Медузы характерны для представителей классов Hydrozoa и Scyphozoa. Это подвижные одиночные животные. Они обладают рядом общих признаков в строении:

  • Медуза имеет вид колокола или зонтика; наружная выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая — субумбреллой. От цен­тральной поверхности зонтика отходит манубриум (ротовой стебелек) со ртом на свободном конце.
  • Мезоглея хорошо развита.
  • По краю зонтика располагается кольцевая мускулатура. Под поверхностью субумбреллы располагается кольцевая корональная поперечнополо­сатая мышца. Ее антагонистом является мезоглея.
  • В центре колокола располагается свисающий ротовой стебелек, на конце рот. Гастроваскулярная система включает желудок, радиальные каналы, объединенные кольцевым каналом.
  • Нервная система диффузного типа, имеется два нервных кольца из скопления нервных клеток. Наружное нервное кольцо чувствительное, внутреннее двигательное.
  • Развиты органы чувств. Они представлены органами зрения и равновесия. Глаза четырех типов: пятно, ямка, бокал, пузырь.

Органы равновесия представляют собой замкнутый пузырек — статоцист. Пузырек выстлан эктодермальным эпителием с чувствительным волоском — жгутиком, заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь, в ней имеются конкреции углекислой извести. Это статолиты — слуховые камушки.

Животные раздельнополые, протоки половых желез отсутствуют.

Для сцифоидных медуз характерно следующее:

  • парус отсутствует;
  • ротовой стебелек с лопастями;
  • щупальца по краю зонтика могут отсутствовать;
  • мезоглея содержит амебоциты;
  • в стебельке размещается глотка;
  • желудок с четырьмя карманами, в них располагаются гастральные нити с железистыми клетками и немоцитами;
  • радиальные каналы многих видов медуз ветвятся, по неветвящимся каналам жидкость направляется к периферии зонтика, по ветвящимся возвращается в желудок. Каналы первого порядка начинаются в виде простой трубки на дне впячиваний, разделяющих карманы желудка. На уровне наружной границы карманов каналы дают две боковые веточки, которые разделяются еще несколько раз. Чем больше диаметр зонтика, тем больше образуется ветвлений. Каналы второго порядка отходят тремя ветвями от середины наружного края карманов желудка, две боковые ветви дают вторичные веточки. Каналы третьего порядка не ветвятся, располагаются между каналами первого и второго порядка;

  • на кольце нервной системы имеются ганглии — скопления нервных клеток. Место их положения соответствует размещению органов чувств;
  • органы чувств размещены на ропалиях, они образованы производными гастродермы, мезоглеи и эпидермы. Сенсорные структуры включают статоцист, механорецептор и фоторецептор;

большинство медуз раздельнополые. Гонады гастродермального про­исхождения. Оплодотворение наружное, встречается внутреннее. Некоторые вынашивают яйца на поверхности тела.

Образ жизни, поведение и питание кубоидных. Обычно встречаются на мелководье с песчаным дном. Днём они, как правило, находятся вблизи дна, а ночью перемещаются к поверхности воды. Кубомедузы — активные пловцы и способны передвигаться со скоростью до 6 метров в минуту. Некоторые представители обладают положительным фототаксисом: направленно движутся в сторону источника света.

Хотя кубомедузы активны в течение любого времени суток, питаются преимущественно в вечерних сумерках и ночью. В процессе питания у них играет большую роль зрение. Пищевое поведение у разных видов отличается слабо. Захваченную щупальцами и поражённую стрекательными клетками добычу они сокращением щупалец перемещают ко рту. После этого медуза располагается в воде вертикально (ротовым отверстием кверху или книзу) и поглощает пищу.


Нервная система кубомедуз заметно более совершенна по сравнению с другими стрекающими. В основе её лежат диффузное нервное сплетение (нервный плексус) и нервное кольцо, расположенное по краю колокола. Между основаниями щупалец расположены прикрытые складками сенсорные структуры — ропалии. Каждый ропалий включает орган равновесия и шесть глаз: четыре простых (в форме бороздки или бокала) и два очень сложных. Последние состоят из роговицы, линзы и сетчатки. Недавние исследования обнаружили в составе клеток сетчатки кубомедуз белки, которые чувствительные к свету синей, зелёной и ультрафиолетовой частей спектра и похожи на родопсины и опсины позвоночных. Обработка оптических изображений, по всей видимости, происходит в нервном кольце, отростки которого подходят к ропалию.

Кубомедузы — важное звено пищевой цепи прибрежных акваторий, в которых они выступают в роли хищников. Питаются преимущественно небольшими рыбами и ракообразными. В качестве жертв могут также выступать полихеты, щетинкочелюстные и другие беспозвоночные.

