложную, строго упорядоченную систему мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами. Тилакоиды собраны в стопки — граны, напоминающие столбики монет. Граны связаны между собой тилакоидами стромы (межгранными тилакоидами), проходящими через них насквозь вдоль пластиды (рис. 2.5 ). Хлорофиллы и каротиноиды встроены в мембраны тилакоидов гран. В строме хлоропластов находятся пластоглобулы – сферические включения жирных масел, в которых растворены каротиноиды, а также рибосомы, сходные по величине с рибосомами прокариот и митохондрий, и нити ДНК. Часто в хлоропластах встречаются крахмальные зерна, это так называемый первичный, или ассимиляционный крахмал – временное хранилище продуктов фотосинтеза.

Рис. 2.5. Схема строения хлоропласта в трехмерном изображении (1) и на срезе (2): Вм – внутренняя мембрана; Гр – грана; ДНК – нить пластидной ДНК; НМ – наружная мембрана; Пг – пластоглобула; Р – рибосомы хлоропласта; С – строма; ТиГ – тилакоид граны; ТиМ – межгранный тилакоид.

 

Хлорофилл и хлоропласты образуются только на свету. Растения, выращенные в темноте, не имеют зеленой окраски и называются этиолированными. Вместо типичных хлоропластов в них образуются измененные пластиды, не имеющие развитой внутренней мембранной системы, — этиопласты.

Основная функция хлоропластов – фотосинтез, образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на светозависимые и темновые (не требующие присутствия света). Светозависимые реакции состоят в преобразовании световой энергии в химическую и разложении (фотолизе) воды. Они приурочены к мембранам тилакоидов. Темновые реакции – восстановление углекислого газа воздуха водородом воды до углеводов (фиксация СО₂) – протекают в строме хлоропластов.

В хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез АТФ. В этом случае источником энергии служит солнечный свет, поэтому его называют фотофосфорилированием. Хлоропласты участвуют также в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала.

Наличие ДНК и рибосом указывает, как и в случае митохондрий, на существование в хлоропластах своей собственной белоксинтезирующей системы. Действительно, большинство белков мембран тилакоидов синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как основное число белков стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.

Лейкопласты — мелкие бесцветные пластиды. Они встречаются в основном в клетках органов, скрытых от солнечного света, таких как корни, корневища, клубни, семена. Строение их в общих чертах сходно со строением хлоропластов: оболочка из двух мембран, строма, рибосомы, нити ДНК, пластоглобулы аналогичны таковым хлоропластов. Однако, в отличие от хлоропластов, у лейкопластов слабо развита внутренняя мембранная система.

Лейкопласты – это органеллы, связанные с синтезом и накоплением запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, редко белков и липидов. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называются амилопластами. Этот крахмал имеет вид зерен, в отличие от ассимиляционного крахмала хлоропластов, он называется запасным, или вторичным. Запасной белок может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений в так называемых протеинопластах, жирные масла – в виде пластоглобул в элайопластах.

Часто в клетках встречаются лейкопласты, не накапливающие запасные питательные вещества, их роль еще до конца не выяснена. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты.

Хромопласты — пластиды оранжевого, красного и желтого цвета, который обусловлен пигментами, относящимися к группе каротиноидов. Хромопласты встречаются в клетках лепестков многих растений (ноготки, лютик, одуванчик), зрелых плодов (томат, шиповник, рябина, тыква, арбуз), редко — корнеплодов (морковь), а также в осенних листьях.

Внутренняя мембранная система в хромопластах, как правило, отсутствует. Каротиноиды чаще всего растворены в жирных маслах пластоглобул (рис. 2.6), и хромопласты имеют более или менее сферическую форму. В некоторых случаях (корнеплоды моркови, плоды арбуза) каротиноиды откладываются в виде кристаллов различной формы. Кристалл растягивает мембраны хромопласта, и он принимает его форму: зубчатую, игловидную, серповидную, пластинчатую, треугольную, ромбовидную и др.

