Клетка как элементарная единица живого организма имеет сложную структуру. Все ее органеллы взаимодействуют и работают слаженно. Причем регулирует их функции клеточное ядро. Благодаря ему клетка способна делиться и сохранять постоянство в каждом поколении. Из-за этого строение ядра клетки настолько сложное.

Функции ядра

Строение ядра клетки реализовано таким образом, чтобы оно могло выполнять основные функции. Среди них сохранение и воспроизведение информации, заложенной в нуклеиновых кислотах. Также ядро синтезирует рибосомы, информационную РНК и отвечает за клеточное деление. Однако это лишь обобщенные задачи, которые нужно рассматривать детальнее в частном порядке. Итак, функции ядра клетки следующие:

  • регуляция клеточного метаболизма, деления и смерти;
  • сохранение наследственной информации;
  • спирализация хроматина;
  • деспирализация хроматина;
  • репликация ДНК;
  • синтез информационной РНК;
  • инициация белкового синтеза;
  • взаимодействие с клеточными структурами посредством рецепторов.

Данный список более полный и детальный. При этом любая эукариотическая клетка играет важнейшую роль в реализации данных задач. Потому строение ядра эукариотической клетки настолько сложное. У прокариотических организмов упомянутый структурный элемент заменяется плазмидой, которая не всегда способна осуществлять все указанные выше процессы.

Особенности строения ядра клетки

Ядро эукариотов представляет собой пространство, в котором осуществляются все указанные выше процессы. Это участок измененной цитоплазмы, где содержатся хромосомы или хроматин (в зависимости от фазы существования клетки), ядрышко и кариоматрикс. При этом ядро – это мембранная структура, которая содержит двуслойную билипидную кариолемму, имеющую поры. Посредством последних из него выходят рибосомы, попадающие на шероховатый ретикулум клеточной эндоплазмы. Также через поры ядро покидает информационная РНК.

Нуклеоплазма

Нуклеоплазма – это среда, на основе которой выполнено строение ядра клетки. Она по консистенции очень похожа на цитоплазму, но имеет другой показатель кислотности. В ядре присутствуют в основном кислые белки, тогда как в цитоплазме – основные. Всю толщу нуклеоплазмы пронизывает кариоматрикс — структура трехмерного типа, созданная из фибриллярных белков. Они играют роль опоры и поддерживают постоянную форму ядра. Это препятствует деформации последнего в результате многочисленных механических воздействий.

Кариолемма


Основная особенность, согласно закономерностям которой заложено строение ядра клетки, заключается в наличии механического и химического барьера, отделяющего нуклеус от цитоплазмы. Это необходимо для разграничения сред с разной реакцией (кислой и основной).

Кариолемма – это двухслойная мембрана, наружная сторона которой прикреплена к шероховатой эндоплазматической сети. К внутренней же прикреплены фибриллярные белки ядерного матрикса. При этом между мембранами ядра существует перинуклеарное пространство. Функциональная его роль не выяснена. Предполагается, что оно возникло в результате отталкивания глицериновых остатков, имеющих одинаковый заряд. И главное: в кариолемме существует система пор, позволяющих рибосомам и информационной РНК попадать в эндоплазматическую сеть, а лигандам внутриядерных рецепторов передавать сигналы о необходимости синтеза определенных белков.

Существует компетентное, научно обоснованное мнение, объясняющее строение клетки: клеточная мембрана, ядро, эндоплазматическая сеть (гладкая и шероховатая) – это цельная структура. Она образована извитием мембраны и не имеет структурных разграничений. То есть одна и та же мембрана покрывает одновременно клетку снаружи, а за счет выпячиваний формирует место для ядра и эндоплазматической сети.

Лишь наличие митохондрий и хлоропластов объясняется другим образом. Принято считать, что митохондрия в филогенезе была отдельной клеткой, которая была захвачена эукариотами (или прокариотами). Частичное доказательство теории получено после открытия митохондриальной ДНК и нуклеиновой кислоты хлоропластов. Очевидно, что ранее эти органеллы были отдельными бактериями.

Ядрышко


При электронном микроскопировании строение ядра эукариотической клетки выглядит более детальным, чем при рассмотрении под световым микроскопом. В частности, становятся заметны нити конденсированного и деспирализованного хроматина и ядрышко. Роль последнего заключается в синтезе рибосомальных субъединиц – комплексов белка и рибосомальных РНК.

Структура ядрышка двойственная. В его центре располагается фибриллярный компонент. Он представляет собой совокупность нитевидных молекул РНК, которые будут использованы для образования рибосом. К ним транспортируются белки, синтезированные на шероховатом ретикулуме эндоплазмы. Взаимодействуя, они образуют гранулярный компонент ядрышка – готовые субъединицы рибосом. Одна малая и одна большая субъединицы соединяются в цельную рибосому, которая выводится через поры кариолеммы в эндоплазматическую сеть. Там она будет синтезировать белки.

Хроматин

Важно, что строение и функции ядра клетки взаимосвязаны. Это значит, что в структуре реализованы те элементы, которые играют важную роль в жизнедеятельности клетки. При этом не следует рассматривать ядро отдельно от остальных клеточных структур, потому как оно получает от них информацию и посредством экспрессии генов регулирует их функции. Это одно из важнейших свойств данного элемента.

iv>

Все гены – это строгая последовательность соединенных нуклеотидов двуспиральной ДНК. Это огромная молекула, которая располагается по всему объему ядра. А для удобства и сохранения целостности молекулярных связей она организована в строгой последовательности. Во-первых, соединена с гистонами для образования кластерной структуры. Во-вторых, она затем конденсируется с образованием двух видов хроматина (гетерохроматина и эухроматина).

Гетерохроматин – это плотно укомплектованная наследственная информация. Она не может считываться и воспроизводиться, а когда это потребуется, то сначала нужный участок должен освободиться от гистонов. Эухроматин – менее плотный тип нуклеопротеида. Он может реплицироваться и транскрибироваться.

Хромосомы

Существует и более плотная компоновка наследственного материала – хромосомная. Сами хромосомы можно заметить только при делении клетки. Они представляют собой максимально плотно организованный хроматин. Выглядит он так, будто ядро собирает все важное в одном месте и осуществляет «переезд». По сути, так и случается, но немного по-другому. Хромосомы удваиваются, а потом распределяются так, чтобы у каждой клетки, которая получится после деления, оказался такой же набор генетического материала. После этого в «новом» ядре хромосомы снова деспирализуются в гетерохроматин и в эухроматин.

Таблица морфофункциональных особенностей ядра

Для удобства изучения вопроса весь вышеизложенный материал следует представить в систематизированном виде. Итак, что же собой представляет строение ядра клетки? Таблица, расположенная ниже, состоит из трех блоков, в которых содержится вся основная информация.


Элемент Строение Функции
Нуклеоплазма и ядерный матрикс Гель-зольная консистенция с фибриллярными белками Создание среды для протекания биохимических реакций в ядре, поддержка формы ядра, защита от механических деформаций
Ядерная мембрана и поры Внутренняя и наружная билипидная мембрана с ядерными порами Разграничение ядерной и цитоплазматической среды, транспорт рибосом и иРНК из клетки, транспорт рибосомальных белков внутрь ядра
Ядрышко Фибриллярный и гранулярный компонент Синтез рибосом
Хроматин Гетерохроматин и эухроматин Сохранение наследственной информации, репликация ДНК, экспрессия генов
Хромосома Спирализованный укомплектованный хроматин (теломера и плечи хромосомы) Созранение и передача наследственной информации

Заключение

>

При оценке всех биохимических процессов, протекающих в ядре, любой ученый поражается их сложности. И очевидно, что из-за этого была создана такая сложная морфология нуклеуса. Однако строение и функции ядра клетки сбалансированы. То есть максимально простая структура обеспечивает протекание необходимых биохимических реакций. Лишних составляющих здесь нет, а задействованы только те элементы, которые могут быть полезны клетке.