До семидесятых годов XX века исследователи имели дело преимущественно со стадией медузы, и жизненный цикл кубомедуз оставался неизвестен. Впервые реконструировать его удалось немецкому исследователю Бернарду Вернеру в 1971 году.

iv>

Как и у других представителей группы Medusozoa, жизненный цикл кубомедуз включает стадии полипа и медузы. Одиночный полип прикреплён ко дну и способен размножаться бесполым путём (почкованием). В дальнейшем он претерпевает метаморфоз: после ряда морфологических изменений большая часть полипа отделяется и переходит к жизни в толще воды, становясь медузой. Оставшаяся на дне часть через некоторое время погибает.

Медузы способны размножаться половым путём. Как правило, оплодотворение у кубомедуз наружное. Существует, однако, ряд исключений. (Carybdea sivickisi выделяют и передают самкам сперматофоры, которые хранятся в кишечной полости последних до момента оплодотворения). Самки другого вида (Carybdea rastoni) активно собирают пряди спермы, которые выделяют самцы. Из яйца развивается свободноплавающая ресничная личинка (планула), которая оседает на дно и превращается в полипа.

Существует две трактовки такого жизненного цикла. С одной стороны, образование только одной медузы из полипа можно рассматривать как метаморфоз. В этом случае оказывается, что медуза и полип — две стадии онтогенеза одной особи. Вторая трактовка предполагает, что медуза формируется в ходе особой формы размножения — монодисковой стробиляции, аналогичную полидисковой стробиляции полипа при продуцированию медуз у сцифоидных.


Источник: vseobiology.ru

Класс Сцифоидные (Scyphozoa)

Сцифоидные, или сцифомедузы, — группа морских кишечнополостных, специализированных к плавающему образу жизни. Большая часть их жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз. Фаза полипа в жизненном цикле кратковременна или отсутствует.

Общий план строения сцифомедуз совпадает с таковым у гидромедуз. Но сцифомедузы имеют существенные отличительные особенности. Как правило, сцифомедузы крупнее гидромедуз, с сильно развитой мезоглеей. У них нет паруса, и они передвигаются путем сокращения стенок зонтика. В отличие от гидроидных, у сцифомедуз более развита нервная система с обособленными ганглиями, сложнее органы чувств, образующие комплексы — ропалии. Гонады образуются в энтодерме. Гастроваскулярная система сложная: с ветвящимися и неветвящимися каналами.

136

Желудок разделен на камеры с гастральными нитями. Имеется эктодермальная глотка

Число видов сцифомедуз невелико, всего около 200 видов. Однако их численность в морях бывает очень высокой. Так, в Южно-Китайском море в период тропических дождей, когда много сносится органики в море и развивается множество планктонных организмов, прибрежные воды переполнены медузами. Они являются объектами промысла в Китае и Японии и используются в пищу.

>

Сцифомедузы чрезвычайно разнообразны по форме и размерам. Самая крупная медуза Cyanea arctica (рис. 91) обитает в полярных морях и достигает 2 м в поперечнике, а ее щупальца свешиваются вниз на 20- 30 м. Это яркоокрашенная медуза с сильно стрекающими свойствами. Наиболее широко распространена медуза морское блюдце — Aurelia aurita (рис. 92), крупные экземпляры которой достигают 40 см в диаметре. Этот вид с нестрекающими свойствами. Это уплощенная медуза с совершенно прозрачным телом, и только выделяются по цвету розовые или фиолетовые подковообразные гонады.

Строение и физиология. Рассмотрим особенности строения сцифомедуз на примере аурелии (Aurelia aurita, рис. 92). Форма тела в виде круглого зонтика, по краю которого расположены мелкие щупальца. В центре зонтика на вогнутой стороне находится рот, края которого вытянуты в ротовые лопасти. Стрекательные клетки у медуз расположены на щупальцах и ротовых лопастях. Рот ведет в короткий ротовой стебелек, выстланный эктодермой. Затем пища попадает в желудок с четырьмя карманами. От него отходят восемь ветвящихся и восемь неветвящихся каналов, впадающих в кольцевой канал. В карманах желудка имеются гастральные нити, увеличивающие пищеварительную поверхность. По прямым каналам пища передвигается из желудка в кольцевой канал, а по ветвящимся каналам — в обратном направлении. Непереваренные остатки пищи удаляются через рот. В связи с крупными размерами сцифомедуз их гастроваскулярная система выполняет кроме пищеварительной функции распределительную.