 

Рис. 2.6. Хромопласт клетки мезофилла лепестка лютика: ВМ – внутренняя мембрана; НМ – наружная мембрана; Пг – пластоглобула; С – строма.

 

Значение хромопластов до конца еще не выяснено. Большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Они, как правило, развиваются из хлоропластов, при этом в пластидах разрушаются хлорофилл и внутренняя мембранная структура, и накапливаются каротиноиды. Это происходит при созревании плодов и пожелтении листьев осенью. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов. В хромопласты могут превращаться и лейкопласты.

Пластиды всех трех типов образуются из пропластид – мелких бесцветных телец, которые находятся в меристематических (делящихся) клетках корней и побегов. Пропластиды способны делиться и по мере дифференциации превращаются в пластиды разного типа.

В эволюционном смысле первичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых произошли пластиды остальных двух типов. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) почти все типы пластид могут превращаться друг в друга.

Пластиды имеют много общих черт с митохондриями, отличающих их от других компонентов цитоплазмы. Это, прежде всего, оболочка из двух мембран и относительная генетическая автономность, обусловленная наличием собственных рибосом и ДНК. Такое своеобразие органелл легло в основу представления, что предшественниками пластид и митохондрий были бактерии, которые в процессе эволюции оказались встроенными в эукариотическую клетку и постепенно превратились в хлоропласты и митохондрии.

Ядро – основная и обязательная часть эукариотической клетки. Ядро является центром управления обменом веществ клетки, ее ростом и развитием, контролирует деятельность всех других органелл. Ядро хранит генетическую информацию и передает ее дочерним клеткам в процессе клеточного деления. Ядро имеется во всех живых растительных клетках, исключение составляют только зрелые членики ситовидных трубок флоэмы. Клетки с удаленным ядром, как правило, быстро погибают.

Ядро – самая крупная органелла, его размер составляет 10-25 мкм. Очень большие ядра у половых клеток (до 500 мкм). Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидальная, но в сильно удлиненных клетках может быть линзовидной или веретеновидной.

Клетка, как правило, содержит одно ядро. В молодых (меристематических) клетках оно обычно занимает центральное положение. По мере роста центральной вакуоли ядро смещается к клеточной стенке и располагается в постенном слое цитоплазмы.

По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким (15-30%) содержанием ДНК – вещества наследственности клетки. В ядре сосредоточено 99% ДНК клетки, она образует с ядерными белками комплексы – дезоксирибонуклеопротеиды. В ядре содержатся также в значительных количествах РНК (в основном иРНК и рРНК) и белки.

Структура ядра одинакова у всех эукариотических клеток. В ядре различают хроматин и ядрышко, которые погружены в кариоплазму; от цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой с порами (рис. 2.1 ).

Ядерная оболочка состоит из двух мембран. Наружная мембрана, граничащая с гиалоплазмой, несет прикрепленные рибосомы. Оболочка пронизана довольно крупными порами, благодаря которым обмен между цитоплазмой и ядром значительно облегчен; через поры проходят макромолекулы белка, рибонуклеопротеиды, субъединицы рибосом и др. Наружная ядерная мембрана в некоторых местах объединяется с эндоплазматической сетью.

Кариоплазма (нуклеоплазма, или ядерный сок) – основное вещество ядра, служит средой для распределения структурных компонентов – хроматина и ядрышка. В ней содержатся ферменты, свободные нуклеотиды, аминокислоты, иРНК, тРНК, продукты жизнедеятельности хромосом и ядрышка.

Ядрышко — плотное, сферическое тельце диаметром 1-3 мкм. Обычно в ядре содержатся 1-2, иногда несколько ядрышек. Ядрышки являются основным носителем РНК ядра, состоят из рибонуклеопротеидов. Функция ядрышек – синтез рРНК и образование субъединиц рибосом.