Источник: www.syl.ru

Ядро открыто Р.Брауном в 1831 г. Значение ядра определяется, прежде всего, наличием в нем ДНК.

 Обычно в клетке одно ядро. Однако бывают и многоядерные клетки. Диаметр ядра колеблется от 5 до 20 мкм; благодаря относительно большому размеру эта клеточная структура хорошо видна в световой микроскоп. Форма ядра бывает различной: сферической, удлиненной, дисковидной. Расположение ядра в клетке непостоянно. В молодой растительной клетке чаще всего ядро расположено ближе к ее центру. Во взрослых клетках ядро смещается к периферии, что связано с появлением крупной центральной вакуоли. Химический состав ядра представлен, главным образом, нуклеиновыми ки­слотами и белками. Так, изолированные ядра клеток гороха содержат ДНК — 14%, РНК — 12%, основных белков — 22,6%, прочих белков — 51,3%. Ядерная оболочка состоит из двух мембран толщиной около 8 нм каждая, разделенных между собой перинуклеарным пространством шириной 20—30 нм, которое заполнено жидкостью.

Внешняя мембрана на поверхности имеет сложную складчатую структуру, местами соединенную с эндоплазматической сетью.


внешней мембране расположено большое количество рибосом. Внутренняя мембрана может давать впячивания. Ядерная оболочка имеет поры. На 1 мкм2 ядерной оболочки насчитывается от 10 до 100 пор диаметром около 20 нм. Поры сложное образование; они имеют форму часового стекла, которое окружено как бы ободком. Ободок состоит из отдельных белковых гранул. В центре поры расположена центральная гранула, соединенная нитями с гранулами ободка. Поры ядра — динамичные образования, они могут открываться и закрываться. Таким путем может осуществляться регуляция обмена между ядром и цитоплазмой. Внутреннее строение ядра меняется в зависимости от его состояния. Различают два периода жизни ядра: метаболический (между делениями) и период деления. В метаболический период в ядре имеется также одно или несколько сферических гранул-ядрышек. Вещество ядрышка состоит из сильно переплетенных нитей — нуклеонемы и содержит около 80% белка, 10—15% РНК и некоторое количество ДНК. В ядрышке имеются рибосомы. Ядрышко формируется на определенных участках хромосомы, называемых ядрышковым организатором, таким образом, являясь производным хромосомы. Основная функция ядрышка состоит в том, что в нем синтезируется рибосомальная РНК и происходит сборка субъединиц рибосом. Самосборка рибосом в дальнейшем происходит в цитоплазме.

Функции ядра

Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую — с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.  В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК.


и процессы связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.  Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъедениц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. 

Взаимодействие ядра и цитоплазмы в развитии


Цитоплазма играет важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующихся клеток. Активность генов зависит от цитоплазмы. В цитоплазме яйцеклетки имеется активатор синтеза ДНК и репрессор синтеза РНК, которые действуют независимо друг от друга. Если ядра из клеток мозга взрослой лягушки пересадить в зрелый ооцит, то в них синтезируется РНК и не синтезируется ДНК. Некоторые органоиды цитоплазмы, имеющие свою систему белкового синтеза (митохондрии), могут влиять на развитие определенных признаков. Наследование признаков через цитоплазму — цитоплазматическая или внеядерная наследственность. В процессе развития имеет место сложное взаимодействие ядра и цитоплазмы. У растений и особенно животных главная роль в формировании признаков организма принадлежит ядру.

Б. Л. Астауров в экспериментах по межвидовому андрогенезу с тутовым шелкопрядом убедительно показал главенствующую роль ядра в процессе индивидуального развития. Он получил межвидовые гибриды путем осеменения яиц дикого шелкопряда спермой домашнего шелкопряда и наоборот. Женские ядра инактивировались с помощью теплового шока (путем прогревания). В этом случае в оплодотворении яйцеклетки участвовали ядра двух сперматозоидов. Ядерно-цитоплазматические гибриды получали цитоплазму от одного вида, а ядра — от другого. Развившиеся особи всегда были мужского пола и по всем изученным признакам похожи на вид, от которого они получали ядра.


Однако цитоплазма играет очень важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Известно, что основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Цитоплазма яйцеклетки отличается от цитоплазмы соматических клеток большим разнообразием белков, РНК и других видов молекул, синтезированных в оогенезе. Бовери, Конклин, Дриш и др. уже давно указывали на то, что определенные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующихся клеток.

Источник: StudFiles.net

Общая характеристика клеток

Клетка является наименьшей и основной структурной единицей живых организмов, способной к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.

Характерные размеры клеток: клетки бактерий — от 0,1 до 15 мкм, клетки других организмов — от 1 до 100 мкм, иногда достигают 1-10 мм; яйцеклетки крупных птиц — до 10-20 см, отростки нервных клеток — до 1 м.

Форма клеток весьма разнообразна: существуют шаровидные клетки (кокки), цепочечные (стрептококки), вытянутые (палочки, или бациллы), изогнутые (вибрионы), извитые (спириллы), многогранные, с двигательными жгутиками и др.

Виды клеток: прокариотические (безъядерные) и эукариотические (имеющие оформленное ядро).

Эукариотические клетки, в свою очередь, подразделяются на клетки животных, растений и грибов.

Структурная организация эукариотической клетки

Протопласт — это все живое содержимое клетки. Протопласт всех эукариотических клеток состоит из цитоплазмы (со всеми органоидами) и ядра.

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки за исключением ядра, состоящее из гиалоплазмы, погруженных в нее орга-иелл и (в некоторых типах клеток) внутриклеточных включений (запасных питательных веществ и/или конечных продуктов обмена).

Гиалоплазма — основная плазма, матрикс цитоплазмы, основное вещество, являющееся внутренней средой клетки и представляющее собой вязкий бесцветный коллоидный раствор (содержание воды до 85%) различных веществ: белков (10%), сахаров, органических и неорганических кислот, аминокислот, полисахаридов, РНК, липидов, минеральных солей и т.п.

■ Гиалоплазма является средой для внутриклеточных реакций обмена и связующим звеном между органеллами клетки; она способна к обратимым переходам из золя в гель, ее состав определяет буферные и осмотические свойства клетки. В цитоплазме находится цитоскелет, состоящий из микротрубочек и способных сокращаться белковых нитей.

■ Цитоскелет определяет форму клетки и участвует во внутриклеточном перемещении органоидов и отдельных веществ. Ядро — самый крупный органоид эукариотической клетки, содержащий хромосомы, в которых хранится вся наследственная информация (подробнее см. ниже).

Структурные компоненты эукариотической клетки:

■ плазмалемма (плазматическая мембрана),
■ клеточная стенка (только у клеток растений и грибов),
■ биологические (элементарные) мембраны,
■ ядро,
■ эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум),
■ митохондрии,
■ комплекс Гольджи,
■ хлоропласты (только у клеток растений),
■ лизосомы, s
■ рибосомы,
■ клеточный центр,
■ вакуоли (только у клеток растений и грибов),
■ микротрубочки,
■ реснички, жгутики.

Схемы строения животной и растительной клеток приведены ниже:

shemyi-stroeniya-zhivotnoy-i-rastitelnoy-kletok

Биологические (элементарные) мембраны

Биологические (элементарные) мембраны — это активные молекулярные комплексы, разделяющие внутриклеточные органоиды и клетки. Все мембраны имеют сходное строение.

Структура и состав мембран: толщина 6-10 нм; состоят в основном из молекул белков и фосфолипидов.

