Плазматическая мембрана – липидный бислой со встроенными в его толщу белками, ионными каналами и рецепторными молекулами. Это механический барьер, который отделяет цитоплазму клетки от околоклеточного пространства, одновременно являясь единственной связью с наружной средой. А потому плазмолемма является одной из важнейших структур клетки, а ее функции позволяют ей существовать и взаимодействовать с другими клеточными группами.

Общее представление о функциях цитолеммы

Плазматическая мембрана в том виде, в котором она присутствует в животной клетке, характерна для множества организмов из разных царств. Бактерии и простейшие, чьи организмы представлены одной-единственной клеткой, имеют цитоплазматическую мембрану. А животные, грибы и растения как многоклеточные организмы не утратили ее в процессе эволюции. Однако у разных царств живых организмов цитолемма несколько различается, хотя функции ее все равно одинаковы. Их можно разделить на три группы: на разграничительные, транспортные и коммуникативные.


К группе разграничительных функций относится механическая защита клетки, поддержание ее формы, ограждение от внеклеточной среды. Транспортную группу функций мембрана играет за счет наличия специфических белков, ионных каналов и переносчиков определенных веществ. К коммуникативным функциям цитолеммы стоит отнести рецепторную. На поверхности мембраны существует совокупность рецепторных комплексов, посредством которых клетка участвует в механизмах гуморальной передачи информации. Однако важно еще и то, что плазмолемма окружает не только клетку, но и некоторые ее мембранные органеллы. В них она играет такую же роль, как в случае с целой клеткой.

Барьерная функция

Барьерные функции плазматической мембраны множественные. Она защищает внутреннюю среду клетки со сложившейся концентрацией химических веществ от ее изменения. В растворах происходит процесс диффузии, то есть самостоятельного уравнивания концентрации между средами с разным содержанием в них определенных веществ. Плазмолемма как раз блокирует диффузию путем недопущения тока жидкости и ионов в любых направлениях. Таким образом, мембрана ограничивает цитоплазму с определенной концентрацией электролитов от околоклеточной среды.

Второе проявление барьерной функции плазматической мембраны – это защита от сильных кислых и сильных щелочных сред. Плазмолемма построена таким образом, что гидрофобные концы липидных молекул обращены наружу. Потому она зачастую разграничивает внутриклеточную и внеклеточную среды с разными показателями рН. Это необходимо для клеточной жизнедеятельности.

Барьерная функция мембран органелл


Барьерные функции плазматической мембраны различны и потому, что зависят от места ее расположения. В частности кариолемма, то есть липидный бислой ядра, защищает его от механических повреждений и разделяет ядерную среду от цитоплазматической. Причем считается, что кариолемма неразрывно связана с мембраной эндоплазматической сети. Потому вся система рассматривается едино как хранилище наследственной информации, белок синтезирующая система и кластер посттрансляционной модификации белковых молекул. Мембрана эндоплазматических сетей необходима для поддержания формы транспортных внутриклеточных каналов, по которым перемещаются белковые, липидные и углеводные молекулы.

Митохондриальная мембрана защищает митохондрии, а пластидная – хлоропласты. Лизосомальная мембрана также играет роль барьера: внутри лизосомы агрессивная среда рН и активные формы кислорода, способные повредить структуры внутри клетки, если они туда проникнут. Мембрана же является универсальным барьером, одновременно разрешающим лизосомам «переваривать» твердые частицы и ограничивающим место действия ферментов.

Механическая функция плазмолеммы

Механические функции плазматической мембраны также неоднородны. Во-первых, плазмолемма поддерживает клеточную форму. Во-вторых, она ограничивает деформируемость клетки, однако не препятствует изменению формы и текучести. При этом укрепление мембраны также возможно. Это происходит за счет образования клеточной стенки протистами, бактериями, растениями и грибами. У животных, в том числе у человеческого вида, клеточная стенка наиболее простая и представлена лишь гликокаликсом.


У бактерий она гликопротеидная, у растений – целлюлозная, у грибов – хитиновая. Диатомовые водоросли и вовсе встраивают в свою клеточную стенку кремнезем (оксид кремния), что значительно увеличивает прочность и механическую стойкость клетки. Причем каждому организму клеточная стенка нужна именно для этого. А сама плазмолемма имеет намного меньшую прочность, чем слой протеогликанов, целлюлозы или хитина. В том, что цитолемма играет механическую роль, сомневаться не приходится.

