Цитоплазма эукариотических клеток имеет следующий состав: вода 80%, белок около 10%, ДНК 0,4%, РНК 0,7%, липиды 2%, органические соли 1% и неорганические соли 1%.

Цитоплазма – внутренний компонент клетки без ядра.

Цитоплазма делится на три части: органоиды (обязательные для любой клетки компаненты), включения (необязательные компаненты) и гиалоплазма (основная жидкая фаза клетки – цитозоль).

Гиалоплазма. Сложный состав. По консистенции приближается к гелю. Гели – структурированные коллоидные системы с жидкой дисперсной средой. Частицы дисперсной фазы соединены между собой в рыхлую пространственную структуру, что лишает систему текучести. Гель цитоплазмы относится к тиксотропным гелям, которые под воздействием внешних условий, которые могут менять свое агрегатное состояние и переходить в менее вязкую фазу, которая называется золь. При изменении состава микротрубочки разрушаются.

Гиалоплазма выполняет:

1) Синтез и отложение запасных полисахаридов, накопление липидов.


2) Место протекания гликолиза и синтеза АТФ.

3) Место синтеза белка. Активация аминокислот с помощью специфических ферментов и связывания их с транспортными РНК.

4) В гиалоплазме происходит модификация ферментов, которая приводит к изменению функций и структуры белков.

5) Место локализации всех строительных блоков биомембран, а также всех промежуточных метаболитов.

6) Локализация всех неорганических соединений, причем концентрация неорганических веществ строго детерминирована и регулируется органоидами клетки.

19) Включения в цитозоле растительных клеток, их локализация и функциональное значение.

Цитоплазма клеток состоит из цитозоля, цитоскелета, органелл и включений..Цитозоль обеспечивает взаимосвязь всех компонентов клетки. Кроме того, в нем отбывают и важные биохимические реакции.

Для успешного выполнения этих функций цитозоль имеет специфическое строение. Для того чтобы органеллы клетки были расположены в определенных ее местах, цитозоль должен быть достаточно плотным. Но для того чтобы органеллы можно было перемещать в зависимости от потребностей клетки, он же должен быть достаточно жидким. Поэтому цитозоль является полужидкой субстанцией, плотность которой может изменяться в достаточно широких пределах.

Изменение плотности цитозоля происходит благодаря его переходам в состояния гель-золь. В состоянии геля отдельные белковые компоненты цитозоля полимеризуются, образуя упругую сетку с высокой вязкостью. В состоянии золя крупные молекулы белков в составе цитозоля расщепляются на малые фрагменты, вновь образуя жидкое среда с достаточно низкой вязкостью.


Состояние геля является очень удобным для поддержание формы клетки и фиксации отдельных ее компонентов в определенном положении. Состояние золя позволяет перемещать отдельные органеллы и включения внутри клетки. Кроме того, в таком состоянии легко происходят важные биохимические реакции.

Химический состав цитозоля достаточно разнообразен и может колебаться в широких пределах. Это связано с тем, что он есть связующей структурой для других компонентов клетки и местом проведения биохимических реакций, в результате которых постоянно исчезают одни вещества и синтезируются другие. В цитозоле происходит синтез и расщепление глюкозы, жирных кислот, нуклеотидов, аминокислот. Одним из важнейших процессов, которые происходят в цитозоле, является синтез белка на рибосомах.

Включениями в составе цитоплазмы чаще всего являются продукты жизнедеятельности клетки. Очень часто в виде включений клетки запасают питательные вещества. В виде включений могут накапливаться гликоген, крахмал, белки, жиры и другие соединения.

Движение цитоплазмы в клетке связан с переходами цитозоля между состояниями золь-гель. Он происходит с расходами энергии и может менять свою интенсивность в зависимости от влияния различных факторов. Например, повышение температуры может ускорить протекание биохимических реакций в цитозоле и, соответственно, повлиять на движение цитоплазмы. Изменение освещения растительных клеток также может влиять на движение цитоплазмы. Это связано с необходимостью правильного размещения хлоропластов в клетке для наиболее эффективного фотосинтеза.


Источник: StudFiles.net

Цитозо́ль (англ. cytosol, происходит от греч. κύτος — клетка и англ. sol от лат. solutio — раствор) — жидкое содержимое клетки. Большую часть цитозоля занимает внутриклеточная жидкость. Цитозоль разбивается на компартменты при помощи разнообразных мембран. У эукариот цитозоль располагается под плазматической мембраной и является частью цитоплазмы, в которую, помимо цитозоля, входят митохондрии, пластиды и другие органеллы, но не содержащаяся в них жидкость и внутренние структуры. Таким образом, цитозоль представляет собой жидкий матрикс, окружающий органеллы. У прокариот большая часть химических реакций метаболизма происходит в цитозоле, и лишь небольшая их часть происходит в мембранах и периплазматическом пространстве. У эукариот, хотя многие реакции протекают в органеллах, некоторые реакции происходят в цитозоле. [источник не указан 440 дней]

Химически цитозоль представляет собой сложную смесь веществ, растворённых в жидкости. Хотя большая часть цитозоля представлена водой, его структура и свойства внутри клеток изучены недостаточно.

iv>
нцентрации ионов, таких как катионы калия и натрия, различаются в цитозоле и внеклеточной жидкости. Эта разница концентраций существенна для таких процессов, как осморегуляция, передача сигнала и генерация потенциала действия в возбудимых клетках, таких как эндокринные, нервные и мышечные клетки. В цитозоле также содержится много макромолекул, которые могут изменять поведение молекул посредством эффекта скученности макромолекул (англ. Macromolecular crowding).

