К эукариотам относятся царства растений, животных, грибов.

Основные признаки эукариот.

1. Клетка разделена на цитоплазму и ядро.
2. Большая часть ДНК сосредоточена в ядре. Именно ядерная ДНК отвечает за большую часть процессов жизнедеятельности клетки и за передачу наследственности дочерним клеткам.
3. Ядерная ДНК расчленена на нити, не замкнутые в кольца.
4. Нити ДНК линейно вытянуты внутри хромосом, отчетливо видны в процессе митоза. Набор хромосом в ядрах соматических клеток диплоидный.
5. Развита система наружных и внутренних мембран. Внутренние делят клетку на отдельные отсеки – компартменты. Принимают участие в образовании органоидов клетки.
6. Органоидов много. Некоторые органоиды окружены двойной мембраной: ядро, митохондрии, хлоропласты. В ядре, наряду с оболочкой и ядерным соком, обнаруживается ядрышко и хромосомы. Цитоплазма представлена основным веществом (матриксом, гиалоплазмой) в которой распределены включения и органеллы.


7. Большое число органелл ограничено одинарной мембранной (лизосомы, вакуоли и т.д.)
8. В эукариотической клетке выделяют органеллы общего и специального значения. Например: общего значения – ядро, митохондрии, ЭПС и т.д.; специального значения — микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов.
9. Характерен митоз – механизм воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.
10. Свойствен половой процесс. Образуются истинные половые клетки – гаметы.
11. Не способны к фиксации свободного азота.
12. Аэробное дыхание происходит в митохондриях.
13. Фотосинтез проходит в хлоропластах содержащих мембраны, которые обычно уложенные в граны.
14. Эукариоты представлены одноклеточными, нитчатыми и истинно многоклеточными формами.

Ядро. Строение и функции.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядросостоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная рольядерной оболочкизаключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80—90нм.
ласть поры или поровый комплекс с диаметром около 120нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемоглобин, на 1мкм²ядерной оболочки приходится около 30пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1мк»г оболочки остается до пяти пор, т.е. в 6 раз меньше.

В области перового комплекса начинается так называемая плотная пластинка —белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре.

Основу ядерного сока,илиматрикса,составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуютнитчатые,илифибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации — гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК (см. 3.4.3.2).

Ядрышкопредставляет собой структуру, в которой происходит образование и созреваниерибосомальныхРНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13—15и 21—22пары) — ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называютсявторичными перетяжками. Спомощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.

Хроматиновые структуры в виде глыбок,рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки

цитоплазма

В цитоплазмеразличают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы.Основное вещество цитоплазмызаполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Обычный электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гаиколиза, обмена Сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки.

Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами толщиной 2—3нм и пронизывающей всю цитоплазму. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Основное вещество цитоплазмы следует рассматривать так же, как сложную коллоидную систему, способную переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. В процессе таких переходов совершается работа. О функциональном значении таких переходов см. разд. 2.3.8.

Включениями(рис. 2.5)называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Органеллы —это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значенияиспециальные.Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества —переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.

Канальцеваяивакуолярная системыобразованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяютшероховатуюигладкую цитоплазматическую сети(см. рис. 2.3).Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называютсяэргастоплазмой.

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.

Рибосома —это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20—30нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус.
кую структуру называютполисомой.Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма —с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).

Пластинчатый комплекс Голъджиобразован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20)до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.

Диктиосома(рис. 2.6,А) представлена стопкой из 3—12уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом предшественник секрета (просекрет), поступающий.в диктиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки.

Митохондрии(рис. 2.6, Б) —это структуры округлой или палочко-видной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5мкм и длиной обычно до 5—10мкм. В большинстве животных клеток количество митохондрий колеблется от 150до 1500,однако в женских половых клетках их число достигает нескольких сотен тысяч. В сперматозоидах нередко присутствует одна гигантская митохондрия, спирально закрученная вокруг осевой части жгутика. Одна разветвленная митохондрия обнаружена в клетке такого паразита человека, как трипаносома.

Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матриксорганеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20—40нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.

В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2—б копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным свойствам: размерам и структуре рибосом, организации собственного наследственного материала —этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки (чем подтверждается симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий; см. § 1.5).Гены собственной ДНК кодируют нуклеотидные последовательности митохондриальных рРНК и тРНК, а также последовательности аминонокислот некоторых белков органеллы, главным образом ее внутренней мембраны. Аминокислотные последовательности (первичная структура) большинства белков митохондрий закодированы в ДНК клеточного ядра и образуются вне органеллы в цитоплазме.

Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата —АТФ). В целом этот процесс называетсяокислительным (расформированием.В энергетической функции митохондрий активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Лизосомы(рис. 2.6,В) представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2—0,4мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем (на электронограммах «окаймленные» пузырьки). Функция лизосом — внутриклеточное переваривание оазличных химических соединений и структур.

Первичными лизосомами(диаметр 100нм) называют неактивные органеллы,вторичными —органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются нагетеролизосомы(фаголизосомы) иаутолизосомы (цитолизосомы). В первых (рис. 2.6,Г) переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называютостаточными тельцами(телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал.

Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1—1,5мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности,пероксисомы.Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает70—100.

К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки(рис.2.6,Д) —трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24нм, шириной просвета 15нм и толщиной стенки около 5нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и микротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям, например химическим (колхицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субьединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке процессы полимеризации протекают одновременно с процессами деполимеризации. Соотношением этих процессов определяется количество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.

Микрофиламентами(рис. 2.6,Е) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов.Актиновые микрофиламентыблагодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.

По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10нм — промежуточные филстенты.В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.

Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации.

Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр,в состав которого входят центриоли.Центриолъ(под электронным микроскопом) имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150нм и длиной 300—500нм. Ее стенка образована 27микротрубочками, сгруппированными в 9триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.

Эукариотическая клетка имеет клеточный скелет (цитоскелет) из внутриклеточных волокон (Кольцов) – начало ХХ века, в конце 1970 вновь открыт. Эта структура позволяет клетке иметь свою форму, иногда изменяя ее. Цитоплазма находится в движении. Цитоскелет участвует с процессе переноса органоидов, участвует в регенерации клеток.

Митохондрии – сложные образования с двойной мембраной(0,2-0,7мкм) и разной формой. Внутренняя мембрана имеет кристы. Наружная мембрана проницаема практически для всех химических веществ, внутренняя – только активный транспорт. Между мембранами – матрикс. Митохондрии располагаются там, где необходима энергия. Митохондрии имеют систему рибосом, молекулу ДНК. Возможно возникновение мутаций (более66 заболеваний). Как правило, они связаны с недостаточной энергией АТФ, часто связаны с сердечно-сосудистой недостаточностью, патологиями. Количество митохондрий разное (в клетке трипаносомы- 1 митохондрия). Количество зависит от возраста, функции, активности ткани (печень – более1000).

Лизосомы – тельца, окруженные элементарной мембраной. Содержат 60 ферментов( 40 лизосомальных, гидролитических). Внутри лизосомы – нейтральная среда. Активизируются низкими значениями рН, выходя в цитоплазму (самопереваривание). Мембраны лизосом защищают цитоплазму и клетку от разрушения. Образуются в комплексе Гольджи (внутриклеточный желудок, могут перерабатывать отработавшие свое структуры клетки). Есть 4 вида. 1-первичные, 2-4 – вторичные. С помощью эндоцитоза в клетку попадает вещество. Первичная лизосома (запасающая гранула) с набором ферментов, поглощает вещество и образуется пищеварительная вакуоль (при полном переваривании расщепление идет до низкомолекулярных соединений). Непереваренные остатки остаются в остаточных тельцах, которые могут накапливаться (лизосомные болезни накопления). Остаточные тельца, накапливающиеся в эмбриональном периоде, приводят к гаргалеизму, уродствам, мукополисахаридозам. Аутофагирующие лизосомы уничтожают собственные структуры клетки( ненужные структуры). Могут содержать митохондрии, части комплекса Гольджи. Часто образуются при голодании. Могут возникать при воздействии других клеток (эритроциты).

Источник: alexmed.info

Эукариотическая клетка состоит из оболочки, цитоплазмы и ядра.

Цитоплазма – внутренняя полужидкая среда клетки.

• Цитоплазма связывает между собой все компоненты клетки
• За счет микротрубочек («белковых нитей») выполняет функцию скелета клетки, обеспечивает передвижение её частей
• В цитоплазме происходят основные процессы обмена веществ, например, гликолиз.

Ядро покрыто двойной ядерной оболочкой с порами, внутри находится ядерный сок (кариоплазма), ядрышки и хроматин (это расплетенные [деконденсированные] хромосомы). В ядре происходит репликация и транскрипция, в ядрышке – образование субъединиц рибосом.

Одномембранные органоиды

Эндоплазматическая сеть, аппарат (комплекс) Гольджи, лизосомы, вакуоли.

Двухмембранные органоиды

Митохондрии и пластиды имеют собственную кольцевую ДНК и мелкие рибосомы, за счет них делают сами часть своих белков (полуавтономные органоиды).

Митохондрии принимают участие в клеточном дыхании (окислении органических веществ) – поставляют АТФ (энергию) для жизнедеятельности клетки, являются «энергетическими станциями клетки».

Пластиды осуществляют фотосинтез

Немембранные органоиды

Рибосомы – это органоиды, которые занимаются синтезом белка. Состоят из двух субъединиц, по химическому составу – из рибосомной РНК и белков. Субъединицы синтезируются в ядрышке. Часть рибосом присоединены к ЭПС, эта ЭПС называется шероховатая (гранулярная).

Клеточный центр состоит из двух центриолей, которые образуют веретено деления во время деления клетки – митоза и мейоза.

Реснички, жгутики служат для движения.

