Повторите материал предыдущей темы и объясните, какие органические вещества составляют основу биологических мембран. вспомните, какие свойства присущи липидам. Каких липидов в клеточных мембранах больше всего?

Клеточные мембраны

Клеточные мембраны — это структуры, которые окружают клетку и формируют внутри нее ряд органелл. Это так называемые мембранные органеллы — ядро, митохондрии, вакуоли и др. Мембраны образованы двумя слоями липидов, в которых расположены молекулы белков. Белки и липиды мембран нередко присоединяют к себе молекулы углеводов, образуя гликопротеиды и гликолипиды (рис. 10.1). Так как липидные слои, образующие мембрану, жидкообразны и текучи, то погруженные в них белки довольно подвижны. Поэтому модель, которая описывает строение мембраны, называют жидкостно-мозаичной.

Функции мембран

Важнейшими функциями биологических мембран являются барьерная, рецепторная и транспортная. Мембраны являются барьерами с избирательной проницаемостью. Они регулируют обмен веществ между клеткой и окружающей средой, а также между отдельными компонентами внутри клетки. Барьерные функции мембран выполняют липиды. Именно они образуют основу биологической мембраны.


Рецепторную функцию выполняет надмембранный комплекс. Это, главным образом, гликопротеиды, которые образуют структуры, расположенные на поверхности мембраны.

Мембраны играют важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой и обеспечивают межклеточные взаимодействия. Именно они передают сигналы из внешней среды клеток во внутреннюю.

Основу клеточной мембраны составляют

Мембраны выполняют также структурную, защитную и ферментативную функции. Они придают клеткам определенную форму, защищают их от повреждений и объединяют отдельные клетки тканей в единое целое. Ферменты, которые располагаются на поверхности мембран, обеспечивают выполнение ферментативной функции. Например, при пищеварении в кишечнике человека.

Источник: mozok.click

Строение клеточной мембраны


Клеточная мембрана это плотные пленки из белков и липидов (в основном, фосфолипидов). Молекулы липидов расположены упорядоченно — перпендикулярно к поверхности, в два слоя, так, что их части, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные к воде (гидрофобные) — внутрь.

Строение клеточной мембраны
Строение клеточной мембраны

Молекулы белка расположены несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с обеих его сторон. Часть их погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды. Эти белки выполняют различные функции — одни из них являются ферментами, другие — транспортными белками, участвующими в переносе некоторых веществ из окружающей среды в цитоплазму и в обратном направлении.

Основные функции клеточной мембраны

Одним из основных свойств биологических мембран является избирательная проницаемость (полупроницаемость) — одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации Так, для большинства клеток концентрация ионов Na внутри значительно ниже, чем в окружающей среде. Для ионов K характерно обратное соотношение: их концентрация внутри клетки выше, чем снаружи. Поэтому ионы Na всегда стремятся проникнуть в клетку, а ионы K — выйти наружу. Выравниванию концентраций этих ионов препятствует присутствие в мембране особой системы, играющей роль насоса, который откачивает ионы Na из клетки и одновременно накачивает ионы K внутрь.


Стремление ионов Na к перемещению снаружи внутрь используется для транспорта сахаров и аминокислот внутрь клетки. При активном удалении ионов Na из клетки создаются условия для поступления глюкозы и аминокислот внутрь ее.

Транспорт через клеточную мембрану
Транспорт через клеточную мембрану

У многих клеток поглощение веществ происходит также путем фагоцитоза и пиноцитоза. При фагоцитозе гибкая наружная мембрана образует небольшое углубление, куда попадает захватываемая частица. Это углубление увеличивается, и, окруженная участком наружной мембраны, частица погружается в цитоплазму клетки. Явление фагоцитоза свойственно амебам и некоторым другим простейшим, а также лейкоцитам (фагоцитам). Аналогично происходит и поглощение клетками жидкостей, содержащих необходимые клетке вещества. Это явление было названо пиноцитозом.


Наружные мембраны различных клеток существенно отличаются как по химическому составу своих белков и липидов, так и по их относительному содержанию. Именно эти особенности определяют разнообразие в физиологической активности мембран различных клеток и их роль, в жизнедеятельности клеток и тканей.