Также механические функции плазматической мембраны позволяют митохондриям, хлоропластам, лизосомам, ядру и эндоплазматической сети функционировать внутри клетки и защищаться от подпороговых повреждений. Это характерно для любой клетки, имеющей данные мембранные органеллы. Более того, плазматическая мембрана имеет цитоплазматические выросты, посредством которых создаются межклеточные контакты. Это пример реализации механической функции плазматической мембраны. Защитная роль мембраны обеспечивается еще и за счет естественной резистентности и текучести липидного бислоя.

Коммуникативная функция цитоплазматической мембраны

iv>

К числу коммуникативных функций стоит отнести транспорт и рецепцию. Эти оба качества характерны именно для плазматической мембраны и кариолеммы. Мембрана органелл не всегда имеет рецепторы или пронизана транспортными каналами, а у кариолеммы и цитолеммы эти образования имеются. Именно посредством их осуществляется реализация данных коммуникативных функций.

Транспорт реализуется двумя возможными механизмами: с затратой энергии, то есть активным путем, и без затрат, простой диффузией. Однако клетка может транспортировать вещества и путем фагоцитоза или пиноцитоза. Это реализуется путем захвата облака жидкости или твердой частицы выпячиваниями цитоплазмы. Тогда клетка как будто руками захватывает частицу или каплю жидкости, втягивая ее внутрь и образуя вокруг нее цитоплазматический слой.

Активный транспорт, диффузия

Активный транспорт – это пример избирательного поглощения электролитов или питательных веществ. Посредством специфических каналов, представленных белковыми молекулами, состоящими из нескольких субъединиц, вещество или гидратированный ион проникает в цитоплазму. Ионы меняют потенциалы, а питательные вещества встраиваются в метаболические цепи. И все эти функции плазматической мембраны в клетке активно способствуют ее росту и развитию.

Липидорастворимость

Высокодифференцированные клетки, к примеру, нервная, эндокринная или мышечная, используют данные ионные каналы для генерации потенциалов покоя и действия. Он образуется за счет осмотической и электрохимической разницы, а ткани получают способность сокращаться, генерировать или проводить импульс, отвечать на сигналы или передавать их. Это важный механизм обмена информацией между клетками, который лежит в основе нервной регуляции функций всего организма. Эти функции плазматической мембраны животной клетки обеспечивают регуляцию жизнедеятельности, защиты и передвижения всего организма.


Некоторые вещества и вовсе могут проникать сквозь мембрану, однако это характерно только для молекул липофильных жирорастворимых молекул. Они попросту растворяются в бислое мембраны, легко попадая в цитоплазму. Такой механизм транспорта характерен для гормонов стероидов. А гормоны пептидной структуры неспособны проникать через мембрану, хотя также передают информацию клетке. Это достигается благодаря наличию на поверхности плазмолеммы рецепторных (интегральных) молекул. Связанные с ними биохимические механизмы передачи сигнала к ядру вместе с механизмом прямого проникновения липидных веществ через мембрану составляют более простую систему гуморальной регуляции. И все эти функции интегральных белков плазматической мембраны нужны не только одной клетке, а всему организму.

Таблица функций цитоплазматической мембраны

Наиболее наглядный способ выделить функции плазматической мембраны – таблица, в которой указана ее биологическая роль для клетки в целом.

>

Структура

Функция

Биологическая роль

Цитоплазматическая мембрана в виде липидного бислоя с расположенными кнаружи гидрофобными концами, оснащенная рецепторными комплексами из интегральных и поверхностных белков

Механическая

Поддерживает клеточную форму, защищает от механических подпороговых воздействий, сохраняет клеточную целостность

Транспортная

Осуществляет транспорт капель жидкости, твердых частиц, макромолекул и гидратированных ионов в клетку с затратой или без затрат энергии

Рецепторная

Имеет на своей поверхности рецепторные молекулы, которые служат для передачи информации к ядру

Адгезивная

За счет выпячиваний цитоплазмы соседние клетки образуют контакты между собой

Электрогенная

Обеспечивает условия для генерации потенциала действия и потенциала покоя возбудимых тканей


В данной таблице наглядно показано, какие функции выполняет плазматическая мембрана. Однако эти роли играет только клеточная оболочка, то есть липидный бислой, окружающий всю клетку. Внутри нее есть и органеллы, которые также имеют мембраны. Их роли следует выразить в виде схемы.