Еще можно почитать

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Компоненты эукариотической клетки, Вакуолярная система клетки, Рибосомы, Цитоскелет, центриоли, жгутики, реснички
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Ядро, Оболочка, ЭПС, АГ, лизосомы, вакуоли, Митохондрии, Немембранные органоиды

Тесты и задания

Выберите один, наиболее правильный вариант. В состав цитоплазмы клетки входят
1) белковые нити
2) реснички и жгутики
3) митохондрии
4) клеточный центр и лизосомы

Установите соответствие между функциями и органоидами клеток: 1) рибосомы, 2) хлоропласты. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) расположены на гранулярной ЭПС
Б) синтез белка
В) фотосинтез
Г) состоят из двух субъединиц
Д) состоят из гран с тилакоидами
Е) образуют полисому

Установите соответствие между строением органоида клетки и органоидом: 1) аппарат Гольджи, 2) хлоропласт. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) двумембранный органоид
Б) есть собственная ДНК
В) имеет секреторный аппарат
Г) состоит из мембраны, пузырьков, цистерн
Д) состоит из тилакоидов гран и стромы
Е) одномембранный органоид

Выберите один, наиболее правильный вариант. Одномембранные компоненты клетки —
1) хлоропласты
2) вакуоли
3) клеточный центр
4) рибосомы

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания особенностей строения и функционирования рибосом. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) состоят из триплетов микротрубочек
2) участвуют в процессе биосинтеза белка
3) формируют веретено деления
4) образованы белком и РНК
5) состоят из двух субъединиц

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, запишите цифры, под которыми они указаны.
1) наличие ядрышка с хроматином
2) наличие целлюлозной клеточной оболочки
3) наличие митохондрий
4) прокариотическая клетка
5) способность к фагоцитозу

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) наличие хлоропластов
2) наличие развитой сети вакуолей
3) наличие гликокаликса
4) наличие клеточного центра
5) способность к внутриклеточному пищеварению

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) наличие хлоропластов
2) наличие гликокаликса
3) способность к фотосинтезу
4) способность к фагоцитозу
5) способность к биосинтезу белка

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) митоз
2) фагоцитоз
3) крахмал
4) хитин
5) мейоз

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) есть клеточная мембрана
2) клеточная стенка состоит из хитина
3) наследственный аппарат заключён в кольцевой хромосоме
4) запасное вещество — гликоген
5) клетка способна к фотосинтезу

Выберите два верных ответа из пяти и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Выберите двумембранные органеллы:
1) лизосома
2) рибосома
3) митохондрия
4) аппарат Гольджи
5) хлоропласт

Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка:
1) ядро
2) рибосома
3) биосинтез белка
4) цитоплазма
5) окислительное фосфорилирование
6) транскрипция
7) лизосома

Проанализируйте таблицу «Структуры эукариотической клетки». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) гликолиз
2) хлоропласты
3) трансляция
4) митохондрии
5) транскрипция
6) ядро
7) цитоплазма
8) клеточный центр

Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) комплекс Гольджи
2) синтез углеводов
3) одномембранный
4) гидролиз крахмала
5) лизосома
6) немембранный

Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) двумембранный
2) эндоплазматическая сеть
3) биосинтез белка
4) клеточный центр
5) немембранный
6) биосинтез углеводов
7) одномембранный
8) лизосома

Проанализируйте таблицу «Структуры клетки». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) гликолиз
2) лизосома
3) биосинтез белка
4) митохондрия
5) фотосинтез
6) ядро
7) цитоплазма
8) клеточный центр

Проанализируйте таблицу «Структуры клетки». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) окисление глюкозы
2) рибосома
3) расщепление полимеров
4) хлоропласт
5) синтез белка
6) ядро
7) цитоплазма
8) образование веретена деления

Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) двумембранный
2) эндоплазматическая сеть
3) расщепление органических веществ
4) комплекс Гольджи
5) немембранный
6) биосинтез белка
7) одномембранный
8) клеточный центр

Проанализируйте таблицу «Органоиды клетки». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) хлоропласт
2) эндоплазматическая сеть
3) цитоплазма
4) кариоплазма
5) аппарат Гольджи
6) биологическое окисление
7) транспорт веществ в клетке
8) синтез глюкозы

Выберите два верных ответа из пяти и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Цитоплазма выполняет в клетке ряд функций:
1) осуществляет связь между ядром и органоидами
2) выполняет роль матрицы для синтеза углеводов
3) служит местом расположения ядра и органоидов
4) осуществляет передачу наследственной информации
5) служит местом расположения хромосом в клетках эукариот

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Выберите немембранные органеллы:
1) митохондрия
2) рибосома
3) ядро
4) микротрубочка
5) аппарат Гольджи

Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) служит энергетической станцией
2) расщепляет биополимеры на мономеры
3) обеспечивает упаковку веществ из клетки
4) синтезирует и накапливает молекулы АТФ
5) участвует в биологическом окислении

Установите соответствие между строением органоида и его видом: 1) клеточный центр, 2) рибосома
А) состоит из двух перпендикулярно расположенных цилиндров
Б) состоит из двух субъединиц
В) образован микротрубочками
Г) содержит белки, обеспечивающие движение хромосом
Д) содержит белки и нуклеиновую кислоту

Установите последовательность расположения структур в эукариотной клетке растения (начиная снаружи)
1) плазматическая мембрана
2) клеточная стенка
3) ядро
4) цитоплазма
5) хромосомы

Выберите три варианта. Чем митохондрии отличаются от лизосом?
1) имеют наружную и внутреннюю мембраны
2) имеют многочисленные выросты — кристы
3) участвуют в процессах освобождения энергии
4) в них пировиноградная кислота окисляется до углекислого газа и воды
5) в них биополимеры расщепляются до мономеров
6) участвуют в обмене веществ