Фосфолипиды образуют двойной (бимолекулярный) слой, в котором их молекулы обращены своими гидрофильными (водорастворимыми) концами наружу, а гидрофобными (водонерастворимыми) концами — внутрь мембраны.

Белковые молекулы располагаются на обеих поверхностях двойного липидного слоя (периферические белки), пронизывают оба слоя молекул липидов (интегральные белки, большая часть которых — ферменты) или только один их слой (полуинтегральные белки).

Свойства мембран: пластичность, асимметрия (состав наружного и внутреннего слоев и липидов, и белков различен), полярность (внешний слой заряжен положительно, внутренний — отрицательно), способность самозамыкаться, избирательная проницаемость (при этом гидрофобные вещества проходят через двойной липидный слой, а гидрофильные — через поры в интегральных белках).

Функции мембран: барьерная (отделяет содержимое органоида или клетки от окружающей среды), структурная (обеспсчнило определенную форму, размеры и устойчивость органоида или клетки), транспортная (обеспечивает транспорт веществ в органоид или клетку и из нее), каталитическая (обеспечивает примембранные биохимические процессы), регулятивная (участвует в регуляции обмена веществ и энергии между органоидом или клеткой и внешней средой), участвует в преобразовании энергии и поддержании трансмембранного электрического потенциала.

Плазматическая мембрана (плазмалемма)

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — это биологическая мембрана или комплекс плотно прилегающих друг к другу биологических мембран, покрывающих клетку с внешней стороны.

Строение, свойства и функции плазмалеммы в основном такие же, как и у элементарных биологических мембран.

❖ Особенности строения:

plazmennaya-membrana

■ наружная поверхность плазмалеммы содержит гликокаликс — полисахаридный слой молекул гликолипоидов и гликопротеидов, служащих рецепторами для «узнавания» определенных химических веществ; у животных клеток она может быть покрыта слизью или хитином, а у растительных клеток — целлюлозой или пектиновыми веществами;

■ обычно плазмалемма образует выросты, впячивания, складки, микроворсинки и др., увеличивающие поверхность клетки.

Дополнительные функции: рецепторная (участвует в «узнавании» веществ и в восприятии сигналов из окружающей среды и передаче их в клетку), обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточного организма, участие в построении специальных структур клетки (жгутиков, ресничек и др.).

Клеточная стенка (оболочка)

Клеточная стенка — это жесткая структура, расположенная снаружи плазмалеммы и представляющая собой внешний покров клетки. Присутствует у прокариотических клеток и клеток грибов и растений.

Состав клеточной стенки: целлюлоза у клеток растений и хитин у клеток грибов (структурные компоненты), белки, пектины (которые участвуют в образовании пластинок, скрепляющих стенки двух соседних клеток), лигнин (скрепляющий целлюлозные волокна в очень прочный каркас), суберин (откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов) и др. Наружная поверхность клеточной стенки эпидермальных клеток растений содержит большое количество карбоната кальция и кремнезема (минерализация) и покрыта гидрофобными веществами восками и кутикулой (слоем вещества кутина, пронизанным целлюлозой и пектинами).

Функции клеточной стенки: служит внешним каркасом, поддерживает тургор клеток, выполняет защитную и транспортную функции.

Органеллы клетки

Органеллы (или органоиды) — это постоянные высокоспециализированные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции.

По назначению органеллы подразделяются на:
■ органеллы общего назначения (митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, центриоли, лизосомы, пластиды) и
■ органеллы специального назначения (миофибриллы, жгутики, реснички, вакуоли).
По наличию мембраны органеллы подразделяются на:
■ двумембранные (митохондрии, пластиды, клеточное ядро),
■ одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли) и
■ немембранные (рибосомы, клеточный центр).
Внутреннее содержимое мембранных органелл всегда отличается р.т окружающей их гиалоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органеллы эукариотических клеток, осуществляющие окисление органических веществ до конечных продуктов с освобождением энергии, запасаемой в молекулах АТФ.

stroenie-mitohondrii

Строение: палочковидная, шаровидная и нитевидная формы, толщина 0,5-1 мкм, длина 2-7 мкм; двумембранные, наружная мембрана гладкая и имеет высокую проницаемость, внутренняя мембрана образует складки — кристы, на которых находятся тельца сферической формы — АТФ-сомы. В пространстве между мембранами скапливаются ионы водорода 11 , участвующие в кислородном дыхании.

Внутреннее содержимое (матрикс): рибосомы, кольцевые ДНК, РНК, аминокислоты, белки, ферменты цикла Кребса, ферменты тканевого дыхания (находятся на кристах).

Функции: окисление веществ до СO2 и Н2O; синтез АТФ и специфических белков; образование новых митохондрий в результате деления надвое.

Пластиды (имеются только у клеток растений и автотрофных протистов).

stroenie-hloroplasta

Виды пластид: хлоропласты (зеленые), лейкопласты (бесцветные округлой формы), хромопласты (желтые или оранжевые); пластиды могут превращаться из одного вида в другой.

Строение хлоропластов: они двумембранные, имеют округлую или овальную форму, длина 4—12 мкм, толщина 1-4 мкм. Наружная мембрана гладкая, на внутренней имеются тилакоиды — складки, образующие замкнутые дисковидные впячивания, между которыми находится строма (см. ниже). У высших растений тилакоиды собраны в стопки (наподобие столбика монет) граны, которые соединены друг с другом ламеллами (одиночными мембранами).

Состав хлоропластов: в мембранах тилакоидов и гран — зерна хлорофилла и других пигментов; внутреннее содержимое (строма): белки, липиды, рибосомы, кольцевые ДНК, РНК, ферменты, участвующие в фиксации СO2, запасные вещества.

Функции пластид: фотосинтез (хлоропласты, содержащиеся в зеленых органах растений), синтез специфических белков и накопление запасных питательных веществ: крахмала, белков, жиров (лейкопласты), придание окраски тканям растений с целью привлечения насекомых-опылителей и распространителей плодов и семян (хромопласты).

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум, имеется во всех эукариотических клетках.

Строение: представляет собой систему соединенных между собой канальцев, трубочек, цистерн и полостей различной формы и размеров, стенки которых образованы элементарными (одинарными) биологическими мембранами. Различают два типа ЭПС: гранулярную (или шероховатую), содержащую рибосомы на поверхности каналов и полостей, и агранулярную (или гладкую), не содержащую рибосом.

Функции: разделение цитоплазмы клетки на отсеки, препятствующие смешению происходящих в них химических процессов; шероховатая ЭПС накапливает, изолирует для созревания и транспортирует,белки, синтезированные рибосомами на ее поверхности, синтезирует мембраны клетки; гладкая ЭПС синтезирует и транспортирует липиды, сложные углеводы и стероидные гормоны, выводит из клетки ядовитые вещества.

Комплекс (или аппарат) Гольджи — мембранная органелла эукариотической клетки, расположенная вблизи клеточного ядра, представляющая собой систему цистерн и пузырьков и участвующая в накоплении, хранении и транспортировке веществ, построении клеточной оболочки и образовании лизосом.

stroenie-kompleksa-goldzhi

Строение: комплекс представляет собой диктиосому — стопку ограниченных мембраной плоских дисковидных мешочков {цистерн), от которых отпочковываются пузырьки, и систему мембранных трубочек, связывающих комплекс с каналами и полостями гладкой ЭПС.

Функции: образование лизосом, вакуолей, плазмалеммы и клеточной стенки растительной клетки (после ее деления), секреция ряда комплексных органических веществ (пектиновых веществ, целлюлозы и др. у растений; гликопротеинов, гликолипидов, коллагена, белков молока, желчи, ряда гормонов и др. у животных); накопление и обезвоживание транспортированных по ЭПС липидов (из гладкой ЭПС), доработка и накопление белков (из гранулярной ЭПС и свободных рибосом цитоплазмы) и углеводов, выведение веществ из клетки.

Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки (вакуоли Гольджи), заполненные секретом, который затем либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы.

Лизосомы — клеточные органеллы, обеспечивающие расщепление сложных молекул органических веществ; образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи или гладкой ЭПС, и присутствуют во всех эукариотических клетках.

Строение и состав: лизосомы — это небольшие одномембранные пузырьки округлой формы диаметром 0,2-2 мкм; заполнены гидролитическими (пищеварительными) ферментами (~40), способными расщеплять белки (до аминокислот), липиды (до глицерина и высших карбоновых кислот), полисахариды (до моносахаридов) и нуклеиновые кислоты (до нуклеотидов).

Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (или вторичную лизосому), где и происходит расщепление сложных органических веществ; полученные мономеры через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазму клетки, а непереваренные (негидролизуемые) вещества остаются во вторичной лизосоме и затем, как правило, выводятся за пределы клетки.

■ Функции: гетерофагия — расщепление чужеродных веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур; автолиз — саморазрушение клетки, происходящее в результате освобождения содержимого лизосом при гибели или перерождении клетки.

❖ Вакуоли — крупные пузырьки или полости в цитоплазме, образующиеся в клетках растений, грибов и многих протистов и ограниченные элементарной мембраной -тонопластом.

vakuoli-rastitelnyih-kletok

■ Вакуоли протистов подразделяют на пищеварительные и сократительные (имеющие в мембранах пучки эластичных волокон и служащие для осмотической регуляции водного баланса клетки).

■Вакуоли растительных клеток заполнены клеточным соком — водным раствором различных органических и неорганических веществ. В них также могут находиться ядовитые и дубильные вещества и конечные продукты жизнедеятельности клеток.

■Вакуоли растительных клеток могут сливаться в центральную вакуоль, которая занимает до 70-90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы.

Функции: накопление и изоляция запасных веществ и веществ, предназначенных для экскреции; поддержание тургор-ного давления; обеспечение роста клетки за счет растяжения; регуляция водного баланса клетки.

♦Рибосомы — органеллы клетки, присутствующие во всех клетках (в количестве нескольких десятков тысяч), расположенные на мембранах гранулярной ЭПС, в митохондриях, хлоропластах, цитоплазме и наружной ядерной мембране и осуществляющие биосинтез белков; субъединицы рибосом образуются в ядрышках.

stroenie-ribosomyi

■ Строение и состав: рибосомы -мельчайшие (15-35 нм) немембранные гранулы округлой и грибовидной формы; имеют два активных центра (аминоацильный и пептидильный); состоят из двух неравных субъединиц — большой (в виде полусферы с тремя выступами и каналом), которая содержит три молекулы РНК и белок, и малой (содержащей одну молекулу РНК и белок); субъединицы соединяются с помощью иона Mg+.

■ Функция: синтез белков из аминокислот.

Клеточный центр — органелла большинства клеток животных, некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников, расположенная (в интерфазе) в центре клетки вблизи ядра и служащая центром инициации сборки микротрубочек.

Строение: клеточный центр состоит из двух центриолей и центросферы. Каждая центриоль (рис. 1.12) имеет вид цилиндра длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром 0,15 мкм, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек, а середина заполнена однородным веществом. Центриоли расположены перпендикулярно друг другу и окружены плотным слоем цитоплазмы с радиально расходящимися микротрубочками, образующими лучистую центросферу. При делении клетки центриоли расходятся к полюсам.

stroenie-tsentrioley

■ Основные функции: образование полюсов деления клеток и ахроматиновых нитей веретена деления (или митотического веретена), обеспечивающего равноценное распределение генетического материала между дочерними клетками; в интерфазе направляет передвижение органелл в цитоплазме.

Цитоскслст клетки — это система микрофиламентов и микротрубочек, пронизывающих цитоплазму клетки, связанных с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой и поддерживающих форму клетки.

tsitoskelet

Микрофнламенты — тонкие, способные сокращаться нити толщиной 5-10 нм и состоящие из белков (актина, миозина и др.). Находятся в цитоплазме всех клеток и ложноножках подвижных клеток.

Функции: микрофнламенты обеспечивают двигательную активность гиалоплазмы, непосредственно участвуют в изменении формы клетки при распластывании и амебоидном движении клеток протистов, участвуют в образовании перетяжки при делении клеток животных; одни из основных элементов цитоскелета клетки.

Микротрубочки — тонкие полые цилиндры (диаметром 25 нм), состоящие из молекул белка тубулина, расположенные спиральными или прямолинейными рядами в цитоплазме эукариотических клеток.

Функции: микротрубочки образуют нити веретена деления, входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков, участвуют во внутриклеточном транспорте; одни из основных элементов цитоскелета клетки.

Органеллы движенияжгутики и реснички, присутствуют во многих клетках, но чаще встречаются у одноклеточных организмов.

Реснички — многочисленные цитоплазматические короткие (длиной 5-20 мкм) выросты на поверхности плазмалеммы. Имеются на поверхности различных видов клеток животных и некоторых растений.

Жгутики — единичные цитоплазматические выросты на поверхности клеток многих протистов, зооспор и сперматозоидов; в ~10 раз длиннее ресничек; служат для передвижения.

Строение: реснички и жгутики (рис. 1.14) состоят их микротрубочек, расположенных по системе 9×2+2 (девять двойных микротрубочек — дублетов образуют стенку, в середине расположены две одиночные микротрубочки). Дублеты способны скользить друг относительно друга, что приводит к изгибанию реснички или жгутика. В основании жгутиков и ресничек имеются базальные тельца, идентичные,, по структуре центриолям.

stroenie-zhgutika

■ Функции: реснички и жгутики обеспечивают передвижение самих клеток или окружающей их жидкости и взвешенных в ней частиц.

Включения

Включения — непостоянные (существующие временно) компоненты цитоплазмы клетки, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Различают трофические, секреторные и экскреторные включения.

Трофические включения — это запасы питательных веществ (жир, крахмальные и белковые зерна, гликоген).

Секреторные включения — это продукты жизнедеятельности желез внутренней и внешней секреции (гормоны, ферменты).

Экскреторные включения — это продукты обмена веществ в клетке, подлежащие выведению из клетки.

Ядро и хромосомы

Ядро — самый крупная органелла; является обязательным компонентов всех эукариотических клеток (за исключением клеток ситовидных трубок флоэмы высших растений и зрелых эритроцитов млекопитающих). В большинстве клеток присутствует одно ядро, но существуют двух- и многоядерные клетки. Выделяют два состояния ядра: интерфазное и делящееся

Интерфазное ядро состоит из ядерной оболочки (отделяющей внутреннее содержимое ядра от цитоплазмы), ядерного матрикса (кариоплазмы), хроматина и ядрышек. Форма и размеры ядра зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. Отличается высоким содержанием ДНК (15-30%) и РНК (12%).

Функции ядра: хранение и передача наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК; регуляция (через систему белкового синтеза) всех процессов жизнедеятельности клетки.

elektronogramma-kletkai

❖ Ядерная оболочка (или кариолемма) состоит из наружной и внутренней биологических мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство. На внутренней мембране имеется белковая пластинка, придающая форму ядру. Наружная мембрана соединена с ЭПС и несет на себе рибосомы. Оболочка пронизана ядерными порами, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Число пор непостоянно и зависит от размеров ядра и его функциональной активности.