Функции плазматической мембраны: схема

В клетке наличием мембран отличаются следующие органеллы: ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, митохондрия, хлоропласты, лизосомы. В каждой из данных органелл мембрана играет важнейшую роль. Рассмотреть ее можно на примере табличной схемы.



Органелла и мембрана

Функция

Биологическая роль

Ядро, ядерная мембрана

Механическая

Механические функции плазматической мембраны цитоплазмы ядра позволяют поддерживать его форму, предотвращать появление структурных повреждений

Барьерная

Разделение нуклеоплазмы и цитоплазмы

Транспортная

Имеет транспортные поры для выхода рибосом и информационной РНК из ядра и поступления внутрь питательных веществ, аминокислот и азотистых оснований

Митохондрия, митохондриальная мембрана

Механическая

Поддержание формы митохондрии, препятствие механическим повреждениям

Транспортная

Через мембрану передаются ионы и энергетические субстраты

Электрогенная

Обеспечивает генерацию трансмембранного потенциала, что лежит в основе выработки энергии в клетке

Хлоропласты, мембрана пластид

Механическая

Поддерживает форму пластид, предупреждает их механическое повреждение

Транспортная

Обеспечивает транспорт веществ

Эндоплазматическая сеть, мембрана сети

Механическая и средообразующая

Обеспечивает наличие полости, где протекают процессы синтеза белков и их посттрансляционной модификации

Аппарат Гольджи, мембрана везикул и цистерн

Механическая и средообразующая

Роль см. выше

Лизосомы, лизосомальная мембрана

Механическая

Барьерная

Поддержание формы лизосомы, предотвращение механических повреждений и выхода ферментов в цитоплазму, ограничение ее от литических комплексов

Мембраны животной клетки

Таковы функции плазматической мембраны в клетке, где она играет важную роль для каждой органеллы. Причем ряд функций следует объединить в одну – в защитную. В частности барьерная и механическая функции объединены в защитную. Более того, функции плазматической мембраны в растительной клетке практически идентичны таковым в животной и бактериальной.

Животная клетка является наиболее сложной и высокодифференцированной. Здесь располагается гораздо больше интегральных, полуинтегральных и поверхностных белков. В целом у многоклеточных организмов структура мембраны всегда сложнее, чем у одноклеточных. И то, какие функции выполняет плазматическая мембрана конкретной клетки, определяет, будет ли она отнесена к эпителиальной, соединительной или возбудимой ткани.

Источник: fb.ru

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров).


рмирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

Двойной слой липидов

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Строение клеточной мембраны

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO2, O2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

Источник: biology.su

Плазматическая мембрана

Лекция

Плазматическая мембрана

План

1.Строение плазматической мембраны

2.Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы

.Межклеточные контакты

1.Строение плазматической мембраны

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, представляет собой поверхностную периферическую структуру, ограничивающую клетку снаружи и обеспечивающую ее связь с другими клетками и внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм. Среди других клеточных мембран плазмалемма является самой толстой. В химическом отношении плазматическая мембрана представляет собой липопротеиновый комплекс. Основными компонентами являются липиды (около 40%), белки (более 60%) и углеводы (около 2-10%).

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Характерными представителями липидов, встречающимися в плазматической мембране, являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин. В растительных клетках холестерин замещается фитостерином. По биологической роли белки плазмалеммы можно разделить на белки-ферменты, рецепторные и структурные белки. Углеводы плазмалеммы входят в состав плазмалеммы в связанном состоянии (гликолипиды и гликопротеины).