1. Установите соответствие между характеристикой органоида клетки и его видом: 1) митохондрия, 2) лизосома. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) одномембранный органоид
Б) внутреннее содержимое – матрикс
В) наличие гидролитических ферментов
Г) наличие крист
Д) полуавтономный органоид

2. Установите соответствие между характеристиками и органоидами клетки: 1) митохондрия, 2) лизосома. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) гидролитическое расщепление биополимеров
Б) окислительное фосфорилирование
В) одномембранный органоид
Г) наличие крист
Д) формирование пищеварительной вакуоли у животных

3. Установите соответствие между признаком и органоидом клетки, для которого он характерен: 1) лизосома, 2) митохондрия. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) наличие двух мембран
Б) аккумулирование энергии в АТФ
В) наличие гидролитических ферментов
Г) переваривание органоидов клетки
Д) образование пищеварительных вакуолей у простейших
Е) расщепление органических веществ до углекислого газа и воды

Определите два верных утверждения из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны. Цитоплазма выполняет в клетке функции
1) внутренней среды, в которой расположены органоиды
2) синтеза глюкозы
3) взаимосвязи процессов обмена веществ
4) окисления органических веществ до неорганических
5) синтеза молекул АТФ

Установите соответствие между органоидом клетки: 1) клеточный центр, 2) сократительная вакуоль, 3) митохондрия. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
A) участвует в делении клеток
Б) синтез АТФ
B) выделение излишек жидкости
Г) «клеточное дыхание»
Д) поддержание постоянства объема клеток
Е) участвует в развитии жгутиков и ресничек

1. Установите соответствие между названием органоидов и наличием или отсутствием у них клеточной мембраны: 1) мембранные, 2) немембранные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) вакуоли
Б) лизосомы
В) клеточный центр
Г) рибосомы
Д) пластиды
Е) аппарат Гольджи

2. Установите соответствие между органоидами клетки и их группами: 1) мембранные, 2) немембранные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) митохондрии
Б) рибосомы
В) центриоли
Г) аппарат Гольджи
Д) эндоплaзматическая сеть
Е) микротрубочки

3. Какие три из перечисленных органоидов являются мембранными?
1) лизосомы
2) центриоли
3) рибосомы
4) микротрубочки
5) вакуоли
6) лейкопласты

1. Все перечисленные ниже структуры клетки, кроме двух, не содержат ДНК. Определите две структуры клетки, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) рибосомы
2) комплекс Гольджи
3) клеточный центр
4) митохондрии
5) пластиды

2. Выберите три органоида клетки, содержащих наследственную информацию.
1) ядро
2) лизосомы
3) аппарат Гольджи
4) рибосомы
5) митохондрии
6) хлоропласты

3. Выберите два верных ответа из пяти. В каких структурах клетки эукариот локализованы молекулы ДНК?
1) цитоплазме
2) ядре
3) митохондриях
4) рибосомах
5) лизосомах

Выберите один, наиболее правильный вариант. Где в клетке имеются рибосомы, кроме ЭПС
1) в центриолях клеточного центра
2) в аппарате Гольджи
3) в митохондриях
4) в лизосомах

Каковы особенности строения и функций рибосом? Выберите три правильных варианта.
1) имеют одну мембрану
2) состоят из молекул ДНК
3) расщепляют органические вещества
4) состоят из большой и малой частиц
5) участвуют в процессе биосинтеза белка
6) состоят из РНК и белка

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие процессы происходят в ядре клетки?
1) образование веретена деления
2) формирование лизосом
3) удвоение молекул ДНК
4) синтез молекул иРНК
5) образование митохондрий
6) формирование субъединиц рибосом

Установите соответствие между органоидом клетки и типом строения, к которому его относят: 1) одномембранный, 2) двумембранный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) лизосома
Б) хлоропласт
В) митохондрия
Г) ЭПС
Д) аппарат Гольджи

Установите соответствие между характеристиками и органоидами: 1) хлоропласт, 2) митохондрия. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) наличие стопок гран
Б) синтез углеводов
В) реакции диссимиляции
Г) транспорт электронов, возбуждённых фотонами
Д) синтез органических веществ из неорганических
Е) наличие многочисленных крист

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённого на рисунке органоида клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) одномембранный органоид
2) содержит фрагменты рибосом
3) оболочка пронизана порами
4) содержит молекулы ДНК
5) содержит митохондрии

Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для характеристики органоида клетки, обозначенного на рисунке вопросительным знаком. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) мембранный органоид
2) репликация
3) расхождение хромосом
4) центриоли
5) веретено деления

Установите соответствие между характеристиками органоида клетки и его видом: 1) клеточный центр, 2) эндоплазматическая сеть. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) транспортирует органические вещества
Б) образует веретено деления
В) состоит из двух центриолей
Г) одномембранный органоид
Д) содержит рибосомы
Е) немембранный органоид