Функции ядерной оболочки: она отделяет ядро от цитоплазмы клетки, регулирует транспорт веществ из ядра в цитоплазму (РНК, субъединиц рибосом) и из цитоплазмы в ядро (белков, жиров, углеводов, АТФ, воды, ионов).

Хромосома — важнейшая органелла ядра, содержащая одну молекулу ДНК в комплексе со специфическими белками гистонами и некоторыми другими веществами, большая часть которых находится на поверхности хромосомы.

В зависимости от фазы жизненного цикла клетки хромосомы могут быть в двух состоянияхдеспирализованном и спирализованном.

» В деспирализованном состоянии хромосомы находятся в период интерфазы клеточного цикла, образуя невидимые в оптический микроскоп нити, составляющие основу хроматина.

■ Спирализация, сопровожающаяся укорачиванием и уплотнением (в 100-500 раз) нитей ДНК, происходят в процессе деления клетки; при этом хромосомы приобретают компактную форму и становятся видимыми в оптический микроскоп.

Хроматин — один из компонентов ядерного вещества в период интерфазы, основу которого составляют деспирализованные хромосомы в виде сети длинных тонких нитей молекул ДНК в комплексе с гистонами и другими веществами (РНК, ДНК полимеразой, липидами, минеральными веществами и др.); хорошо окрашивается красителями, применяемыми в гистологической практике.

■ В хроматине участки молекулы ДНК навиваются на гистоны, образуя нуклеосомы (по виду напоминают бусы).

Хроматида — это структурный элемент хромосомы, представляющий собой нить молекулы ДНК в комплексе с белками гистонами и другими веществами, многократно сложенную как суперспираль и упакованную в виде палочковидного тельца.

■ При спирализации и упаковке отдельные участки ДНК укладываются закономерным образом так, что на хроматидах образуются чередующиеся поперечные полосы.

❖ Строение хромосомы (рис. 1.16). В спирализованном состоянии хромосома представляет собой палочковидную структуру размерами около 0,2-20 мкм, состоящую из двух хроматид и разделенную на два плеча первичной перетяжкой, называемой центромерой. Хромосомы могут иметь вторичную перетяжку, отделяющую участок, называемый спутником. У некоторых хромосом имеется участок (ядрышковый организатор), на котором закодирована структура рибосомных РНК (р-РНК).

stroenie-hromosomyi

Типы хромосом в зависимости от их формы: равноплечие, неравноплечие (центромера смещена от середины хромосомы), палочковидные (центромера находится близко к концу хромосомы).

После анафазы митоза и анафазы мейоза II хромосомы состоят из одной хромитиды, а после репликации (удвоения) ДНК на синтетической (S) стадии интерфазы — из двух сестринских хромитид, соединенных друг с другом в области центромеры. Во время деления клетки к центромере прикрепляются микротрубочки веретена деления.

❖ Функции хромосом:
■ содержат генетический материал — молекулы ДНК;
■ осуществляют синтез ДНК (при удвоении хромосом в S-иериод клеточного цикла) и и-РНК;
■ регулируют синтез белков;
■ контролируют жизнедеятельность клетки.

Гомологичные хромосомы — хромосомы, относящиеся к одной паре, одинаковые по форме, размерам, расположению центромер, несущие одинаковые гены и определяющие развитие одних и тех же признаков. Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями содержащихся в них генов и обмениваться участками в ходе мейоза (кроссинговер).

Аутосомы хромосомы в клетках раздельнополых организмов, одинаковые у самцов и самок одного вида (это все хромосомы клетки за исключением половых).

Половые хромосомы (или гетерохромосомы) — это хромосомы, несущие гены, определяющие пол живого организма.

Диплоидный набор (обозначается 2п) — хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет парную ей гомологичную хромосому. Одну из хромосом диплоидного набора организм получает от отца, другую — от матери.

■ Диплоидный набор человека составляет 46 хромосом (из них 22 пары гомологичных хромосом и две половые хромосомы: у женщин две Х- хромосомы, у мужчин — по одной X- и Y- хромосоме).

Гаплоидный набор (обозначается 1л) — одинарный хромосомный набор половой клетки (гаметы), в котором хромосомы не имеют парных гомологичных хромосом. Гаплоидный набор образуется при формировании гамет в результате мейоза, когда из каждой нары гомологичных хромосом в гамету попадает только одна.

Кариотип — это совокупность постоянных количественных и качественных морфологических признаков, характерных для хромосом соматических клеток организмов данного вида (их количество, размер и форма), по которым можно однозначно идентифицировать диплоидный набор хромосом.

Ядрышко — округлое, сильно уплотненное, не ограниченное

мембраной тельце размером 1-2 мкм. В ядре имеется одно или несколько ядрышек. Ядрышко образуется вокруг притягивающихся друг к другу ядрышковых организаторов нескольких хромосом. Во время деления ядра ядрышки разрушаются и вновь формируются в конце деления.

■ Состав: белок 70-80%, РНК 10-15%, ДНК 2-10%.
■ Функции: синтез р-РНК и т-РНК; сборка субъединиц рибосом.

Кариоплазма (или нуклеоплазма, кариолимфа, ядерный сок) — это бесструктурная масса, заполняющая пространство между структурами ядра, в которую погружены хроматин, ядрышки, а также различные внутриядерные гранулы. Содержит воду, нуклеотиды, аминокислоты, АТФ, РНК и белки-ферменты.

Функции: обеспечивает взаимосвязи ядерных структур; участвует в транспорте веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро; регулирует синтез ДНК при репликации, синтез и-РНК при транскрипции.

Сравнительная характеристика клеток эукариот

sravneniya-harakteristik-kletok-eukariot

Особенности строения прокариотической и эукариотической клеток

osobenosti-stroeniya-prokarioticheskoy

Источник: esculappro.ru

biologiya_tom1.doc [Баланоглосс]

1 …   12   13   14   15   16   17   18   19   …   77

2.4.1. Структурно-функционально-метаболическая внутриклеточная компартментация. Биологическая мембрана. Немембранные способы компартментации

Упорядоченность содержимого эукариотической клетки и происходящих в ней процессов достигается путем компартментации, то есть разделения ее объема на компартменты или «ячейки», различающиеся по химическому, прежде всего, ферментному составу.
Компартментация обеспечивает пространственное разделение и/или обособление веществ и процессов (функций) в клетке. Понятие компартмента распространяется на целую органеллу (митохондрия) или ее часть (внутренняя мембрана митохондрии или ограничиваемое ею пространство – матрикс митохондрии). Иногда в качестве самостоятельного компартмента эукариотической клетки выделяют ядро.
Роль биологических мембран в компартментации объема эукариотической клетки очевидна (рис. 2-4). Мембраны разных компартментов различаются по химической организации (липидный и белковый состав, набор ассоциированных молекул). Этим достигается их функциональная специализация.

Рис. 2-4. Компартментация объема клетки с помощью мембран.

Мембраны выполняют функции: отграничивающую (барьерную), поддержания формы и сохранения содержимого структуры (клетки или органеллы), организации поверхностей раздела между гидрофильной водной и гидрофобной неводной фазами и, таким образом, избирательного размещения в объеме клетки соответствующих ферментных систем. Сами мембраны благодаря наличию в них жировых веществ (липидов) образуют в клетке гидрофобную фазу для химических превращений в неводной среде.
Общепринята жидкомозаичная модель молекулярной организации биологической мембраны (рис. 2-5). Конструкционную основу мембраны составляет двойной или бимолекулярный слой (бислой) липидов. Мембранные липиды полярны. Их молекулы имеют гидрофобные, обращенные в бислое друг к другу и внутрь мембраны, и гидрофильные «наружные» участки. Липидный бислой имеет свойство, ликвидируя свободные края, самозамыкаться, что обусловливает способность мембран восстанавливать непрерывность при повреждениях. Это же свойство лежит в основе образования с восстановлением непрерывности мембраны клеточной оболочки пузырьков при поглощении клеткой (эндоцитоз) твердых частиц (фагоцитоз) и порций жидкости (пиноцитоз), а также при выделении железистой клеткой секрета (экзоцитоз). По агрегатному состоянию липидный бислой напоминает жидкость: липидные молекулы свободно перемещаются в пределах «своего» монослоя.