Хроматин — важнейшая часть ядра. Хроматин состоит из молекул ДНК, связанных с белками, — дезоксирибонуклеопротеидов. Во время деления клетки хроматин дифференцируется в хромосомы. Хромосомы представляют собой уплотненные спирализованные нити хроматина, они хорошо различимы в метафазе митоза, когда можно подсчитать число хромосом и рассмотреть их форму. Хроматин и хромосомы обеспечивают хранение наследственной информации, ее удвоение и передачу из клетки в клетку.

Число и форма хромосом (кариотип) одинаковы во всех клетках тела организмов одного вида. В ядрах соматических (неполовых) клеток содержится диплоидный (двойной) набор хромосом – 2n. Он образуется в результате слияния двух половых клеток с гаплоидным (одинарным) набором хромосом – n. В диплоидном наборе каждая пара хромосом представлена гомологичными хромосомами, происходящими одна от материнского, а другая от отцовского организма. Половые клетки содержат по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом.

Число хромосом у разных организмов варьирует от двух до нескольких сотен. Как правило, каждый вид имеет характерный и постоянный набор хромосом, закрепленный в процессе эволюции данного вида. Изменение хромосомного набора происходит только в результате хромосомных и геномных мутаций. Наследственное кратное увеличение числа наборов хромосом получило название полиплоидии, некратное изменение хромосомного набора – анеуплоидии. Растения – полиплоиды характеризуются более крупными размерами, большей продуктивностью, устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды. Они представляют большой интерес как исходный материал для селекции и создания высокопродуктивных сортов культурных растений. Полиплоидия также играет большую роль в видообразовании у растений.

Деление клетки

Возникновение новых ядер происходит за счет деления уже существующих. При этом ядро в норме никогда не делится простой перетяжкой пополам, поскольку такой способ не может обеспечить совершенно одинакового распределения наследственного материала между двумя дочерними клетками. Это достигается с помощью сложного процесса деления ядра, называемого митозом.

Митоз – это универсальная форма деления ядра, сходная у растений и животных. В нем различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 2.7 ). Период между двумя митотическими делениями называется интерфаза.

В профазе в ядре начинают выявляться хромосомы. Сначала они имеют вид клубка из перепутанных нитей. Затем хромосомы укорачиваются, утолщаются и располагаются упорядоченно. В конце профазы исчезает ядрышко, а ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов эндоплазматической сети, кариоплазма смешивается с гиалоплазмой. На двух полюсах ядра появляются скопления микротрубочек, из которых впоследствии образуются нити митотического веретена.

В метафазе хромосомы окончательно обособляются и собираются в одной плоскости посередине между полюсами ядра, образуя метафазную пластинку. Хромосомы образованы двумя сложенными по длине одинаковыми хроматидами, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК. Хромосомы имеют перетяжку — центромеру, которая делит их на два равных или неравных плеча. В метафазе хроматиды каждой хромосомы начинают отделяться друг от друга, связь между ними сохраняется только в области центромеры. К центромерам прикрепляются нити митотического веретена. Они состоят из параллельно расположенных групп микротрубочек. Митотическое веретено – это аппарат специфической ориентации хромосом в метафазной пластинке и распределения хромосом по полюсам клетки.

В анафазе каждая хромосома окончательно разделяется на две хроматиды, которые становятся сестринскими хромосомами. Затем с помощью нитей веретена одна из пары сестринских хромосом начинает двигаться к одному полюсу ядра, вторая – к другому.

Телофаза наступает, когда сестринские хромосомы достигают полюсов клетки. Веретено исчезает, группирующиеся по полюсам хромосомы деконденсируются и удлиняются – они переходят в интерфазный хроматин. Появляются ядрышки, вокруг каждого из дочерних ядер собирается оболочка. Каждая дочерняя хромосома состоит всего из одной хроматиды. Достройка второй половины, осуществляемая путем редупликации ДНК, происходит уже в интерфазном ядре.

 

Рис. 2.7. Схема митоза и цитокинеза клетки с числом хромосом 2 n=4: 1 – интерфаза; 2,3 – профаза; 4 – метафаза; 5 – анафаза; 6 – телофаза и образование клеточной пластинки; 7 – завершение цитокинеза (переход к интерфазе); В – митотическое веретено; КП – формирующаяся клеточная пластинка; Ф – волокна фрагмопласта; Хм – хромосома; Яд – ядрышко; ЯО – ядерная оболочка.