С наружной мембраной связана эндоплазматическая сеть клетки. При помощи наружных мембран осуществляются различные типы межклеточных контактов, т.е. связь между отдельными клетками.

Для многих типов клеток характерно наличие на их поверхности большого количества выступов, складок, микроворсинок. Они способствуют как значительному увеличению площади поверхности клеток и улучшению обмена веществ, так и более прочным связям отдельных клеток друг с другом.

У растительных клеток снаружи клеточной мембраны имеются толстые, хорошо различимые в оптический микроскоп оболочки, состоящие из клетчатки (целлюлозы). Они создают прочную опору растительным тканям (древесина).

Некоторые клетки животного происхождения тоже имеют ряд внешних структур, находящихся поверх клеточной мембраны и имеющих защитный характер. Примером может быть хитин покровных клеток насекомых.

Функции клеточной мембраны (кратко)


Функция
Описание
Защитный барьер Отделяет внутренние органеллы клетки от внешней среды
Регулирующая Производит регуляцию обмена веществ между внутренним содержимым клетки и наружной средой
Разграничивающая (компартментализация) Разделение внутреннего пространства клетки на независимые блоки (компартменты)
Энергетическая — Накопление и трансформация энергии;
— световые реакции фотосинтеза в хлоропластах;
— Всасывание и секреция.
Рецепторная (информационная) Участвует в формировании возбуждения и его проведения.
Двигательная Осуществляет движение клетки или отдельных ее частей.

Источник: animals-world.ru

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

Двойной слой липидов

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).


За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Строение клеточной мембраны

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны


Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO2, O2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.


Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.


Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

Источник: biology.su

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН. ЛИПИДЫ БИОМЕМБРАН. МЕХАНИЗМЫ ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОМЕМБРАНЫ

1. Многообразие мембранных структур и выполняемых ими функций.

2. Строение липидов, входящих в состав клеточных мембран: формулы фосфолипидов, гликолипидов, холестерола. Амфипатические свойства липидов мембран.

3. Белки мембран (интегральные, периферические): особенности структуры, свойства, функции. Взаимодействия белков и липидов в биологических мембранах.

4. Асимметрия мембран (примеры). Способность белков и липидов мембран к латеральной диффузии. Ограниченная возможность поперечной диффузии в мембранах.

5. Транспорт веществ через мембраны: простая и облегчённая диффузия, активный транспорт, экзо- и эндоцитоз, их особенности.

6. Na+, K+-АТФ-аза, механизм действия, роль в поддержании трансмембранного потенциала и возбудимости мембраны.

Ссылки по теме:

Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. Глава 9. Биомембраны и биоэнергетика. Основные принципы организации биомембран.

Раздел 9.1

Классификация липидов и их роль в организме.

 

9.1.1. Из курса биоорганической химии известно, что липиды – это большая группа соединений, которые существенно различаются по своему химическому строению и биологической роли. Общими признаками липидов являются:

  • нерастворимость в воде;
  • хорошая растворимость в неполярных растворителях (эфир, хлороформ, бензол);
  • наличие в структуре высших углеводородных радикалов;
  • распространённость в живых организмах.

Основные классы липидов представлены на рисунке 9.1.

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.1. Основные классы липидов.

9.1.2. Липиды выполняют в организме ряд функций. Главными из них являются следующие:

  1. Энергетическая функция – при окислении липидов в организме выделяется энергии больше, чем при распаде такого же количества углеводов или белков. Источниками энергии служат триацилглицеролы и свободные жирные кислоты.
  2. Структурная функция – липиды образуют основу клеточных мембран и липопротеинов крови. В образовании этих структур участвуют фосфолипидыгликолипиды и холестерол.
  3. Защитная функция – тканевые липиды (триацилглицеролы) предохраняют внутренние органы от механических, термических и других воздействий.
  4. Регуляторная функция — липиды служат источниками биологически активных веществ, в частности, витаминов и гормонов. Например, холестерол является предшественником желчных кислот, надпочечниковых и половых гормонов, витамина D3; арахидоновая кислота, которая относится к жирным кислотам, может превращаться в простагландины и другие гормоноподобные вещества.
Раздел 9.2

Классификация и функции биологических мембран.

 

9.2.1. Биологические мембраны – сложные надмолекулярные структуры, окружающие все живые клетки и образующие в них замкнутые, специализированные компартменты – органеллы.