Хотя ранее цитозоль рассматривали как простой раствор молекул, он имеет несколько уровней организации. В их числе градиенты концентраций ионов (например, кальция), крупные ферментативные комплексы, которые взаимодействуют друг с другом и осуществляют разнообразные химические реакции, а также белковые комплексы вроде карбоксисом и протеасом, которые заключают в себе часть цитозоля.

Термин «цитозоль» был предложен в 1965 году Генри Ларди (англ. Henry A. Lardy) и первоначально использовался в отношении жидкости, которая выходит из повреждённых клеток и при ультрацентрифугировании[2][3] которой оседают нерастворимые компоненты. Растворимые клеточные экстракты не идентичны растворимой части цитоплазмы и обычно называются цитоплазматической фракцией[4].

В настоящее время термин «цитозоль» используется для обозначения жидкой фракции цитоплазмы живой (интактной) клетки[4].


состав цитозоля не входят жидкости, находящиеся внутри органелл[5]. Чтобы избежать путаницы в употреблении термина «цитозоль» в отношении жидкой части цитоплазмы и экстрактов клеток, для обозначения жидкой части цитоплазмы живых клеток иногда используется термин «водянистая цитоплазма» (англ. aqueous cytoplasm)[3].

Доля объёма клетки, приходящаяся на цитозоль, варьируется: в то время как у бактерий цитозоль обеспечивает сохранение структуры клетки и занимает почти весь её объём, у растений большая часть объёма клетки приходится на крупную центральную вакуоль[6]. Цитозоль состоит, главным образом, из воды, растворённых ионов, малых молекул и крупных водорастворимых молекул (например, белков). Большая часть небелковых молекул цитозоля имеет массу до 300 Да[7]. Цитозоль включает колоссальное количество метаболитов: например, у растений в клетках должно производиться до &&&&&&&&&0200000.&&&&&0200 000 метаболитов[8], а в одной дрожжевой клетке или клетке бактерии Escherichia coli должно образовываться около тысячи молекул[9][10].

>

Большую часть объёма цитозоля составляет вода (около 70 % в типичной клетке)[11]. рН внутриклеточной жидкости составляет 7,4[12], при этом у человека рН цитозоля составляет от 7,0 до 7,4 и имеет большее значение в случае растущих клеток[13]. Вязкость цитоплазмы примерно такая же, как у воды, хотя скорость диффузии малых молекул через эту жидкость примерно в 4 раза меньше, чем в чистой воде, из-за столкновений с многочисленными макромолекулами[14]. На примере рачков-артемий было показано, как вода влияет на клеточные функции. Показано, что сокращение доли воды в клетке на 20 % останавливает метаболизм, причём при высыхании клетки скорость метаболизма прогрессирующе падает, и всякая метаболическая активность прекращается, когда уровень воды в клетке падает на 70 % ниже нормы[3].

Хотя вода необходима для жизни, структура этой воды в цитозоле изучена слабо, так как методы вроде ядерного магнитного резонанса и спектроскопии дают только лишь общую информацию о структуре воды, не учитывая микроскопические вариации. Даже структура чистой воды понятна плохо из-за склонности воды образовывать водяные кластеры посредством водородных связей[15].


Классическое представление о воде в клетке таково, что около 5 % воды находится в связанном с другими веществами состоянии (то есть обеспечивает сольватацию), а остальная вода имеет такую же структуру, как чистая вода[3]. Сольватирующая вода неактивна при осмосе и может иметь другие свойства как растворитель, концентрируя одни молекулы и выталкивая другие[16]. Согласно другой точке зрения, на весь цитозоль огромное влияние оказывает большое количество растворённых макромолекул, и поведение цитозольной воды сильно отличается от поведения чистой воды[17]. Есть предположение, что внутри клетки имеются участки большей или меньшей плотности воды, которые могут оказывать сильное влияние на структуру и функции других частей клетки[15][18]. Однако результаты ядерного магнитного резонанса противоречат этому предположению, так как, согласно этим результатам, 85 % воды клетки ведёт себя как чистая вода, а остальная вода находится в связанном с макромолекулами состоянии и менее подвижна[19].

Концентрации ионов в цитозоле коренным образом отличаются от таковых во внеклеточной жидкости, кроме того, в цитозоле содержится больше заряженных молекул, таких как белки и нуклеиновые кислоты. В таблице ниже рассматриваются концентрации ключевых ионов в воде и во .