В настоящее время общепринятой является жидкостно-мозаичная модель строения биологической мембраны. Согласно этой модели структурную основу мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками. Хвосты молекул обращены в двойном слое друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь на разную глубину (есть периферические белки, часть белков пронизывает мембрану насквозь, часть погружена в слой липидов). Большинство белков не связаны с липидами мембраны, т.е. они как бы плавают в «липидном озере». Поэтому молекулы белков способны перемещаться вдоль мембраны, собираться в группы или, наоборот, рассеиваться на поверхности мембраны. Это говорит о том, что плазматическая мембрана не является статичным, застывшим образованием.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой — гликокаликс. Толщина этого слоя составляет около 3-4 нм. Гликокаликс обнаружен практически у всех животных клеток. Он представляет собой связанный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами плазматической мембраны. В гликокаликсе могут располагаться белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ. Продукты ферментативной активности (аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты и др.) транспортируются через плазматическую мембрану и усваиваются клетками.

Плазматическая мембрана постоянно обновляется. Это происходит путем отшнуровывания мелких пузырьков с ее поверхности внутрь клетки и встраивания в мембрану вакуолей, поступивших изнутри клетки. Таким образом, в клетке постоянно происходит поток мембранных элементов: от плазматической мембраны внутрь цитоплазмы (эндоцитоз) и поток мембранных структур из цитоплазмы к поверхности клетки (экзоцитоз). В круговороте мембран ведущая роль отводится системе мембранных вакуолей комплекса Гольджи.

2. Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы

Плазматическая мембрана выполняет ряд важнейших функций:

1)Барьерная. Барьерная функция плазматической мембраны заключается в ограничении свободной диффузии веществ из клетки в клетку, предотвращении утечки водорастворимого содержимого клетки. Но поскольку клетка должна получать необходимые питательные вещества, выделять конечные продукты метаболизма, регулировать внутриклеточные концентрации ионов, то в ней образовались специальные механизмы переноса веществ через клеточную мембрану.

2)Транспортная. К транспортной функции относится обеспечение поступления и выведения различных веществ в клетку и из клетки. Важное свойство мембраны — избирательная проницаемость, или полупроницаемость. Она легко пропускает воду и водорастворимые газы и отталкивает полярные молекулы, такие как глюкоза или аминокислоты.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану:

пассивный транспорт;

активный транспорт;

транспорт в мембранной упаковке.

Перенос полярных молекул (сахаров, аминокислот), осуществляемый с помощью специальных мембранных транспортных белков называется облегченной диффузией. Такие белки обнаружены во всех типах биологических мембран, и каждый конкретный белок предназначен для переноса молекул определенного класса. Транспортные белки являются трансмембранными, их полипептидная цепь пересекает липидный бислой несколько раз, формируя в нем сквозные проходы. Это обеспечивает перенос специфических веществ через мембрану без непосредственного контакта с ней. Существует два основных класса транспортных белков: белки-переносчики (транспортеры) и каналообразующие белки (белки-каналы). Белки-переносчики переносят молекулы через мембрану, предварительно изменяя их конфигурацию. Каналообразующие белки формируют в мембране заполненные водой поры. Когда поры открыты, молекулы специфических веществ (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда) проходят сквозь них. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление транспорта определяется градиентом концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт, кроме градиента концентрации, влияет и электрический заряд мембраны (мембранный потенциал). Внутренняя сторона плазмалеммы обычно заряжена отрицательно по отношению к наружной. Мембранный потенциал облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов и препятствует прохождению ионов заряженных отрицательно.

Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транспортерами и тесно связан с источником энергии. В белках-переносчиках имеются участки связывания с транспортируемым веществом. Чем больше таких участков связывается с веществом, тем выше скорость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котранспортные системы. Если перенос идет в одном направлении — это симпорт, если в противоположных — антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na4 из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осуществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО’ антипортно. Предполагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.

Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является Na++ насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na+-K насос работает по принципу антипорта, перекачивая Na" из клетки и Кт внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na+ создает осмотическое давление, поддерживает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и аминокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na+-K+ насоса было установлено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным интегральным белком. В присутствии Na+ и АТФ под действием АТФа-зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фосфорилируется, изменяет свою конфигурацию и Na+ выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транспорт К’ в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восстанавливает свою конфигурацию и К1 "закачивается" в клетку.

АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфорилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической стороне имеет участки для связывания Na+ и АТФ, а на внешней стороне -участки для связывания К+ и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.