Основные разновидности биологических мембран представлены на рисунке 9.2. Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, называют цитоплазматической или плазматической мембраной (1). Название внутриклеточных мембран обычно происходит от названия ограничиваемых или образуемых ими субклеточных структур. Различают ядерную (2), митохондриальную (3), лизосомальную (4) мембраны, мембраны комплекса Гольджи (5), эндоплазматический ретикулум (6) и другие.

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.2. Схематическое изображение органелл животной клетки (объяснения в тексте).

9.2.2. Некоторые примеры функций биологических мембран.

Плазматическая мембрана – ограничивает содержимое клетки от внешней среды; осуществляет контакт с другими клетками, получение, обработку и передачу информации внутрь клетки, поддержание постоянства внутренней среды.

Ядерные мембраны (внешняя и внутренняя) – образуют ядерную оболочку, которая отделяет хромосомный материал от цитоплазматических органелл; через поры ядерной оболочки происходит транспорт белков и нуклеиновых кислот в ядро и из ядра.

Митохондриальные мембраны – осуществляют преобразование энергии в ходе окислительного фосфорилирования, синтез АТФ.

Лизосомальные мембраны – ограничивают гидролитические ферменты от цитоплазмы клетки, препятствуют самоперевариванию (аутолизу) клеток, способствуют поддержанию постоянства рН среды в лизосомах.

Мембраны эндоплазматического ретикулума – принимают участие в образовании новых мембран, осуществляют синтез белков, липидов, полисахаридов, окисление гидрофобных метаболитов и ксенобиотиков.

Раздел 9.3

Состав и строение мембран.

 

9.3.1. Все мембраны по своей организации и составу обнаруживают ряд общих свойств. Они:

  • состоят из липидов, белков и углеводов;
  • являются плоскими замкнутыми структурами;
  • имеют внутреннюю и внешнюю поверхности (асимметричны);
  • избирательно проницаемы.

9.3.2. Схема строения биологической мембраны, представлена на рисунке 9.3. Основу мембраны составляет липидный бислой – двойной слой молекул липидов, которые обладают свойствомамфифильности (содержат как гидрофильные, так и гидрофобные функциональные группы). В липидном бислое гидрофобные участки молекул взаимодействуют между собой, а гидрофильные участки обращены в окружающую водную среду.

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.3. Схема строения биологической мембраны (по Сингеру и Николсону).

Мембранные липиды выполняют роль растворителя мембранных белков, создавая жидкую среду, в которой они могут функционировать. По степени влияния на структуру бислоя и по силе взаимодействия с ним мембранные белки делят на интегральные и периферические. Важнейшие особенности интегральных и периферических белков представлены в таблице 9.1.

Таблица 9.1

Характеристика мембранных белков

По выполняемым функциям белки в составе мембран делятся на

  1. структурные;
  2. каталитические;
  3. рецепторные;
  4. транспортные.

Количество белков в мембранах могут существенно отличаться. Например, в миелиновой мембране, предназначенной для изоляции нервных волокон, белки составляют только 25% массы мембраны, а в мембранах митохондрий, связанных с процессами окислительного фосфорилирования, на долю белков приходится около 75% массы. В плазматической мембране доля белков и липидов примерно одинаковы.

Углеводы в составе мембран не представлены самостоятельными соединениями, а обнаруживаются только в соединении с белками (гликопротеины) или липидами (гликолипиды). Длина углеводных цепей колеблется от двух до восемнадцати остатков моносахаридов. Большая часть углеводов расположена на наружной поверхности плазматической мембраны. Функции углеводов в биомембранах – контроль за межклеточными взаимодействиями, поддержание иммунного статуса, рецепция, обеспечение стабильности белковых молекул в мембране.

Раздел 9.4

Липидный состав мембран

 

9.4.1. Как уже упоминалось (9.1), компонентами липидов являются остатки жирных кислот и одно- или многоатомных спиртов. Примеры жирных кислот, встречающихся в составе липидов мембран, представлены на рисунке 9.4. Выучите эти формулы.

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.4. Наиболее часто встречающиеся природные жирные кислоты.