В отличие от внеклеточной жидкости, цитозоль имеет большую концентрацию ионов калия и меньшую концентрацию ионов натрия[20]. Это различие в концентрации ионов необходимо для осморегуляции. Если бы концентрации ионов внутри клетки и вне её были одинаковы, по законам осмоса вода бы непрерывно поступала в клетку из-за того, что клетка содержит больше макромолекул, чем их имеется снаружи. Ионы натрия выкачиваются из клетки, а ионы калия, напротив, закачиваются ферментом Na+/K±АТФ-азой. Далее ионы калия движутся по градиенту концентрации наружу через калиевые каналы, и выход катионов вызывает отрицательный мембранный потенциал. Чтобы сбалансировать разницу в потенциалах, из клетки также выходят отрицательно заряженные ионы хлора через специальные хлоридные каналы. Утрата ионов натрия и хлора компенсирует осмотический эффект высокой концентрации макромолекул внутри клетки[20].

Клетки могут выдерживать ещё большую разницу в потенциалах, накапливая в цитозоле , такие как трегалоза и бетаины[20]. Некоторые из этих молекул помогают клетке выжить при полном высушивании и вхождении в криптобиоз[21]. В этом состоянии цитозоль и осмопротекторы превращаются в стеклоподобное твёрдое вещество, которое предохраняет клеточные белки и мембраны от повреждений при высыхании[22].


Благодаря низкой концентрации кальция в цитоплазме он может работать как вторичный посредник в . В этом случае сигнал, такой как молекула гормона или потенциал действия, открывает кальциевые каналы, по которым кальций устремляется в цитозоль[23]. Увеличение концентрации кальция в цитозоле активирует другие сигнальные молекулы, такие как кальмодулин и протеинкиназа C[24]. Другие ионы, такие как ионы хлора и калия, тоже могут выполнять сигнальные роли в цитозоле, но эта роль в настоящее время плохо изучена[25].

Белковые молекулы, которые не прикреплены к мембранам или цитоскелету, растворены в цитозоле. Количество белков в клетках чрезвычайно велико и приближается к 200 мг/мл, белки занимают от 20 до 30 % всей клетки[26]. Однако измерение точного количества белка в цитозоле интактной клетки очень сложно, поскольку некоторые белки слабо связаны с мембранами или органеллами и выходят в раствор при лизисе клеток[3]. Действительно, эксперименты, в которых плазматическая мембрана клетки аккуратно разрушалась по действием сапонина без повреждения других мембран, показали, что наружу выходит четверть белков.


кие полуразрушенные клетки были способны, тем не менее, синтезировать белки, если в доступе есть АТФ и аминокислоты, поэтому многие белки цитозоля в действительности связаны с цитоскелетом[27]. Однако идея о том, что большинство белков прочно связаны с сетью, называемой микротрабекулярная решётка (англ. microtrabecular lattice), в настоящее время представляется маловероятной[28].

У прокариот геном содержится в цитозоле в виде структуры, называемой нуклеоидом[29]. Нуклеоид представляет собой неупорядоченную массу ДНК и ассоциированных белков, которые контролируют репликацию и транскрипцию бактериальной хромосомы и плазмид. У эукариот геном заключён в ядре, который отделён от цитозоля ядерными порами, не допускающими свободного прохождения молекул диаметром более 10 нм[30].

Высокая концентрация молекул в цитозоле порождает эффект, известный как макромолекулярное уплотнение, при котором эффективная концентрация молекул повышается, поскольку у них нет места для свободного движения. Этот эффект может вызывать существенные изменения в скорости химической реакции и положении равновесия[26]. Его действие на изменение констант диссоциации особенно важно, поскольку благодаря этому благоприятной становится ассоциация макромолекул, например, сборка белков в мультибелковый комплекс и связывание ДНК-связывающих белков со своей мишенью на молекуле ДНК[31].

Хотя компоненты цитозоля не отделены друг от друга мембранами, они не смешиваются друг с другом случайным образом, и внутри цитозоля имеется несколько уровней организации, локализующих молекулы в специальных сайтах цитозоля[32].

Хотя мелкие молекулы быстро диффундируют в цитозоле, внутри цитозоля могут поддерживаться специальные градиенты концентрации. Хорошим примером могут служить «кальциевые вспышки» (англ. calcium sparks), которые появляются на короткий период времени в участке рядом с открытым кальциевым каналом[33]. «Вспышки» достигают около 2 мкм в диаметре и длятся всего несколько миллисекунд, хотя некоторые вспышки могут сливаться с образованием более крупных градиентов — «кальциевых волн» (англ. calcium waves)[34]. Градиенты концентрации других малых молекул, таких как кислород и АТФ, могут образовываться вблизи кластеров митохондрий, но механизм их образования менее понятен[35][36].

Белки могут ассоциировать друг с другом с образованием белковых комплексов, которые часто содержат набор белков с похожими функциями, например, набор ферментов, катализирующих разные этапы одного и того же метаболического пути[37]. Благодаря этому формируются субстратные каналы (англ. Substrate channeling), при которых продукты реакции одного фермента передаются непосредственно следующему ферменту пути без высвобождения в раствор[38]. Субстратные каналы могут сделать метаболический путь более быстрым и эффективным, чем если бы ферменты располагались в цитозоле случайным образом, и предотвращают выход в раствор нестабильных промежуточных продуктов пути[39]. Хотя в большом количестве метаболических путей ферменты плотно связаны друг с другом, существуют и более слабо связанные ферментные комплексы, которые очень трудно изучать вне клетки. Поэтому и значимость этих комплексов для метаболизма остаётся неясной[40][41].