Na+-K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Naf из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий электрический потенциал с отрицательным значением во внутренней части клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na"-K+ насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.

Транспорт в мембранной упаковке. Перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидов) и других частиц осуществляется посредством последовательного образования и слияния окруженных мембраной пузырьков (везикул). Процесс везикулярного транспорта проходит в две стадии. Вначале мембрана пузырька и плазмалемма слипаются, а затем сливаются. Для протекания 2 стадии необходимо чтобы молекулы воды были вытеснены взаимодействующими липидными бислоями, которые сближаются до расстояния 1-5 нм. Считается, что данный процесс активизируют специальные белки слияния (они выделены пока только у вирусов). Везикулярный транспорт имеет важную особенность — поглощенные или секретируемые макромолекулы, находящиеся в пузырьках, обычно не смешиваются с другими макромолекулами или органеллами клетки. Пузырьки могут сливаться со специфическими мембранами, что и обеспечивает обмен макромолекулами между внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогично происходит перенос макромолекул из одного компартмента клетки в другой.

Транспорт макромолекул и частиц в клетку называется эндоцитозом. При этом транспортируемые вещества обволакиваются частью плазматической мембраны, образуется пузырек (вакуоль), который перемещается внутрь клетки. В зависимости от размера образующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза — пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз обеспечивает поглощение жидкости и растворенных веществ в виде небольших пузырьков (d=150 нм). Фагоцитоз — это поглощение больших частиц, микроорганизов или обломков органелл, клеток. При этом образуются крупные пузырьки, фагосомы или вакуоли (d-250 нм и более). У простейших фагоцитарная функция — форма питания. У млекопитающих фагоцитарная функция осуществляется макрофагами и нейтрофилами, защищающими организм от инфекции путем поглощения вторгшихся микробов. Макрофаги участвуют также в утилизации старых или поврежденных клеток и их обломков (в организме человека макрофаги ежедневно поглощают более 100 старых эритроцитов). Фагоцитоз начинается только тогда, когда поглощаемая частица свяжется с поверхностью фагоцита и активирует специализированные рецепторные клетки. Связывание частиц со специфическими рецепторами мембраны вызывает образование псевдоподии, которые обволакивают частицу и, сливаясь краями, образуют пузырек —фагосому. Образование фагосомы и собственно фагоцитоз происходит лишь в том случае, если в процессе обволакивания частица постоянно контактирует с рецепторами плазмалеммы, как бы "застегивая молнию".

Значительная часть материала, поглощенного клеткой путем эндоцитоза, заканчивает свой путь в лизосомах. Большие частицы включаются в фагосомы, которые затем сливаются с лизосомами и образуют фаголизосомы. Жидкость и макромолекулы, поглощенные при пиноцитозе, первоначально переносятся в эндосомы, которые также сливаются с лизосомами, образуя эндолизосомы. Присутствующие в лизосомах разнообразные гидролитические ферменты быстро разрушают макромолекулы. Продукты гидролиза (аминокислоты, сахара, нуклеотиды) транспортируются из лизосом в цитозоль, где используются клеткой. Большинство мембранных компонентов эндоцитозных пузырьков из фагосом и эндосом возвращаются с помощью экзоцитоза к плазматической мембране и там повторно утилизируются. Основным биологическим значением эндоцитоза является получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания макромолекул в лизосомах.

Поглощение веществ в эукариотических клетках начинается в специализированных областях плазматической мембраны, так называемых окаймленных ямках. На электронных микрофотографиях ямки выглядят как впячивания плазматической мембраны, цитоплазматическая сторона которых покрыта волокнистым слоем. Слой как бы окаймляет небольшие ямки плазмалеммы. Ямки занимают около 2% общей поверхности клеточной мебраны эукариотов. В течении минуты ямки растут, все глубже впячиваются, втягиваются в клетку и затем, сужаясь у основания, отщепляются, образуя окаймленные пузырьки. Установлено, что из плазматической мембраны фибробластов в течении одной минуты отщепляется примерно четвертая часть мембраны в виде окаймленных пузырьков. Пузырьки быстро теряют свою кайму и приобретают способность сливаться с лизосомой.