137

138

Нервная система сцифомедуз диффузная, но имеются скопления нервных клеток по краю зонтика — ганглии. Органы чувств у Aurelia aurita образуют комплексы — ропалии. Это видоизмененные укороченные щупальца медузы (рис. 93). Внутри ропалии находится один статоцист, а по бокам два пузыревидных глазка. На соседних укороченных щупальцах размещаются органы химического чувства — обонятельные ямки. Глаза сцифомедуз более сложные, чем у гидромедуз. Это в основном не глазные ямки, а глазные пузыри с роговицей и хрусталиком. Однако глаза медуз обладают лишь светочувствительной функцией. У Aurelia aurita имеется восемь ропалии, расположенных напротив каждого из восьми ветвящихся каналов. Под ропалиями находятся восемь ганглий.

Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах, и имеют подковообразную форму. Медузы раздельнополы. Оплодотворение наружное. Из яиц развиваются личинки-планулы. У самок аурелии яйца развиваются в складках ротовых лопастей. Развившиеся из них планулы покидают тело материнской особи.

Жизненный цикл. У большинства сцифомедуз наблюдается метагенез — чередование полового и бесполого поколения (рис. 94). Однако полипоидное поколение с бесполым размножением кратковременно. У аурелии

139

после полового размножения из оплодотворенных яиц развиваются личинки-планулы, которые, оседая на дно, дают начало полипу сцифистоме.


рвоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Сцифистомы могут размножаться путем почкования. В дальнейшем у сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появляются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления — стробиляции. Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые дисковидные медузы — эфиры. У них край зонтика вырезан и образует восемь лопастей. Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных полипов, у которых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных преобладает медузоидное (половое) поколение. Это свидетельствует о возрастании роли полового процесса у сцифоидных.

В классе сцифоидных выделяют пять отрядов сцифомедуз.

Отряд Флагомедузы (Semaeostomeae). Многочисленные виды медуз со сплющенными зонтиками и многочисленными щупальцами. Представителями этого отряда являются виды рода Aurelia и Суаnеа.

Отряд Корнеротые медузы (Rhizostomida). Крупные медузы с выпуклым зонтиком, активно плавающие. Ротовые лопасти срослись, сильно

140

гофрированы и представляют собой цедильный аппарат для планктона, которым они питаются. В Черном море обычна медуза-корнерот (Rhizostoma pulmo, рис. 95). В Японии и Китае употребляют в пищу корнеротую медузу — ропилему (Rhopilema esculenta).


Отряд Корономедузы (Coronata) — преимущественно глубоководные медузы с поперечной перетяжкой зонтика. Ропалии и щупальца расположены на цоколях.

Отряд Кубомедузы (Cubomedusae) с 4-гранным зонтиком, четырьмя ропалиями и четырьмя щупальцами. Некоторые виды ядовитые, опасные для человека.

Отряд Сидячие медузы (Stauromedusae). Представитель — Lucernaria (рис. 95). Люцернарии прикрепляются к субстрату при помощи ножки, расположенной на аборальной поверхности медузы. Край зонтика образует восемь выступов со щупальцами. Это активные хищники. Люцернарии по облику напоминают полипов.

141

Источник: zoologija-bespozvonochnyh-sharova.odn.org.ua

Представители класса встречаются во всех морях. Полипы, относящиеся к этому классу, очень мелкие, всего несколько миллиметров высотой. Как правило, они не образуют колоний и в большинстве случаев лишены скелетной оболочки. Тело сцифоидного полипа (сцифистома) подразделяется на чашечку и ножку. В верхней части тела, по краю чашечки, сцифистома снабжена венчиком щупалец, между которыми на ротовом конце помещается четырёхугольное ротовое отверстие. Кишечная полость сцифистомы разделена четырьмя неполными внутренними перегородками (септами) на центральную часть и четыре периферические камеры. В верхней части септы несут по небольшому отверстию, через которое соседние камеры сообщаются между собой. Внутрь каждой септы со стороны ротового конуса вдаётся коническая полость – воронка. Со дна воронки вниз тянется мускульный тяж. Строение эктодермы и энтодермы сцифистомы в общих чертах напоминает таковое гидроидных полипов.


Внешне сцифоидные медузы имеют значительное сходство с гидроидными, но значительно превышают их по размерам. Форма колокола, его расцветка и бахромчатые края, ротовые лопасти и многочисленные щупальца сцифоидных медуз делают их едва ли не самыми красивыми организмами, обитающими в море.

Тело у них уплощенное, зонтикообразное, по краю расположены щупальца (рис. 10). Ротовое отверстие находится в нижней части ротового хоботка.

Пищеварительная полость состоит из разветвленных ка­налов, соединенных между собой, что обеспечивает не только переваривание пищи, но и ее равномерное распределение.