Некоторые белковые комплексы содержат внутри полость, изолированную от цитозоля. Примером такого комплекса может служить протеасома[42]. Набор субъединиц протеасомы формирует полый «бочонок», содержащий протеазы, разрушающие цитоплазматические белки. Присутствие в цитоплазме неправильно уложенных белков небезопасно, поэтому «бочонок» покрыт регуляторными белками, которые распознают белки с меткой о деградации (убиквитиновой меткой) и направляют их в протеасому для разрушения[43].

Другой класс белковых компартментов — , которые состоят из белковой оболочки, заключающей в себе разнообразные ферменты[44]. Обычно такие компартменты имеют размер 100—200 нм и состоят из плотно подогнанных друг к другу белков[45]. Хорошо изученным примером микрокомпартмента может служить карбоксисома, которая содержит ферменты фиксации углерода (например, рубиско)[46].

Хотя цитоскелет не является частью цитозоля, присутствие этой сети филаментов ограничивает диффузию крупных частиц внутри клетки. Например, в нескольких экспериментах контрольные частицы размером около 25 нм (почти как рибосома[47]) удалялись из частей цитозоля, расположенных вблизи границы клетки и клеточного ядра[48][49]. Такие компартменты могут содержать более густую сеть из актиновых филаментов, чем остальной цитозоль. Эти микродомены могут влиять на расположение крупных частиц вроде рибосомы и других органелл, концентрируя их в одних местах клетки и вытесняя из других[50].

У цитозоля нет какой-то одной функции, потому что в нём протекает множество процессов. Среди этих процессов передача сигнала от клеточной мембраны к местам внутри клетки, таким как клеточное ядро[51] и разные органеллы[52]. В цитозоле также происходят многие реакции цитокинеза после распада ядерной оболочки в митозе[53]. Другая значительная роль цитозоля — транспорт метаболитов от мест образования к местам использования. Среди метаболитов относительно простые водорастворимые молекулы, такие как аминокислоты, которые могут быстро диффундировать через цитозоль[14]. Однако гидрофобные молекулы, такие как жирные кислоты или стеролы, могут переноситься в цитозоле с помощью специальных белков, которые транспортируют эти молекулы между мембранами[54][55]. В составе везикул в цитозоле транспортируются молекулы, захваченные при эндоцитозе или предназначенные для секреции[56]. Везикулы — это маленькие липидные мешочки, двигающиеся по цитоскелету при помощи моторных белков[57].

У прокариот в цитозоле протекает большинство метаболических процессов[58], как и у эукариот. Так, у млекопитающих около половины белков локализуются в цитозоле[59]. Показано, что у дрожжей почти все метаболические пути и метаболиты локализованы в цитозоле[60]. Среди метаболических процессов, которые у животных протекают в цитозоле, — синтез белка, пентозофосфатный путь, гликолиз и глюконеогенез[61]. У других организмов эти метаболические пути могут быть локализованы иначе. Например, у растений протекает в хлоропластах[62], а у апикомплексов — в [63].

Источник: www.dir.md

Цитоплазма

Цитозоль (жидкая часть цитоплазмы) содержит органеллы, цитоскелет, включения. Органелла (органоид) – специализированный для выполнения конкретной функции и метаболически активный элемент цитоплазмы. К органеллам относят свободные рибосомы, гранулярную и гладкую эндоплазматическую сеть (соответственно, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум), митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли, окаймленные пузырьки, лизосомы, пероксисомы.

Цитозоль

Жидкая часть цитоплазмы – цитозоль – составляет около половины объема клетки. Помимо воды, в цитозоле присутствуют ионы, множество химических соединений разной природы, макромолекулы. Ц. – не просто раствор, его физико-химическая природа сложна, а характеристики постоянной меняются. Поэтому, а также в силу сложности изучения микрокомпонентов цитозоля в их нативном состоянии постоянно присутствует опасность получения артефактов. Тем не менее, некоторые макромолекулярные комплексы существуют реально. К ним, в частности, относятся апоптосомы – активаторы каспаз при регулируемой гибели клеток, а также протеосомы – комплексы нелизомальных протеаз, осуществляющие вместе с убиквитинами деградацию короткоживущих белков.

Цитозоль — это не просто разбавленный водный раствор; его состав весьма сложен, а консистенция приближается к гелю. В цитозоле растворены многие ферменты и ферментные системы, а также другие белки, обеспечивающие связывание, хранение и транспорт питательных веществ, микроэлементов и кислорода. В цитоплазме в виде растворов содержится также огромное число небольших биомолекул разных типов, к которым относятся не только строительные блоки биополимеров, такие, как аминокислоты и нуклеотиды, но и сотни небольших молекул органических соединений, так называемых метаболитов — промежуточных продуктов, образующихся при биосинтезе или распаде макромолекул и их строительных блоков. Например, превращение поступающей из крови глюкозы в молочную кислоту в работающей скелетной мышце осуществляется в результате последовательного образования 10 промежуточных продуктов, причем только последний из них непосредственно превращается в молочную кислоту.