Рис. 2-5. Жидкомозаичная модель молекулярной организации биологической мембраны.

Разнообразие функций биологических мембран связано с многообразием мембранных белков. Выделяют интегральные и периферические мембранные белки. Первые пронизывают мембрану насквозь или же погружены в липидный бислой частично, вторые располагаются на поверхности мембраны. Такая структура позволяет рассматривать мембрану как жидкомозаичное образование: в двухмерном «море» липидов «плавают» белковые «айсберги» и «льдины».
Мембранный механизм компартментации объема клетки — не единственный. Известно семейство самокомпартментирующихся ферментовпротеаз (пептидаз), участвующих во внелизосомном расщеплении белков. В клетках они «укрыты» в протеасомах (рис. 2-6). Это мультимерные гетеробелковые агрегаты «цилиндрической» формы, образующиеся путем самосборки. Протеазы в них занимают внутреннюю зону, а снаружи располагаются белки-«проводники» или шапероны (см. также 2.4.4.4-д). В функцию последних входит опознание (детекция) белков, подлежащих протеолитическому расщеплению, и их «допуск» внутрь протеасомы к протеазам. Известно, что протеасомы обеспечивают деградацию циклина B в анафазе митоза. В комплексе с соответствующей циклинзависимой киназой названный белок принимает участие в регуляции прохождения клеткой митотического цикла (см. 3.1.1.1).

Рис. 2-6. Протеасомный комплекс (самокомпартментализующиеся протеазы).

2.4.2. Клеточная оболочка

Клетки как дискретные структуры отделены от окружения оболочкой. Основу клеточной оболочки (плазмалемма) составляет мембрана. Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой цитоплазмы (0,1–0,5 мкм), лишенный рибосом и пузырьков, но богатый цитоскелетными структурами — микротрубочками и микрофиламентами, имеющими в своем составе сократимые белки. Наличие таких белков обусловливает участие этих структур в двигательной функции (амебоидное движение). Белки цитоскелетных образований связаны с интегральными мембранными белками (см. 2.4.1).
Снаружи мембрана клеточной оболочки покрыта гликокаликсом (10–20 нм). В его основе — комплексы белков с углеводами (гликопротеиды), жирами (липопротеиды) и жиров с углеводами (гликолипиды). Белковые и липидные участки комплексов находятся внутри мембраны или в связи с ней, тогда как углеводные «выдвинуты» во внеклеточный матрикс (внеклеточная или околоклеточная среда — наряду с кровью и лимфой, часть внутренней среды организма). Такая структура плазмалеммы обеспечивает избирательное взаимодействие клеток друг с другом, а также с факторами внутренней среды организма. Среди этих факторов важная роль принадлежит сигнальным молекулам (лиганды).
Белки клеточных оболочек, являющиеся мишенями для сигнальных молекул, составляют семейство рецепторных белков или рецепторов. В результате их взаимодействия с сигнальными молекулами образуется лиганд-рецепторный комплекс, который активирует внутриклеточный сигнальный путь (сигналлинг). В итоге достигается необходимая реакция клеток-мишеней: активируются гены и, следовательно, образуются требуемые белки и запускаются необходимые процессы жизнедеятельности: изменяется интенсивность энергетического обмена, инициируются клеточная пролиферация, дифференцировка, апоптоз. К этому семейству относятся, в частности, адренорецепторы, взаимодействующие с таким лигандом, как гормон мозгового вещества надпочечников адреналин (рис. 2-7). Адреналин как сигнальная молекула выполняет функцию первичного внеклеточного мессенджера (англ., messenger — посланник, гонец, посредник; здесь и ниже — агент, доставляющий к клетке или передающий внутри нее сигнал, побуждающий к определенному действию или изменению состояния). Образующийся гормон-рецепторный комплекс запускает внутриклеточный сигнальный путь, начинающийся с белка-преобразователя (семейство G-белков). Активированный G-белок (на рис. 2-7 не показан) передает сигнал на фермент аденилатциклазу с образованием из АТФ циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Последний в качестве вторичного внутриклеточного мессенджераактивирует фермент протеинкиназу, катализирующую фосфорилирование других ферментов. Перейдя благодаря фосфорилированию в функционально активное состояние, эти ферменты обеспечивают метаболический или иной ответ. Описанная последовательность событий соответствует, например, ситуации, когда животное попадает в экстремальные условия и вынуждено вступить в борьбу или обратиться в бегство («кошка — собака»). Адекватный ответ здесь состоит в выбросе из клеток печени в кровь глюкозы с активацией распада гликогена в мышцах, что решает проблему покрытия возросших энергозатрат. В других случаях образование комплекса «адреналин–адренорецептор» и, далее, цАМФ приводит к активации промоторов, запускающих транскрипцию цАМФ-индуцибильных (цАМФ-зависимых) генов с образованием соответствующих белков.

Рис. 2-7. Гормональная регуляция клеточной деятельности с участием рецепторов плазмалеммы.