Установите соответствие между характеристиками и органоидами клетки: 1) ядро, 2) митохондрия. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем цифрам.
А) замкнутая молекула ДНК
Б) окислительные ферменты на кристах
В) внутреннее содержимое – кариоплазма
Г) линейные хромосомы
Д) наличие хроматина в интерфазе
Е) складчатая внутренняя мембрана

Установите соответствие между признаками и органоидами клетки: 1) лизосома, 2) рибосома. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) состоит из двух субъединиц
Б) является одномембранной структурой
В) участвует в синтезе полипептидной цепи
Г) содержит гидролитические ферменты
Д) размещается на мембране эндоплазматической сети
Е) превращает полимеры в мономеры

Установите соответствие между характеристиками и клеточными органоидами: 1) митохондрия, 2) рибосома. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) немембранный органоид
Б) наличие собственной ДНК
В) функция – биосинтез белка
Г) состоит из большой и малой субъединиц
Д) наличие крист
Е) полуавтономный органоид

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке структуры клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) состоит из РНК и белков
2) состоит из трех субъединиц
3) синтезируется в гиалоплазме
4) осуществляет синтез белка
5) может прикрепляться к мембране ЭПС

Источник: www.bio-faq.ru

Все живые организмы в зависимости от наличия ядра можно условно подразделить на  две большие категории: прокариоты и эукариоты. Оба эти термина ведут свое происхождение от греческого  «karion» — ядро.

 

Те организмы, которые не имеют ядра, называют прокариотами — доядерными организмами с ядерным веществом в виде включений. Строение эукариотической клетки несколько иное. В отличие от прокариотов, эукариоты имеют оформленное ядро – это и есть их главное отличие. К прокариотам относят бактерии, цианобактерии, риккетсии и другие организмы. К эукариотам можно отнести представителей царств Грибы, Растения и Животные.

 

Строение эукариотической клетки различных ядерных организмов сходно. Главные их составляющие – ядро и цитоплазма, которые вместе составляют протопласт. Цитоплазма представляет собой полужидкое основное вещество, или, как ее еще называют, гиалоплазму, в которой находятся клеточные структуры – органеллы, выполняющие различные функции. С внешней стороны цитоплазма окружена плазматической мембраной. Растительные и грибные клетки имеют помимо плазматической мембраны жесткую клеточную оболочку. Цитоплазма клеток растений и грибов содержит вакуоли – пузырьки, которые заполнены водой с различными растворенными в ней веществами. Помимо этого, в клетке находятся включения в виде запасных питательных веществ или конечных продуктов обмена. Особенности строения эукариотической клетки обусловлены функциями включений, находящихся в клетке.

 

Строение и функции эукариотической клетки:

• плазматическая мембрана – это двойной липидный слой с погруженными в него белками. Основная функция плазматической мембраны – обмен веществ между самой клеткой и окружающей средой. За счет плазматической мембраны осуществляется и контакт между двумя соседними клетками.
• ядро – этот клеточный элемент имеет двумембранную оболочку. Основная функция ядра — сохранение наследственной информации – дезоксирибонуклеиновой кислоты. Благодаря ядру регулируется клеточная активность, передается генетический материал дочерним клеткам.
• митохондрии – эти органеллы присутствуют только в растительной и животной клетках. Митохондрии, как и ядро, имеют две мембраны, между которыми есть внутренние складки – кристы. В митохондриях содержится кольцевая ДНК, рибосомы, множество ферментов. Благодаря этим органеллам осуществляется кислородный этап дыхания клетки (синтезируется аденозинтрифосфорная кислота).
• пластиды – имеются лишь в растительной клетке, поскольку их основная функция – осуществление фотосинтеза.
• эндоплазматическая сеть (ретикулум) —  это целая система уплощенных мешочков – цистерн, полостей и трубочек. На эндоплазматическом ретикулуме (шероховатом) располагаются важные органеллы – рибосомы. В цистернах сети изолируются и дозревают белки, которые также транспортируются самой сетью. На мембранах гладкого ретикулума осуществляется синтез стероидов и липидов.
• комплекс Гольджи – система плоских одномембранных цистерн и пузырьков, прикрепленных к расширенным концам цистерн. Функция комплекса Гольджи – накопление и преобразование белков и липидов. Здесь же образуются секреторные пузырьки, выводящие вещества за пределы клетки. Строение эукариотической клетки таково, что клетка имеет собственный механизм выделения отработанных веществ.
• лизосомы – одномембранные пузырьки, которые содержат гидролитические ферменты. Благодаря лизосомам клетка переваривает поврежденные органеллы, отмершие клетки органов.
• рибосомы – бывают двух типов, но основная их функция – сборка молекул белка.
• центриоли – это система микротрубочек, которые построены из белковых молекул. Благодаря центриолям образуется внутренний скелет клетки, она может поддерживать свою постоянную форму.

Строение эукариотической клетки сложнее, чем клетки прокариота. Благодаря наличию ядра, эукариоты имеют возможность передавать генетическую информацию, тем самым обеспечивая постоянство своего вида.

Источник: fb.ru

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.

Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты ( «отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Лизосомы

Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом.

Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Митохондрии

Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар, где происходит накопление Н⁺.

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40–60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н⁺. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Рибосомы

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).

В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).

 

Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Цитоскелет

Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5–7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.

Клеточный центр

Клеточный центр включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.

Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

 

Источник: licey.net

Строение эукариотической клетки[править | править код]

Эукариотические клетки в среднем намного крупнее прокариотических, разница в объёме достигает тысяч раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур, известных как органеллы (другое название, реже употребляемое в научной литературе^{[комм. 1]}, — органоиды), из которых многие отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами (в прокариотических клетках внутренние органоиды, окруженные мембраной, встречаются редко). Ядро — это часть клетки, окружённая у эукариот двойной мембраной (двумя элементарными мембранами) и содержащая генетический материал: молекулы ДНК, «упакованные» в хромосомы. Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки.

Деление на царства[править | править код]

Существует несколько вариантов деления надцарства эукариот на царства. Первыми были выделены царства растений и животных. Затем было выделено царство грибов, которые, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств из-за биохимических особенностей. Также некоторые авторы выделяют царства протистов или простейших и хромистов. Некоторые системы насчитывают до 20 царств. По системе Томаса Кавалье-Смита, все эукариоты подразделяются на два монофилетических таксона (поддомена) — униконтов (Unikonta) и биконтов (Bikonta). Положение таких эукариот, как Collodictyon и Diphylleia rotans, на данный момент не определено.

Отличия эукариот от прокариот[править | править код]

Важнейшая, основополагающая особенность эукариот связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой. ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки — нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, — это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы — митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами — наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп — фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие, среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники.

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений — из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать достаточно прочную клеточную стенку из одной молекулы. Это обстоятельство могло заставить их использовать для клеточной стенки иной материал. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала.

Ещё одно отличие — строение жгутиков. У бактерий жгутиками являются полые нити диаметром 15—20 нм из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотических жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются.

Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5—10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10—100 мкм. Объём такой клетки в 1000—10 000 раз больше, чем прокариотической.

Рибосомы прокариот мелкие (70S-типа). Клетки эукариот содержат как более крупные рибосомы 80S-типа, находящиеся в цитоплазме, так и 70s-рибосомы прокариотного типа, расположенные в митохондриях и пластидах.

Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд лет назад, от них около 1,2 млрд лет назад произошли эукариотические организмы.

Примечания[править | править код]

Комментарии[править | править код]

Источники[править | править код]

Литература[править | править код]

На русском языке

1. Галицкий В. А. Возникновение эукариотических клеток и происхождение апоптоза // Цитология, 2005, т. 47, вып. 2, с. 103—120.
2. Биологический энциклопедический словарь / под редакцией М. С. Гилярова. — М., 1989.
3. Мирабдуллаев И. М. Проблема происхождения эукариот // Успехи совр. биол. 1989а. Т. 107. С. 341—356.
4. Марков А. В. Проблема происхождения эукариот // Палеонтологический журнал 2 (2005): 3—12.
5. Подборка статей по проблеме происхождения эукариот
6. Вся Биология — Эукариоты
7. Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1995.
8. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология. В трёх томах
9. Малахов В. В. Основные этапы эволюции эукариотных организмов. — 2003
10. Федонкин М. А. Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотизация биосферы: причинная связь. — 2003
11. Шестаков С. В. О ранних этапах биологической эволюции с позиции геномики. — 2003
12. Марков А. В. Проблема происхождения эукариот
13. Марков А. В, Куликов А. М. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трёх надцарствах живой природы
14. Заварзин Г. А. Эволюция микробных сообществ.
15. Колчанов Н. А. Эволюция регуляторных генетических систем.
16. Розанов А. Ю., Федонкин М. А.. Проблема первичного биотопа эвкариот. — 1994.
17. Богданов Ю. Ф., Дадашев С. Я., Гришаева Т. М. Сравнительная геномика и протеомика дрозофилы, нематоды Бреннера и арабидопсиса. Идентификация функционально сходных генов и белков синапсиса мейотических хромосом
18. Ермилова Е. В., Залуцкая Ж. М., Лапина Т. В. Подвижность и поведение микроорганизмов. Т. 2: Эукариоты
19. Греннер Д., Марри Р., Мейес П., Родуэлл В. Биохимия человека