К третьему классу растворенных в цитозоле веществ относятся различные коферменты, а также АТР и ADP — главные компоненты системы переноса энергии в клетке. И наконец, в цитозоле содержатся различные ионы неорганических солей.

Все составные части цитозоля поддерживаются в постоянных концентрациях и сбалансированных пропорциях благодаря функционированию систем, обеспечивающих их транспорт через плазматическую мембрану.

Цитозоль (гиалоплазма) содержит до 40 % белков клетки, тысячи ферментов, обеспечивающих синтез, распад и обмен белков, углеводов и жиров. Цитозоль выполняет роль депо, где происходит накопление гликогена, липидов, состоящих из триглицеридов или эфиров холестерина. Липидные включения используются в клетках как источник энергии или как предшественник в синтезе стероидных гормонов, а гликоген — как донатор глюкозы. Помимо этого, в состав гиа-лоплазмы входит определенное количество осмотически активных веществ и ионов водорода, играющих важную роль в функции клеток. Осмотическое давление цитозоля определяется содержанием основных осморегуляторов — Na+, СГ, К+, мочевины и других промежуточных продуктов обмена, т.е. органических веществ, выполняющих функцию противовеса основным осморегуляторам. Во внутриклеточной осморегуляции участвуют также полиолы — сорбитол, синтезируемый из глюкозы при участии фермента альдозоре-дуктазы, инозитол, метиламины (окись триметиламина и бетаин), глицерофосфохолин, аминокислоты — глицин, пролин, глутамин, аспарагин и др. Глубокие нарушения функции клеток обычно сочетаются с выраженными количественными и качественными изменениями состава не только основных осморе-гуляторов, но и полиолов рН гиалоплазмы определяется катионным составом, ионной проводимостью цитоплазматической мембраны, активностью электрогенных и неэлектрогенных насосов, активностью внутриклеточных ферментных систем; рН гиалоплазмы зависит от процессов анаэробного гликолиза, пептозного цикла и микросомального окисления. Анаэробный гликолиз активируется при всех видах гипоксии и угнетения функции митохондрий, в результате чего происходит накопление в цитозоле пирувата и лактата. Избыточное содержание пирувата связано с чрезмерным усилением анаэробного гликолиза, торможением окислительного декарбоксилирования аминокислот и образованием ацетил-КоА. Угнетение декарбоксилирования пирувата и недостаточное использование его через ацетил-КоА в цикле Кребса, реакциях аминирования и переаминирования ведут к избыточному накоплению лактата в гиалоплазме и возникновению внутриклеточного ацидоза. В свою очередь избыток Н+ угнетает активность ферментов и ведет к дефициту макроэргов, что значительно нарушает функцию ряда органелл, так как большинство из них полноценно функционирует лишь при поддержании в них низкого значения рН, что обеспечивается активностью АТФ-зависимой электрогенной протонной помпы. Нарушения метаболизма существенно отражаются на возможности проявления специфической функции клетки (сокращение, секреция, эндоцитоз и др.).