Эндоцитоз может быть неспецифическим (конститутивным) и специфическим (рецепторным). При неспецифическом эндоцитозе клетка захватывает и поглощает совершенно чуждые ей вещества, например, частицы сажи, красители. Вначале происходит осаждение частиц на гликокаликсе плазмалеммы. Особенно хорошо осаждаются (адсорбируются) положительно заряженные группы белков, так как гликокаликс несет отрицательный заряд. Затем изменяется морфология клеточной мембраны. Она может либо погружаться, образуя впячивания (инвагинации), либо, наоборот, формировать выросты, которые как бы складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды. Образование инвагинаций более характерно для клеток кишечного эпителия, амеб, а выростов — для фагоцитов и фибробластов. Заблокировать эти процессы можно ингибиторами дыхания. Образовавшиеся пузырьки — первичные эндосомы, могут сливаться между собой, увеличиваясь в размере. В дальнейшем они соединяются с лизосомами, превращаясь в эндолизосому — пищеварительную вакуоль. Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза довольно высока. Макрофаги образуют до 125, а клетки эпителия тонкого кишечника до тысячи пиносом в минуту. Обилие пиносом приводит к тому, что плазмалемма быстро тратится на образование множества мелких вакуолей. Восстановление мембраны идет довольно быстро при рециклизации в процессе экзоцитоза за счет возвращения вакуолей и их встраивания в плазмалемму. У макрофагов вся плазматическая мембрана замещается за 30 минут, а у фибробластов за 2 часа.

Более эффективным способом поглощения из внеклеточной жидкости специфических макромолекул является специфический эндоцитоз (опосредуемый рецепторами). Макромолекулы при этом связываются с комплементарными рецепторами на поверхности клетки, накапливаются в окаймленной ямке, и затем, образуя эндосому, погружаются в цитозоль. Рецепторный эндоцитоз обеспечивает накопление специфических макромолекул у своего рецептора. Молекулы, которые связываются на поверхности плазмалеммы с рецептором, называются лигандами. При помощи рецепторного эндоцитоза во многих животных клетках идет поглощение холестерина из внеклеточной среды.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае вакуоли подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду. У некоторых простейших места на клеточной мембране для экзоцитоза заранее предопределены. Так, в плазматической мембране некоторых ресничных инфузорий есть определенные участки с правильным расположением крупных глобул интегральных белков. У мукоцист и трихоцист инфузорий полностью готовых к секреции, на верхней части плазмалеммы имеется венчик из глобул интегральных белков. Этими участками мембраны мукоцист и трихоцист соприкасаются с поверхностью клетки. Своеобразный экзоцитоз наблюдается в нейтрофилах. Они способны при определенных условиях выбрасывать в окружающую среду свои лизосомы. При этом в одних случаях образуются небольшие выросты плазмалеммы, содержащие лизосомы, которые затем отрываются и переходят в среду. В других случаях наблюдается инвагинация плазмалеммы вглубь клетки и захват ею лизосом, распложенных далеко от поверхности клетки.

Процессы эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы.

Рецепторная функция плазмалеммы. Это одна из главных, универсальных для всех клеток, является рецепторная функция плазмалеммы. Она определяет взаимодействие клеток друг с другом и с внешней средой..