Реакция клетки на сигнальные молекулы (лиганды) зависит от наличия в плазмалемме рецепторного белка, а содержание клеточного ответа — от разновидности рецептора, активируемого сигнального пути и/или типа клетки. G-белки активируют образование не только цАМФ, но и других вторичных мессенджеров, которыми служат циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), оксид азота (NO), ионы Са2+, липид диацилглицерин (ДАГ). Некоторые внутриклеточные сигнальные пути запускаются с рецепторов плазмалеммы без участия вторичных мессенджеров. Есть примеры, когда сигнальная молекула (лиганд), в частности, женские половые гормоны, например, эстрадиол и/или прогестерон взаимодействуют не с рецептором плазмалеммы, а с цитоплазматическим (внутриклеточным) рецептором (см.2.4.3.1 и рис. 2-9).
Лиганд-рецепторные взаимодействия представляют собой ключевой элемент межклеточного общения, без которого невозможна жизнедеятельность многоклеточного живого существа.
Межклеточная (околоклеточная) среда служит также источником для клеток пластических веществ-предшественников, необходимых для разнообразных синтезов. В нее же выделяются многие продукты внутриклеточного обмена веществ, которые затем выводятся из организма. С медицинской точки зрения важным представляется то, что околоклеточная (межклеточная) среда может содержать токсические продукты, оказывающие на клетки неблагоприятное действие. Строго говоря, токсическим агентом становится любое вещество, в том числе лекарственное средство, появляющееся в организме в ненадлежащем количестве и/или в ненадлежащем месте.
Белки клеточных оболочек многочисленны и разнообразны: в плазмалемме эритроцитов, например, их не менее 100. Классификация этих белков имеет функциональную основу — рецепторные, о которых речь шла выше, структурные, транспортные, обеспечивающие взаимодействия как межклеточные, так и клеток и околоклеточного окружения (внеклеточного матрикса) и др.
Структурные белки плазмалеммы во взаимодействии с цитоскелетными образованиями участвуют в поддержании формы клеток, допуская ее обратимые изменения. В обеспечении формы эритроцита (двояковогнутый диск, что увеличивает площадь поверхности клетки) важная роль принадлежит белку спектрину, волоконца которого образуют субплазмалеммальный примембранный каркас. Мутации по гену спектрина фенотипически проявляются в изменении формы эритроцитов, а клинически — в развитии наследственных болезней красной крови сфероцитоза и эллиптоцитоза.
Необходимым условием жизнедеятельности клеток является чрезмембранный транспорт веществ, который должен быть избирательным и иметь скорость, соответствующую метаболическим потребностям. Эти задачи решаются благодаря специализированным транспортным системам с участием в них представителей семейства транспортных белков. К семейству относится, в частности, белоканионного канала в мембране эритроцита, посредством которого в соответствии с концентрационными градиентами происходит обмен ионами Cl– и HCO3– между плазмой крови и красными кровяными тельцами в тканях и в легких.
Многие белки клеточных оболочек являются антигенами. Наличие помеченных распознаваемым под микроскопом «зондом» (флюоресцентный краситель) моноклональных антител, образующих комплекс исключительно со «своим» антигеном, позволяет использовать антигенные белки клеточных оболочек в качестве маркеров клеток определенного типа (белок CD19 — маркер В-лимфоцитов человека), их положения в гистогенетическом ряду (антигенными маркерами родоначальных клеток всех клеточных элементов периферической крови являются белки CD34 и CD133, клеток лейкоцитарного ряда — CD33, клеток эритроцитарного ряда — CD36) или функционального состояния (белок CD95 участвует в передаче клетке сигнала к апоптозу).
Некоторые белки, в том числе с антигенными свойствами, использованы природой в процессе коэволюции видов при формировании биоценозов. Они, в частности, обеспечивают проникновение в клетки животных и человека внутриклеточных патогенов: одноклеточных паразитов (CD234 — возбудитель трехдневной малярии Plasmodium vivaх; 1-интегрин из группы адгезивных белков — возбудитель городского трипаносомоза или болезни Чагаса Trypanosoma cruzi), бактерий (CD46 — Streptococcus pyogenes группы А), вирусов (CD4 и CD45 — ВИЧ; СD46 — корь).
Маркеры CD используют в диагностических и/или прогностических целях. Клетки злокачественных опухолей различной локализации образуют конкретные белки-антигены: CD24 типичен для клеток мелкоклеточного рака легких, CD87 — рака молочной железы, кишечника, простаты. Уровень синтеза CD82 коррелирует со скоростью метастазирования раковых клеток ряда опухолей, а наличие CD9 типично для пониженного уровня метастазирования клеток при раке молочной железы и меланоме. Избирательное образование представителей семейства CD наблюдается при болезнях неонкологической природы: например, при одной из форм цирроза печени — первичном биллиарном — снижен синтез CD26.
При всей перспективности научно-практического направления, как такового, индикаторный потенциал большинства маркеров CD, прежде всего в онкологии, где требуется высочайший уровень ответственности перед пациентом, на настоящее время ниже желаемого и не дает оснований для бесспорных диагностических заключений.

2.4.2.1. Макромолекулярный полиморфизм: механизмы и функциональные следствия

Для многих белков клеточной оболочки характерно свойство макромолекулярной полифункциональности. В многоклеточном организме они являются участниками разных событий.

Строение животной клетки

Механизмы и следствия этого феномена иллюстрирует белковое семейство CD44.

CD44 — широко экспрессируемое (их образуют кроветворные клетки, Т— и В-лимфоциты, моноциты, кератиноциты, фибробласты, эндотелиальные клетки сосудов, цилиндрический эпителий желудочно-кишечного тракта, переходный эпителий мочевого пузыря) семейство изоформ (вариантов) «базовой» молекулы.
Члены семейства CD44 — трансмембранные белки. Особенность гена CD44 состоит в наличии двух групп экзонов (об экзон–интронной организации генов см. 2.4.5.5). Одна из них (экзоны 1–5 и 16–20 или s1–10) кодирует так называемые стабильные (CD44s), тогда как другая (экзоны 6–15 или v1–10) так называемые вариабельные (CD44v) изоформы белка. На после(пост)транскрипционном уровне из пре-и(м)РНК транскрипта в результате альтернативного сплайсинга образуется более 1000 вариантов и(м)РНК. Полиморфизм изоформ и, следовательно, свойств образуемых белков усиливается благодаря после(пост)трансляционным изменениям молекул полипептидов1: их гликозилированию, а также комплексированию субъединиц (полипептидов) путем полимеризации2. Ы Верстка! Подстраничные примечания. МС Ы

1При использования генетической информации ДНК в жизнедеятельности клетки важная роль принадлежит пост(после)транскрипционным и пост(после)трансляционным процессам, благодаря чему путь от гена к функционирующему белку, как правило, долгий. Это объясняет, почему исследования в области геномики и протеомики (см. 1.1) должны проводиться согласованно.

2Гомо- или гетерологичная полимеризация (ди-, три-, тетрамеризация), заключается в образовании надмакромолекулярных комплексов из, соответственно, одинаковых или разных белковых субъединиц (двух, трех, четырех полипептидов или простых белков) является эффективным механизмом регуляции функций на макромолекулярном уровне. Применительно к членам семейства CD44 она способствует усилению сродства к определенным лигандам. Полимеризацию белковых субъединиц допустимо рассматривать как один из способов безмембранной функциональной компартментации внутри- и внеклеточных процессов на макромолекулярном уровне.

Молекулярный полиморфизм CD44 и разнообразие лигандов (гиалуроновая кислота, коллагены I и VI типов, ряд внутриклеточных белков) объясняют вовлеченность белка CD44 во многие события. Это перемещение (миграция) и метастазирование опухолевых клеток, агрегация (образование клетками групп), адгезия (прикрепление, “прилипание” клеток) и активация (обычно под клеточной активацией понимается клеточная пролиферация, то есть митотическое деление) лимфоидных клеток, представление (презентация) ростовых факторов и цитокинов клеткам, хоуминг (англ., home — дом; здесь, избирательное проникновение клеток в подходящую «тканевую нишу») Т-лимфоцитов, выход из сосудистого русла лейкоцитов, например, в очаге воспаления.

Достарыңызбен бөлісу:

1 …   12   13   14   15   16   17   18   19   …   77

Все клетки состоят из трех основных частей:

  1. клеточной оболочки (ограничивает клетку от окружающей среды);
  2. цитоплазмы (составляет внутреннее содержимое клетки);
  3. ядра (у прокариот — нуклеоид) — содержит генетический материал клетки.

Строение клеточной оболочки

Основу клеточной оболочки составляет плазматическая мембрана (наружная клеточная мембрана, плазмолемма) — биологическая мембрана, ограничивающая внутренние содержимое клетки от внешней среды.

Все биологические мембраны представляют собой двойной слой липидов, гидрофобные концы которых обращены внутрь, а гидрофильные головки — наружу.

Кроме липидов в состав мембраны входят белки: периферические, погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные). Периферические белки прилегают к билипидному слою с внутренней или внешней стороны, полуинтегральные — частично встроены в мембрану, интегральные — проходят через всю толщу мембраны.

Строение клетки животных

Белки способны перемещаться в плоскости мембраны.

Мембранные белки выполняют различные функции: транспорт различных молекул; получение и преобразование сигналов из окружающей среды; поддержание структуры мембран. Наиболее важное свойство мембран — избирательная проницаемость.

Плазматические мембраны животных клеток имеют снаружи слой гликокаликса, состоящий из гликопротеинов и гликолипидов и выполняющий сигнальную и рецепторную функции. Он играет важную роль в объединении клеток в ткани.

Плазматические мембраны растительных клеток покрыты клеточной стенкой из целлюлозы. Поры в стенке позволяют пропускать воду и небольшие молекулы, а жесткость обеспечивает клетке механическую опору и защиту.

Функции клеточной оболочки

Клеточная оболочка выполняет следующие функции:

  • определяет и поддерживает форму клетки;
  • защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов;
  • отграничивает внутреннее содержимое клетки;
  • регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава;
  • осуществляет узнавание многих молекулярных сигналов (например, гормонов);
  • участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячиваний цитоплазмы (ресничек, жгутиков).