Источник: biofile.ru

Название 4. Биохимический состав, свойства и функции цитозоля и цитоскелета Цитозоль
Анкор Shpory_na_FR.docx
Дата 11.04.2017
Размер 269.48 Kb.
Формат файла docx
Имя файла Shpory_na_FR.docx
Тип Документы
#1496
страница 1 из 6
Цитозоль клеткиЦитозоль клеткиЦитозоль клеткиЦитозоль клеткиЦитозоль клеткиЦитозоль клеткиЦитозоль клеткиЦитозоль клеткиЦитозоль клетки4. Биохимический состав, свойства и функции цитозоля и цитоскелета
Цитозоль 
составляет большую часть цитоплазмы (55 % от общего объема клеток), не содержит органелл. Это коллоид, который состоит из сложной смеси растворенных в воде органических макромолекул — белков, жиров, углеводов и неорганических веществ. Содержит до 10000 различных видов белков, главным образом ферментов. В цитозоле находятся неорганические (вода, соли, газы) и органические вещества. Вода является основной составной частью цитозоля, она обеспечивает почти все жизненные процессы в клетках. Соли составляют 1-2 % цитозоля. В водной среде они образуют ионы. Большинство солей клеток — это карбонаты, бикарбонаты, фосфаты, сульфаты и хлориды солей натрия, калия, кальция, магния и железа. Поддерживают осмотичность и кислотность цитозоля. Многие из них участвуют в биологических процессах и входят в состав некоторых белков.В клетках имеются кислород, углекислый газ, азот и аммиак. Кислород и азот поступают из атмосферы путем диффузии. Углекислый газ и аммиак образуются в клетке в результате обмена веществ. СО2 образуется как конечный продукт при окислительных реакциях и постоянно удаляется из клеток. Азот — инертный газ, он не участвует в клеточных реакциях. Органические вещества составляют 20-25 % от массы живой клетки. Основными группами этих веществ являются: белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Они обеспечивают специфику строения и функции клеток, являются энергетическими субстратами окисления, образуют запасные вещества. Цитозоль — это среда, где проходят биохимические реакции; на рибосомах в цитозоле синтезируется много белков; участвует в процессе поддержания гомеостаза клетки; обеспечивает постоянство состава клетки и ее структурной организации; является резервуаром различных субстратов (аминокислот, нуклеотидов, глюкозы и других), которые постоянно используются в обмене веществ для образования новых структур или их восстановление; обеспечивает рост и дифференцировку клетки.
Цитоскелет — это сетка белковых фибрилл и микротрубочек, покрывающие изнутри цитоплазматическую мембрану и пронизывают внутреннее пространство клетки. Цитоскелет состоит из трех типов структур: 1) микротрубочки, образованные несколькими белковыми фибриллами, которые содержат глобулярний белок — тубулин; 2) микрофиламенты, имеющие способность сокращаться, образуются глобулярним белком — актином; 3) промежуточные филаменты (комбинация нескольких микрофиламентов).Функции цитоскелета: поддержка объема и формы клеток; изменение формы клеток; передвижение органелл и транспортных везикул; образование мультиферментних компонентов; интеграция всей цитоплазмы — объединение в единое целое; образование веретена деления во время митоза.
5. Биохимический состав и функции вакуоли. Осмотические свойства растительной клетки.
Вакуоль — ϶ᴛᴏ полость в клетке, заполненная водянистым содержимым – клеточным соком и ограниченная от цитоплазмы избирательно проницаемой мембраной – тонопластом. Клеточный сок выделяется протопластом в процессе его жизнедеятельности и накапливается в вакуолях. Есть 2 пути образования вакуолей в клетке. 1 путь – расширения гранулярной ЭПС теряют рибосомы, изолируются, округляются и превращаются в мелкие вакуоли, а мембрана ЭПС становится тонопластом. Мелкие вакуоли сливаются, образуя одну центральную вакуоль. 2 путь – цистерны комплекса Гольджи образуют пузырьки с водянистым содержимым, которые сливаются, образуя мелкие вакуоли, а те в свою очередь – крупную вакуоль. Содержимое вакуоли – клеточный сок — это, чаще всего, водный раствор веществ, продуктов жизнедеятельности протопласта. Основа клеточного сока – вода (70% и более). В ней растворены органические и минеральные вещества, образуя коллоидный раствор, бывают и твёрдые включения. Из органических веществ на первом месте по количеству стоят углеводы, представленные низкомолекулярными растворимыми сахаридами (моносахариды – глюкоза, фруктоза; дисахариды – сахароза) и полисахаридами. Часто встречаются производные углеводов, образующих сложные органические соединения со спиртами, альдегидами, фенолами — гликозиды. К группе гликозидов относятся пигменты клеточного сока – флавоноиды. Самые важные из них – антоцианы. Антоцианы дают синюю, красную, розовую, фиолетовую, а в большой концентрации – чёрную .Функции антоцианов: 1) приспособительная (сигнальная); 2) защитная (чем ниже температура, тем больше антоцианов накапливается в растении – защита от замерзания).Другие пигменты-гликозиды – флавоны, окрашивают лепестки цветов в жёлтый цветРеже встречается бурый пигмент – антофеин, который обуславливает окраску бурых пятен на лепестках орхидных и некоторых других растений.Другая важная группа веществ – танины. Это высокомолекулярные соединения с фенольными кольцами. Содержатся в клеточном соке клеток коры, древесины, листьев и плодов многих растений. Функции танинов: 1) физиологическая (до конца не выяснена); 2) защитная -танины обладают дезинфицирующими свойствами (антисептики) и предохраняют клетки растений от гниения и инфекции.. Алкалоиды – большая группа природных азотсодержащих соединений основного характера. Аккалоиды содержатся в клеточном соке многих высших растений, чаще двудольных..В клеточном соке могут содержаться также органические кислоты: винная, яблочная, щавелевая, янтарная, лимонная и др.. Их соли, вместе с катионами калия и натрия, играют большую роль в осмотических процессах клетки. Много в клеточном соке минеральных солей, находящихся в растворённом состоянии в виде ионов. Также в качестве включений в клеточном соке могут содержаться белки, кристаллы солей .Значение веществ клеточного сока для растений.1) Вещества клеточного сока время от времени используются растениями, вовлекаясь в обмен веществ.2) Вещества клеточного сока имеют большое значение для передвижения воды в растении и обуславливают осмотические свойства клетки. Следовательно, клеточный сок определяет осмотические свойства клетки.  