Все многообразие информационных межклеточных взаимодействий схематически можно представить как цепь последовательных реакций сигнал-рецептор-вторичный посредник-ответ (концепция сигнал-ответ). Передачу информации от клетки к клетке осуществляют сигнальные молекулы, которые вырабатываются в одних клетках и специфически влияют на другие, чувствительные к сигналу (клетки-мишени). Сигнальная молекула — первичный посредник связывается с находящимися на клетках-мишенях рецепторами, реагирующими только на определенные сигналы. Сигнальные молекулы — лиганды — подходят к своему рецептору как ключ к замку. Лигандами для мембранных рецепторов (рецепторов плазмалеммы) являются гидрофильные молекулы, пептидные гормоны, нейромедиаторы, цитокины, антитела, а для ядерных рецепторов — жирорастворимые молекулы, стероидные и тиреоидные гормоны, витамин Д В качестве рецепторов на поверхности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокаликса — полисахариды и гликопротеиды. Считается, что чувствительные к отдельным веществам участки, разбросаны по поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Так, на поверхности прокариотических клеток и клеток животных имеется ограниченное число мест с которыми могут связываться вирусные частицы. Мембранные белки (переносчики и каналы) узнают, взаимодействуют и переносят лишь определенные вещества. Клеточные рецепторы участвуют в передаче сигналов с поверхности клетки внутрь ее. Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток ведет к созданию очень сложной системы маркеров, позволяющих отличать свои клетки от чужих. Сходные клетки взаимодействуют друг с другом, поверхности их могут слипаться (конъюгация у простейших, образование тканей у многоклеточных). Клетки не воспринимающие маркеры, а также отличающиеся набором детерминантных маркеров уничтожаются или отторгаются. При образовании комплекса рецептор-лиганд активируются трансмембранные белки: белок преобразователь, белок усилитель. В результате рецептор изменяет свою конформацию и взаимодействует с находящимся в клетке предшественником вторичного посредника — мессенджером. Мессенджерами могут быть ионизированный кальций, фосфолипаза С, аденилатциклаза, гуанилатциклаза. Под влиянием мессенджера происходит активация ферментов, участвующих в синтезе циклических монофосфатов — АМФ или ГМФ. Последние изменяют активность двух типов ферментов протеинкиназ в цитоплазме клетки, ведущих к фосфорилированию многочисленных внутриклеточных белков.

Наиболее распространено образование цАМФ, под действием которого усиливается секреция ряда гормонов — тироксина, кортизона, прогестерона, увеличивается распад гликогена в печени и мышцах, частота и сила сердечных сокращений, остеодеструкция, обратное всасывание воды в канальцах нефрона.

Активность аденилатциклазной системы очень велика — синтез цАМФ приводит к десяти тысячному усилению сигнала.

Под действием цГМФ увеличивается секреция инсулина поджелудочной железой, гистамина тучными клетками, серотонина тромбоцитами, сокращается гладкомышечная ткань.

Во многих случаях при образовании комплекса рецептор-лиганд происходит изменение мембранного потенциала, что в свою очередь приводит к изменению проницаемости плазмалеммы и метаболических процессов в клетке.

3.Межклеточные контакты

плазматическая мембрана липопротеиновый рецепторный

У многоклеточных животных организмов плазмолемма принимает участие в образовании межклеточных соединений, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур.

§Простой контакт. Простой контакт встречается среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Представляет собой сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток.

§Плотный (замыкающий) контакт. При таком соединении внешние слои двух плазмолемм максимально сближены. Сближение настолько плотное, что происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Роль плотного контакта заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

§Пятно сцепления, или десмосома. Десмосома представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм. В зоне десмосомы со стороны цитоплазмы находится область тонких фибрилл. Функциональная роль десмосом в основном заключается в механической связи между клетками.

§Щелевой контакт, или нексус. При таком типе контакта плазмолеммы соседних клеток на протяжении 0,5-3 мкм разделены промежутком в 2-3 нм. В структуре плазмолемм располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны). Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки. В результате образуется канал из одной клетки в другую. Коннексоны могут сокращаться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем самым участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого контакта заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

§Синаптический контакт,или синапс. Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом. Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством — синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой — постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей (синаптических пузырьков), содержащих медиатор. В момент прохождения нервного импульса синаптические пузырьки выбрасывают медиатор в синаптичекую щель. Медиатор взаимодействует с рецепторными участками постсинаптической мембраны, что в конечном итоге приводит к передаче нервного импульса. Кроме передачи нервного импульса синапсы обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток.

§Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов составляет обычно 40-50 нм. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. В молодых клетках число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку). При старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки. Функциональная роль плазмодесм заключается в обеспечении межклеточной циркуляции растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Специализированные структуры плазматической мембраны

Плазмолемма многих клеток животных образует выросты различной структуры (микроворсинки, реснички, жгутики). Наиболее часто на поверхности многих животных клеток встречаются микроворсинки. Эти выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителиев, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок составляет около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Значение микроворсинок заключается в значительном увеличении площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм2 поверхности насчитывается до 2х108 микроворсинок.

Источник: www.BiblioFond.ru