По­движный образ жизни привел к появлению прогрессивных изме­нений в строении нервной системы; нервного кольца по краю зонтика, нескольких нервных узлов (ганглиев), органов равнове­сия и зрения.

Жизненный цикл сцифомедузы

Рис. 10. Схема продольного разреза сцифомедузы: Слева – разрез между радиальными каналами; справа – разрез в плоскости радиального канала: 1 – зонтик; 2 – гастральные нити; 3 – радиальный канал; 4 – кольцевой канал; 5 – глазное пятно; 6 – статолит ропалия; 7 – глазок; 8 – нервный ганглий; 9 – глотка, 10– ротовая лопасть; 11 – ротовое отверстие; 12 – субгенитальная ямка; 13 – щупальце; 14 – краевая лопость; 15 – половая железа; 16 – желудок.

Край зонтика сцифомедузы имеет розетковидную форму, так как расчленён на 8 или 16 краевых лопастей, к их нижней стороне прикрепляются щупальца, а между ними находятся ропалии – маленькие видоизменённые щупальца, несущие органы чувств – глазки и статоцисты. Число щупалец у разных групп сцифомедуз различно и колеблется от четырёх до нескольких сотен. У корнеротых медуз щупальца отсутствуют.

Сцифоидные медузы раздельнополы, их половые железы развиваются в энтодерме и располагаются в карманах желудка. Половые продукты выводятся наружу через ротовое отверстие. Мезоглея сцифоидных медуз, так же как и у гидромедуз, развита очень сильно.

У большинства медуз при размножении наблюдается смена двух поколений бесполого (полип) и полового (медуза). Существование сцифоидных медуз в форме полипа кратковременно.

У сцифоидной медузы аурелии половые железы, имеющие форму четырёх незамкнутых или полных колец, расположены в карманах желудка. Кода яйца в них созревают, стенка половой железы разрывается, и яйца через рот выбрасываются наружу. В отличие от большинства сцифомедуз, аурелия проявляет своеобразную заботу о потомстве. Ротовые лопасти этой медузы несут по своей внутренней стороне глубокий продольный желоб, начинающийся от ротового отверстия и проходящий до самого конца лопасти. По обеим сторонам желоба расположены многочисленные маленькие отверстия, которые ведут в небольшие полости – карманчики. У плавающей медузы её ротовые лопасти опущены вниз, так что выходящие из ротового отверстия яйца неизбежно попадают в желоба и, продвигаясь вдоль них, задерживаются в карманчиках. Здесь происходит оплодотворение и развитие яиц. Наружу выходят вполне сформированные планулы. Планулы, покинувшие карманчики, плавают при помощи ресничек.

Вскоре планулы погружаются на дно, но обязательно в светлых местах. Здесь они продолжают оживлённо плавать 2 – 7 суток, после чего оседают на дно и прикрепляются передним концом к какому-нибудь твёрдому предмету.

Через 2 – 3 суток осевшая планула превращается в маленького полипа – сцифистому, имеющего четыре щупальца. Вскоре между первыми щупальцами появляются четыре новых, а затем ещё восемь щупалец. Сцифистомы активно питаются, захватывая инфузорий и рачков. Наблюдается также каннибализм – поедание сцифистомами планул того же вида.

У сцифоидных, как правило, полипы (сцифистомы) не образуют колоний: возникшие в результате почкования полипчики отделяются от материнской особи и ведут самостоятельный образ жизни. Вскоре каждый полип претерпевает изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцевидных перетяжек, которые становятся всё более глубокими, как бы врезаясь в тело полипа (рис. 11). На этой стадии развития сцифистома называется стробилой.

Жизненный цикл сцифомедузы

Рис.11. Схема жизненного цикла сцифоидных: 1 – сцифистома; 2 – сцифистома, выпочковывающая молодых сцифистом; 3 – сцифистома в стадии стробилы; 4 – эфира; 5 – медуза; 6 – яйцо; 7 – планула.

Затем, начиная с верхнего конца, от полипа по одному отделяются образовавшиеся в ходе стробиляции диски, которые представляют собой маленьких медуз с изрезанными краями зонтика. Их называют эфирами. Переворачиваясь ротовой стороной вниз, эфиры уплывают. Они питаются, растут и превращаются в крупных половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путём.

Разные поколения сцифоидных ведут различный образ жизни и устроены неодинаково. Медузы – свободноплавающие обитатели толщи воды – находятся в гораздо более сложных и разнообразных условиях по сравнению с полипами, которые ведут прикреплённый образ жизни.

Некоторые виды медуз вызывают болезненные «ожоги» кожи человека. При массовом размножении медузы становятся пищевыми конкурентами рыб.

Источник: StudFiles.net