Тонопласт обладает избирательной проницаемостью для разных веществ и в основном выполняет транспортную и барьерную. Именно поэтому концентрация ионов и органических веществ в клеточном соке вакуоли обычно выше, чем в оболочке клетки, и поэтому вода будет поступать в вакуоль путём диффузии, стремясь уравнять концентрацию окружающей среды и клеточного сока. Одностороннее, однонаправленное, пассивное проникновение воды через полупроницаемую для растворённых веществ мембрану называется осмосом.По мере того, как вакуоль клетки насыщается водой создается давление вакуоли на протопласт – осмотическое давление (π*). Чем концентрированнее клеточный сок, тем активнее идёт диффузия воды в клетку, следовательно тем выше π* в клетке.По мере насыщения клетки водой протопласт становится упругим и развивается гидростатическое (тургорное) давление протопласта на клеточную оболочку .Упругое состояние клетки при максимальном её насыщением водой называется тургорным состоянием, или тургором. При потере воды растение теряет тургор и завядает.То есть тургорное давление – это давление, развивающееся в растительной клетке в результате осмоса. Тургорному давлению противостоит равное ему по величине и противоположное по знаку механическое давление, вызванное эластичным растяжением клеточной оболочки, направленное внутрь клетки. Оно называется противодавлением клеточной оболочки .Необходимое клетке количество воды, её поступление зависит от разности осмотического (π*) и тургорного (Р) давления.
π* — Р = S — сосущая сила, — сила с которой вода входит в клетку.
Когда клетка полностью насыщена водой её S = 0,а Р = π* (тургорное давление равно осмотическому давлению).Полный тургор наступает при достаточной влажности воздуха и почвы.При длительном недостатке воды Р = 0(растение вянет), а S = π*.
6. Фазы онтогенеза растительной клетки.
Рост растений происходит в течение всего онтогенеза и обеспечивается постоянным функционированием апикальных меристем, которые формируют все части растительного организма. Апикальные меристемы главного побега и корня закладываются на ранних этапах развития зародыша. Они функционируют как два постоянно действующих эмбриональных центра растения. В основе роста лежит увеличение числа и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией. Фазы роста – эмбриональная, растяжения и дифференци-ровки. На эмбриональной фазе на конце растущей зоны находится эмбриональная ткань – первичная меристема. Состоит из одинаковых мелких клеток, имеющих тонкие оболочки, нет центральной вакуоли, сплошь заполнена протоплазмой. Клетки делятся, при этом их размеры остаются более или менее постоянными. Вслед за делением происходит увеличение массы живого вещества до тех пор, пока она не достигнет размера материнской, после чего клетка делится. Увеличение размеров на этой фазе роста невелико. Эта фаза состоит из двух периодов: периода между делениями (интерфаза) и собственно деления клетки.. Процессы обмена веществ интенсивны. Происходит самовоспроизведение ДНК. В этот период происходят основные синтетические и энергетические процессы. Во время интерфазы клетка имеет высокий энергетический потенциал (АТФ/АМФ). При переходе к митозу, благодаря глубокой структурной перестройке, наступает энергетическая разрядка – и энергия выделяется в виде коротковолнового излучения. В этот период интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания, падает. Процесс деления клеток.зависит от соотношения ауксинов и цитокининов в ткани. Ключевыми ферментами, регулирующими вхождение клетки в клеточный цикл, переходы от одной фазы клеточного цикла к другой (G1-S-G2-митоз), являются циклинзависимыепротеинкиназы. На фазе растяжения идут значительные структурные и физиологические изменения. Объем клетки возрастает в 20–50 раз и даже в 100 раз. Особенности этой фазы: цитоплазма менее вязкая, более обводненная, каналы ЭПС расширяются; рибосомы прикрепляются к ЭР; изменяются митохонд-рии; увеличивается контакт митохондрий . Кроме того, увеличивается поверхность ядра, уменьшается ядрышко. Мелкие вакуоли сливаются в одну, где накапливаются гидролитические ферменты, в вакуолях увеличивается содержание сахаров, растет содержание осмотически активных веществ. В клетке усиливаются метаболические процессы. Возрастание синтеза отдельных белков-ферментов происходит неравномерно, меняется их соотношение, что приводит к различным биохимическим и физиоло-гическим особенностям. Усиливается рост клеточной оболочки за счет новообразования ее составляющих. Рост растяжением включает следующие этапы: рыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности; поступление воды, которая давит на стенки, вызывая растяжение и увеличение объема клетки; закрепление увеличения объема путем многосетчатого роста оболочки Процесс растяжения клеток контролируется ИУК. Это вызывает активацию локализованной в плазматиче-ской мембране Н+ — АТФазы и подкисление фазы клеточных стенок, что и приводит к их размягчению и растяжению. На фазе дифференцировки, в зависимости от концентрации гормонов, питательных веществ, энергетических зарядов и т. д., происходят дерепрессия или репрессия определенных участков генома и, как следствие, морфоло-гическая, биохимическая и функциональная дифференциация. На фазе дифференцировкиклетки не увеличиваются в размере, количество их остается прежним; поэтому линейный рост незначителен. Существует три типа дифференцировки: структурная– это возникновение различий по морфологическим признакам (на клеточном уровне она выражается в различной толщине и структуре клеточной стенки, форме клеток, разной степени их вакуолизации, особенностях развития тех или иных органелл); биохимическая – возникновение различий по составу белков-ферментов, способности к синтезу запасных веществ или вторичных метаболитов и другие изменения в клетке, влияющие на обмен веществ; физиологическая (функциональная) – формирование различий, при- водящих к выполнению разных функций. Биохимическая дифференцировка предшествует ее другим типам. На этой фазе возникает много клеток; при этом может происходить как усложнение, так и упрощение их структуры.