 

Продолжительность митоза колеблется от 1 до 24 часов. В результате митоза и последующей интерфазы клетки получают одинаковую наследственную информацию и содержат идентичные по числу, размеру и форме с материнскими клетками хромосомы.

В телофазе начинается деление клетки – цитокинез. Сначала между двумя дочерними ядрами появляются многочисленные волокна, совокупность этих волокон имеет форму цилиндра и называется фрагмопласт (рис. 2.7 ). Как и нити веретена, волокна фрагмопласта образованы группами микротрубочек. В центре фрагмопласта, в экваториальной плоскости между дочерними ядрами, скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают начало клеточной пластинке, а ограничивающая их мембрана становится частью плазмалеммы.

Клеточная пластинка имеет форму диска и растет центробежно по направлению к стенкам материнской клетки. Волокна фрагмопласта контролируют направление движения пузырьков Гольджи и рост клеточной пластинки. Когда клеточная пластинка достигает стенок материнской клетки, образование перегородки и обособление двух дочерних клеток заканчиваются, фрагмопласт исчезает. После завершения цитокинеза обе клетки приступают к росту, достигают размера материнской клетки и затем могут снова делиться или переходят к дифференциации.

Мейоз (редукционное деление ядра) – особый способ деления, при котором в отличие от митоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. У животных мейоз – основное звено гаметогенеза (процесса образования гамет), а у растений – спорогенеза (процесса образования спор). Если бы не было мейоза, число хромосом при слиянии клеток во время полового процесса должно было бы удваиваться до бесконечности.

Мейоз состоит из двух последовательных делений, в каждом из которых можно выделить те же четыре стадии, что и в обычном митозе (рис.2.8 ).

В профазе первого деления, как и в профазе митоза, хроматин ядра переходит в конденсированное состояние – образуются типичные для данного вида растения хромосомы, ядерная оболочка и ядрышко исчезают. Однако при мейозе гомологичные хромосомы располагаются не в беспорядке, а попарно, контактируя друг с другом по всей их длине. При этом спаренные хромосомы могут обмениваться между собой отдельными участками хроматид. В метафазе первого деления гомологичные хромосомы образуют не однослойную, а двухслойную метафазную пластинку. В анафазе первого деления гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам веретена деления без продольного разъединения их на изолированные хроматиды. В результате в телофазе у каждого из полюсов деления оказывается уменьшенное вдвое, гаплоидное число хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер.

Сразу после телофазы первого деления начинается второй этап мейоза – обычный митоз с разделением хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений и следующего за ними цитокинеза образуются четыре гаплоидные дочерние клетки – тетрада. При этом между первым и вторым ядерными делениями интерфаза, а, значит, и редупликация ДНК, отсутствуют. При оплодотворении диплоидный набор хромосом восстанавливается.

 

Рис. 2.8. Схема мейоза при числе хромосом 2 n=4: 1 – метафаза I (гомологичные хромосомы собраны попарно в метафазной пластинке); 2 – анафаза I (гомологичные хромосомы отдаляются друг от друга к полюсам веретена без расщепления на хроматиды); 3 – метафаза II (хромосомы располагаются в метафазной пластинке в один ряд, их число уменьшено вдвое); 4 – анафаза II (после расщепления дочерние хромосомы отдаляются друг от друга); 5 – телофаза II (образуется тетрада клеток); В – митотическое веретено; Хм₁ – хромосома из одной хроматиды; Хм₂ – хромосома из двух хроматид.

Значение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря случайному распределению гомологичных хромосом и обмену их отдельными участками, образующиеся в мейозе половые клетки содержат разнообразнейшие сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов, повышает изменчивость признаков у последующих поколений и, таким образом, дает материал для эволюции организмов.

Источник: StudFiles.net