На других языках

1. Bisby FA, Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE, et al. Species 2000 & ITIS catalogue of life: 2007 annual checklist. Species 2000. Retrieved Jan. 2007. 21, 2008
2. Patterson DJ. The diversity of eukaryotes. Am Nat. 1999
3. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion. Science. 2002
4. Richards TA, Cavalier-Smith T. Myosin domain evolution and the primary divergence of eukaryotes. Nature. 2005
5. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Phylogenetic analysis of eukaryotes using heat-shock protein Hsp90. J Mol Evol. 2003
6. Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Occurrence of multiple, independent gene fusion events for the fifth and sixth enzymes of pyrimidine biosynthesis in different eukaryotic groups. Gene. 2007
7. Kim E, Simpson AGB, Graham LE. Evolutionary relationships of apusomonads inferred from taxon-rich analyses of 6 nuclear encoded genes. Mol Biol Evol. 2006
8. Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T, et al. Phylogenetic implications of the CAD complex from the primitive red alga Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005
9. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J Eukaryot Microbiol. 2005
10. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, et al. The tree of eukaryotes. Trends Ecol Evol. 2005
11. Simpson AGB, Roger AJ. The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Curr Biol. 2004
12. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, et al. Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity. PLoS Genet. 2006
13. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups. PLoS ONE. 2007
14. Bodyl A. Do plastid-related characters support the chromalveolate hypothesis? J Phycol. 2005
15. Stiller JW, Riley J, Hall BD. Are red algae plants? A critical evaluation of three key molecular data sets. J Mol Evol. 2001
16. Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Response to comment on «The evolution of modern eukaryotic phytoplankton». Science. 2004
17. Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC, et al. Broadly sampled multigene trees of eukaryotes. BMC Evol Biol. 2008
18. Jarvis P, Soll M. Toc, Tic, and chloroplast protein import. Biochim Biophys Acta. 2001
19. Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. A plastid in the making: primary endosymbiosis. Protist. 2005
20. Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes. Curr Biol. 2008
21. Theissen U, Martin W. The difference between organelles and endosymbionts. Curr Biol. 2006
22. Bhattacharya D, Archibald JM. The difference between organelles and endosymbionts — response to Theissen and Martin. Curr Biol. 2006
23. Okamoto N, Inouye I. The katablepharids are a distant sister group of the Cryptophyta: a proposal for Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum based on SSU rDNA and beta-tubulin phylogeny. Protist. 2005
24. Andersen RA. Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Am J Bot. 2004
25. Cavalier-Smith T. Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. J Eukaryot Microbiol. 1999
26. Graham LE, Wilcox LW. Algae. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000
27. Schnepf E, Elbrachter M. Dinophyte chloroplasts and phylogeny: a review. Grana. 1999
28. Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P, et al. A plastid of probable green algal origin in apicomplexan parasites. Science. 1997
29. Kohler S. Multi-membrane-bound structures of Apicomplexa: I. the architecture of the Toxoplasma gondii apicoplast. Parasitol Res. 2005
30. Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G, et al. The plastid in Plasmodium falciparum asexual blood stages: a three-dimensional ultrastructural analysis. Protist. 1999
31. Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. New comprehension of the apicoplast of Sarcocystis by transmission electron tomography. Biol Cell. 2006
32. Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites. Nature. 2008
33. Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. A single origin of plastids revisited: convergent evolution in organellar genome content. J Phycol. 2003
34. Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Shopping for plastids. Trends Plant Sci. 2007
35. McFadden GI, van Dooren GG. Evolution: red algal genome affirms a common origin of all plastids. Curr Biol. 2004
36. Stiller JW, Hall BD. The origin of red algae: implications for plasmid evolution. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997
37. Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Sorting wheat from chaff in multi-gene analyses of chlorophyll c-containing plastids. Mol Phylogenet Evol. 2007
38. Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. The evolution of modern eukaryotic phytoplankton. Science. 2004
39. Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. Nuclear-encoded, plastid-targeted genes suggest a single common origin for apicomplexan and dinoflagellate plastids. Mol Biol Evol. 2001
40. Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Refuting phylogenetic relationships. Biol Direct. 2006
41. Gupta RS, Golding GB. Evolution of HSP70 gene and its implications regarding relationships between archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. J Mol Evol. 1993
42. Gupta RS, Singh B. Phylogenetic analysis of 70 kD heat shock protein sequences suggests a chimeric origin for the eukaryotic cell nucleus. Curr Biol. 1994
43. Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. Three-dimensional cryo-electron microscopy localization of EF2 in the Saccharomyces cerevisiae 80S ribosome at 17.5 angstrom resolution. EMBO J. 2000
44. Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. The life and death of translation elongation factor 2. Biochem Soc Trans. 2006
45. Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. The origin of red algae and the evolution of chloroplasts. Nature. 2000
46. Germot a, Philippe H. Critical analysis of eukaryotic phylogeny: a case study based on the HSP70 family. J Eukaryot Microbiol. 1999
47. Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Phylogenomics. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005
48. Wiens JJ. Missing data and the design of phylogenetic analyses. J Biomed Inform. 2006
49. Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH, et al. Phylogenomics of eukaryotes: Impact of missing data on large alignments. Mol Biol Evol. 2004
50. Patron NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. Multiple gene phylogenies support the monophyly of cryptomonad and haptophyte host lineages. Curr Biol. 2007
51. Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE, et al. Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with Chromalveolates. Mol Biol Evol. 2007
52. McFadden GI. Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids. J Phycol. 2001
53. Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes. Curr Biol. 2005
54. Nosenko T, Bhattacharya D. Horizontal gene transfer in chromalveolates. BMC Evol Biol. 2007
55. Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ, et al. Nucleomorph genome of Hemiselmis andersenii reveals complete intron loss and compaction as a driver of protein structure and function. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007
56. Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S, et al. The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus. Nature. 2001
57. Vørs N. Ultrastructure and autecology of the marine, heterotrophic flagellate Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), with a discussion of the genera Leucocryptos and Katablepharis/Kathablepharis. Eur J Protistol. 1992
58. McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonas: ribosomal RNA sequences indicate that this phagotrophic flagellate is a close relative of the host component of cryptomonads. Eur J Phycol. 1994
59. Maddison WP. Gene trees in species trees. Syst Biol. 1997
60. Stiller JW. Plastid endosymbiosis, genome evolution and the origin of green plants. Trends Plant Sci. 2007
61. Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Homologous protein import machineries in chloroplasts and cyanelles. Plant J. 2005
62. Stoebe B, Kowallik KV. Gene-cluster analysis in chloroplast genomics. Trends Genet. 1999
63. Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, et al. A phylogenetic assessment of the eukaryotic light-harvesting antenna proteins, with implications for plastid evolution. J Mol Evol. 1999
64. Rissler HM, Durnford DG. Isolation of a novel carotenoid-rich protein in Cyanophora paradoxa that is immunologically related to the light-harvesting complexes of photosynthetic eukaryotes. Plant Cell Physiol. 2005
65. Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. Distribution and nomenclature of protein-coding genes in 12 sequenced chloroplast genomes. Plant Mol Biol Rep. 1998
66. Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. The complete sequence of the Cyanophora paradoxa cyanelle genome (Glaucocystophyceae). Plant Syst Evol. 1997
67. O’Kelly C. Relationships of eukaryotic algal groups to other protists. In: Berner T, editor. Ultrastructure of microalgae. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993
68. Stiller JW, Harrell L. The largest subunit of RNA polymerase II from the Glaucocystophyta: functional constraint and short-branch exclusion in deep eukaryotic phylogeny. BMC Evol Biol. 2005
69. Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data. Science. 2000
70. Burger G, Saint-Louis D, Gray MW, Lang BF. Complete sequence of the mitochondrial DNA of the red alga Porphyra purpurea: cyanobacterial introns and shared ancestry of red and green algae. Plant Cell. 1999
71. Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Complete mitochondrial genomes of the three brown algae (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus and Desmarestia viridis. Curr Genet. 2006
72. Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Complete sequence and analysis of the mitochondrial genome of Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae). BMC Genomics. 2008
73. Gibbs SP. The Chloroplasts of some algal groups may have evolved from endosymbiotic eukaryotic algae. Ann N Y Acad Sci. 1981
74. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis. Plant Physiol. 2000
75. Leander BS, Keeling PJ. Morphostasis in alveolate evolution. Trends Ecol Evol. 2003
76. Moriya M, Nakayama T, Inouye I. A new class of the stramenopiles, Placididea classis nova: description of Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. Protist. 2002
77. Kim E, Archibald JM. Diversity and evolution of plastids and their genomes. In: Sandelius AS, Aronsson H, editors. The Chloroplast: Interactions with the environment. Heidelberg: Springer; 2008
78. Harper JT, Keeling PJ. Nucleus-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) indicates a single origin for chromalveolate plastids. Mol Biol Evol. 2003
79. Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. Phylogeny of nuclear-encoded plastid-targeted GAPDH gene supports separate origins for the peridinin- and the fucoxanthin derivative-containing plastids of dinoflagellates. Protist. 2004
80. Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, et al. Origins of plastids and glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in the green-colored dinoflagellate Lepidodinium chlorophorum. Gene. 2008
81. Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002
82. Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, et al. Complete sequence and analysis of the plastid genome of the unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae. DNA Res. 2003
83. Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Chlorophyll c-containing plastid relationships based on analyses of a multigene data set with all four chromalveolate lineages. Mol Biol Evol. 2005
84. Bodyl A, Moszczynski K. Did the peridinin plastid evolve through tertiary endosymbiosis? A hypothesis. Eur J Phycol. 2006
85. Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, a colorless flagellate with interesting cytological characteristics. J Phycol. 1991
86. Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. The structure of the flagellar apparatus of two strains of Katablepharis (Cryptophyceae). Br Phycol J. 1992
87. Clay B, Kugrens P. Systematics of the enigmatic kathablepharids, including EM characterization of the type species, Kathablepharis phoenikoston, and new observations on K. remigera com. nov. Protist. 1999
88. Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Scale biogenesis in the green alga, Mesostigma viride. Protoplasma. 1992
89. Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Development of the cell wall in Tetraselmis: role of the Golgi apparatus and extracellular wall assembly. J Cell Sci. 1981
90. Gupta RS. Protein phylogenies and signature sequences: a reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. Microbiol Mol Biol Rev. 1998
91. Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. Molecular evolution of the HSP70 multigene family. J Mol Evol. 1994
92. Maddison DR, Maddison WP. MacClade 4: analysis of phylogeny and character evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc; 2001
93. Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. Phylogenetic artifacts can be caused by leucine, serine, and arginine codon usage heterogeneity: dinoflagellate plastid origins as a case study. Syst Biol. 2004
94. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: maximum likelihood-based phylogenetic analyses with thousands of taxa and mixed models. Bioinformatics. 2006
95. Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Suppression of long-branch attraction artefacts in the animal phylogeny using a site-heterogeneous model. BMC Evol Biol. 2007
96. Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: selection of best-fit models of protein evolution. Bioinformatics. 2005
97. Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: maximum likelihood phylogenetic analysis using quartets and parallel computing. Bioinformatics. 2002
98. Desper R, Gascuel O. Fast and accurate phylogeny reconstruction algorithms based on the minimum-evolution principle. J Comput Biol. 2002
99. Felsenstein J. Seattle: Department of Genome Sciences, University of Washington; 2005

Источник: ru.wikipedia.org