7. Исторические аспекты изучения фотосинтеза. Эволюционные этапы развития.
В истории исследований фотосинтеза выделяют несколько основных этапов.1771-1850 годы. Открытие фотосинтеза английским ученым Дж. Пристли и первые исследования по зависимости фотосинтеза от освещения, содержания хлорофилла в листе и наличия СО2в атмосфере (голландский врач Я. Ингенгауз и швейцарские естествоиспытатели Ж. Сенебье, Н. Соссюр).1850-1900 годы. Работы, связанные с исследованием энергетики фотосинтеза. Сформулированы основные положения о преобразовании в растении световой энергии в химическую (немецкий врач и физик Ю. Майер), о роли в этом процессе отдельных участков спектра (английский физик Д. Г. Стокс, немецкий ботаник Ю. Сакс). Исследованиями К. А. Тимирязева решен вопрос о зависимости фотосинтеза от лучей различной длины волны и сформулированы представления о фотосинтезе как процессе аккумуляции солнечной энергии.1900-1940 годы. Развитие физиологии фотосинтеза. В 1906 году русский ботаник М.С. Цветразработал метод хроматографического разделения и выделения хлорофиллов. Экспериментально обосновано представление о световых (фотохимических) и темновых (ферментативных) стадиях фотосинтеза (английский ученый Ф. Блекман, российский — А. А. Рихтер, немецкий — О. Варбург, американские — Р. Эмерсон, У. Арнольд). Английским исследователем Р. Хиллом в 1939 году показано, что изолированные хлоропласты в присутствии искусственного акцептора электронов (феррицианида калия) способны осуществлять транспорт электронов от воды с выделением молекулярного кислорода.1940-1950 годы. На основании анализа распределения изотопов кислорода показано, что источником О2, выделяемого при фотосинтезе, является вода (российские ученые А. П. Виноградов и М. В. Тейц, 1941).1950-1960 годы. Развитие биохимиии фотосинтеза. Обнаружение цитохромов в хлоропластах (Р. Хилл, 1951). М. Калвин, используя метод меченых атомов, выяснил путь углерода при фотосинтезе (Нобелевская премия по химии в 1961). Р. Эмерсон (1957) экспериментально обосновал концепцию о двух фотосистемах. Американский биохимик Д. Арнон открыл в 1954 году фотосинтетическое фосфорилирование и провел различия между его циклическим и нециклическим путями. Разработаны основные положения фотохимии пигментов (российские ученые А. Н. Теренин, А. А. Красновский, американский биофизик Е. Рабинович и др.).С 1960 по настоящее время. Развитие исследований в области биофизики, биохимии, молекулярной биологии, генетики и физиологии фотосинтеза. В 1960 году Р. Хилл и Ф. Бендалл сформулировали представление о Z-схеме фотосинтеза. В 1966 году М. Хетч и К. Слэк (и одновременно российский исследователь Ю. С. Карпилов) обнаружили путь С4-дикарбоновых кислот. В 70-х годах разработана теория фотосинтетической продуктивности растений (российский физиолог растений А. А. Ничипорович). Сформулированы представления о надмолекулярных комплексах ФС I, ФС II, bf-цитохромном и АТФ-синтазном комплексах и их локализации в тилакоидных мембранах хлоропластов. Установлена структура реакционного центра — основного компонента фотосинтетического аппарата у пурпурных бактерий (немецкие биофизики И. Дайзенхофер, Х. Михель и Р. Хубер; Нобелевская премия, 1988).
8. Роль фотосинтеза в биосфере
Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического. Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях фотосинтеза. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли — обязаны своим существованием автотрофным организмам — растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную истину, впервые научно обоснованную К.А. Тимирязевым и В.И. Вернадским: экологическое благополучие биосферы и существование самого человечества зависит от состояния растительного покрова нашей планеты. Автотрофные растения Мирового океана (занимающего площадь около 360 млн. км2) по приблизительным подсчетам способны ежегодно превращать в органическое вещество 20-155 млрд. т углерода. При этом они используют всего 0,11% падающей на поверхность Земли солнечной энергии. Наземные растения (растущие на площади около 150 млн. км2) ежегодно фиксируют 16-24 млрд. т углерода. В результате фотосинтеза на земном шаре ежегодно образуется более 150 млрд. т углеводов. Кроме того, фотосинтез — единственный процесс, восполняющий убыль молекулярного кислорода из атмосферы в результате дыхания, горения и производственной деятельности человека. Ежегодная биопродукция О2 составляет около 100 млрд. т. Однако увеличивающееся с каждым годом промышленное потребление О2 . Ежегодный дефицит кислорода составляет почти 10 млрд. т. Одновременно регистрируется прирост СО2, ежегодно составляющий до 1,5% от содержания его в атмосфере. Однако некоторые исследователи считают, что при повышении СО2 в атмосфере скорость фотосинтеза увеличивается, что устраняет избыточное накопление углекислоты и восполняет убыль кислорода в атмосфере. Таким образом, в соответствии с основными функциями фотосинтеза можно выделить основные аспекты космической и планетарной роли зеленых растений: накопление органической массы; обеспечение постоянства содержания кислорода и СО2 в атмосфере; предохранение поверхности Земли от парникового эффекта; образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы.

Источник: historich.ru