Механизмы проникновения веществ в клетку

Между клеткой и окружающей средой постоянно происходит обмен веществ. Ионы и небольшие молекулы транспортируются через мембрану путем пассивного или активного транспорта, макромолекулы и крупные частицы — путем эндо- и экзоцитоза.

Способ переносаНаправление переносаПереносимые веществаЗатраты энергииОписание способа
Диффузия: через липидный слой (пассивный транспорт) По градиенту концентрации O2, CO2, мочевина, этанол Без затрат энергии (пассивный процесс) Мелкие нейтральные молекулы просачиваются между молекулами липидов. Гидрофобные вещества, как правило, диффундируют быстрее гидрофильных. Ионы и крупные молекулы не могут пересечь липидный бислой
Диффузия: через белковые поры (пассивный транспорт) Ионы (в том числе Ca2+, K+, Na+), вода Трансмембранные (интегральные) белки могут иметь водные каналы, по которым ионы или полярные молекулы пересекают мембрану, минуя гидрофобные хвосты липидов
Облегченная диффузия (пассивный транспорт) Глюкоза, лактоза, аминокислоты, нуклеотиды, глицерин Белок-переносчик, находящийся в клеточной мембране, на одной стороне мембраны присоединяет молекулу или ион. Это изменяет форму молекулы переносчика, и его положение в мембране изменяется так, что молекула или ион выделяются уже с другой стороны мембраны
Активный транспорт Против градиента концентрации Na+ и K+, H+, аминокислоты в кишечнике, Ca2+ в мышцах, Na+ и глюкоза в почках С затратами энергии (активный процесс) Как и облегченная диффузия, осуществляется белками-переносчиками. Но в данном случае изменение формы молекулы переносчика (ее конформация) вызывается присоединением не молекулы переносимого вещества, а фосфатной группы, отделившейся от молекулы АТФ в ходе гидролиза.
Фагоцитоз Крупные макромолекулы и твердые частицы В месте контакта с частицами мембрана впячивается, затем формируется пузырек, который отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в цитоплазму. Характерен для амебоидных простейших, кишечнополостных, клеток крови — лейкоцитов, клеток капилляров костного мозга, селезенки, печени, надпочечников
Пиноцитоз Капли жидкости Поглощение капель жидкости по механизму, аналогичному фагоцитозу. Характерен для амебоидных простейших и клеток крови — лейкоцитов, клеток печени, некоторых клеток почек

Пассивный транспорт — перемещение веществ по градиенту концентрации; осуществляется без затрат энергии путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков.

Диффузия — транспорт ионов и молекул через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. по градиенту концентрации. Диффузия может быть простой и облегченной. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии. Например, кислород, потребляемый клетками при дыхании, и углекислый газ в растворе быстро диффундируют через мембраны. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ.

Осмос — диффузия воды через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией солей в область с более высокой их концентрацией. Возникающее давление на полупроницаемую мембрану называют осмотическим. Клетки содержат растворы солей и других веществ, что создает определенное осмотическое давление. Живые клетки способны регулировать его, изменяя концентрацию веществ. Например, амебы имеют сократительные вакуоли для регуляции осмоса. В организме человека осмотическое давление регулируется системой органов выделения.

Облегченная диффузия — транспорт веществ в клетку через ионные каналы, образованные в мембране белками, с помощью белков-переносчиков, также находящихся в мембране. Таким образом попадают в клетку нерастворимые в жирах и не проходящие через поры вещества. Например, путем облегченной диффузии глюкоза поступает в эритроциты.

Активный транспорт — перенос веществ белками-переносчиками против градиента концентрации с затратами энергии. Например, транспорт аминокислот, глюкозы, ионов натрия, калия, кальция и др.

Эндоцитоз — поглощение веществ (путем окружения) выростами плазматической мембраны с образованием окруженных мембраной пузырьков. Экзоцитоз — выделение веществ из клетки (путем окружения) выростами плазматической мембраны с образованием окруженных мембраной пузырьков. Поглощение и выделение твердых и крупных частиц получило названия фагоцитоз и обратный фагоцитоз, жидких или растворенных частичек — пиноцитоз и обратный пиноцитоз соответственно.

Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

В основе строения животных, как и всех других организмов, лежит клетка. Она представляет собой сложную систему, компоненты которой взаимосвязаны посредством разнообразных биохимических реакций. Точное строение конкретной клетки зависит от тех функций, которые она выполняет в организме.

Клетки растений, животных и грибов (всех эукариот) имеют общий план строения. У них есть клеточная мембрана, ядро с ядрышком, митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть и ряд других органелл и иных структур. Однако, несмотря на схожесть, животные клетки имеют свои характерные особенности, отличающие их как от клеток растений, так и грибов.

Животные клетки покрыты только клеточной мембраной. У них нет ни целлюлозной клеточной стенки (как у растений), ни хитиновой (как у грибов). Клеточная стенка жесткая. Поэтому, с одной стороны, она обеспечивает как бы внешний скелет (опору) клетке, но, с другой стороны, не дает возможности клеткам растений и грибов поглощать вещества захватом (фагоцитоз и пиноцитоз). Они их всасывают. Животные же клетки способны к такому способу питания. Клеточная мембрана эластична, что дает возможность в определенной степени менять форму клетки.

Обычно животные клетки мельче, чем клетки растений и грибов.

Цитоплазма — это внутреннее жидкое содержимое клетки. Она вязкая, так как представляет собой раствор веществ. Постоянное движение цитоплазмы обеспечивает перемещение веществ и компонентов клетки. Это способствует протеканию различных химических реакций.

Центральное место в животной клетке занимает одно большое ядро. У ядра есть собственная мембрана (ядерная оболочка), отделяющая его содержимое от содержимого цитоплазмы. В ядерной оболочке есть поры, через которые происходит транспорт веществ и клеточных структур. Внутри ядра находится ядерный сок (его состав несколько отличается от цитоплазмы), ядрышко и хромосомы. Когда клетка делится, то хромосомы скручиваются и их можно увидеть в световой микроскоп. В неделящейся клетки хромосомы имеют нитевидную форму. Они находятся в «рабочем состоянии». В это время на них происходит синтез различных типов РНК, которые в дальнейшем обеспечивают синтез белков. В хромосомах хранится генетическая информация. Это код, реализация которого определяет жизнедеятельность клетки, также он передается дочерним клеткам при делении родительской.

Митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи также имеют мембранную оболочку. В митохондриях происходит синтез АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). В ее связях запасается большое количество энергии. Когда эта энергия понадобится для жизнедеятельности клетки, АТФ будет постепенно расщепляться с выделением энергии. На ЭПС часто находятся рибосомы, на них происходит синтез белков. По каналам ЭПС происходит отток белков, жиров и углеводов в комплекс Гольджи, где эти вещества накапливаются и потом отщепляются в виде капелек, окруженных мембраной, по мере надобности.

У рибосом нет мембран. Рибосомы — одни из самых древних компонентов клетки, так как они есть у бактерий. В отличие от эукариот, в клетках бактерий нет настоящих мембранных структур.

В животной клетке есть лизосомы, которые содержат вещества, расщепляющие поглощенную клеткой органику.

В отличие от растительной клетки, у животной нет пластид, в том числе хлоропластов. В результате животная клетка не способна к автотрофному питанию, а питается гетеротрофно.

В животной клетке есть центриоли (клеточный центр), обеспечивающие образование веретена деления и расхождение хромосом в процессе деления клетки. Такой клеточной структуры у растительной клетки нет.

Источник: magictemple.ru