Основные особенности строения жирных кислот, входящих в состав природных жиров:

  • они содержат чётное число атомов углерода (С16 – С20);
  • двойная связь в ненасыщенных жирных кислотах располагается между 9 и 10 атомами углерода;
  • в полиненасыщенных жирных кислотах двойные связи разделены метиленовыми группами (СН=CH-CH2-CH=CH), то есть являются несопряжёнными;
  • двойные связи находятся в цис-конформации, что приводит к изгибу углеводородной цепи.

9.4.2. Большинство липидов в мембранах млекопитающих представлены фосфолипидами, гликосфинголипидами и холестеролом.

Фосфолипиды в составе мембран подразделяются на две группы: глицерофосфолипиды и сфингомиелины.

Глицерофосфолипиды – представляют собой сложные эфиры трёхатомного спирта глицерола, двух остатков жирных кислот и фосфорилированного аминоспирта. Общая формула глицерофосфолипида представлена на рисунке 9.5.

Наиболее распространённым глицерофосфолипидом мембран является фосфатидилхолин:

Основу клеточной мембраны составляют

В глицерофосфолипидах у второго углеродного атома глицерола обязательно находится остаток ненасыщенной жирной кислоты (в данном случае линолевой).

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.5. Общая формула глицерофосфолипидов.

Сфингофосфолипиды (сфингомиелины) являются производными аминоспирта сфингозина (рисунок 9.6). Соединение сфингозина и жирной кислоты получило название церамид.

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.6. Структурные формулы сфингозина и его производных.

В сфингомиелинах водород гидроксильной группы у первого углеродного атома в церамиде замещён на фосфохолин. Пример сфингомиелина, содержащего остаток олеиновой кислоты:

Основу клеточной мембраны составляют

Гликолипиды также являются производными церамида, содержащими один или несколько остатков моносахаридов. Например, цереброзиды содержат в первом положении остаток глюкозы или галактозы:

Основу клеточной мембраны составляют

а ганглиозиды содержат цепочку из нескольких остатков сахаров, одним из которых обязательно является сиаловая кислота.

Холестерол (рисунок 9.7) – одноатомный циклический спирт. Это один из главных компонентов плазматической мембраны клеток млекопитающих, в меньшем количестве может присутствовать также в митохондриях, мембранах комплекса Гольджи, ядерных мембранах. Особенно много его в нервной ткани.

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.7. Структурные формулы холестерола и его эфира.

9.4.3. Как уже было сказано, характерной особенностью мембранных липидов является их амфифильность – наличие в молекуле одновременно гидрофобных и гидрофильных участков. Гидрофобная часть молекулы представлена остатками жирных кислот и боковой цепью сфингозина.

Гидрофильные участки представлены в фосфолипидах фосфорилированным спиртом, а в гликолипидах – остатками сахаров. Амфифильность холестерола выражена слабо – циклическая структура и боковой радикал гидрофобны, и только гидроксильная группа гидрофильна.

Амфифильность мембранных липидов определяет характер их поведения в водной среде. Слипание гидрофобных участков молекул приводит к образованию упорядоченных замкнутых структур – мицелл, в которых гидрофобные области защищены от воды, а гидрофильные обращены в водную среду.

Молекулы холестерола встраиваются между радикалами жирных кислот гидрофобной части бислоя, а его гидроксильная группа примыкает к гидрофильным головкам фосфолипидов. Такая структура, стабилизированная нековалентными гидрофобными взаимодействиями, термодинамически очень устойчива и лежит в основе формирования биологических мембран.

9.4.4. Замкнутый липидный бислой определяет основные свойства мембран:

1) текучесть – зависит от соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе мембранных липидов. Гидрофобные цепочки насыщенных жирных кислот ориентированы параллельно друг другу и образуют жёсткую кристаллическую структуру (рисунок 9.8, а). Ненасыщенные жирные кислоты, имеющие изогнутую углеводородную цепь, нарушают компактность упаковки и придают мембране бóльшую жидкостность (рисунок 9.8, б). Холестерол, встраиваясь между жирными кислотами, уплотняет их и повышает жёсткость мембран.

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.8. Влияние жирнокислотного состава фосфолипидов на текучесть липидного бислоя.

2) латеральная диффузия – свободное перемещение молекул относительно друг друга в плоскости мембран (рисунок 9.9,а).

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.9. Виды перемещений фосфолипидных молекул в липидном бислое.

3) ограниченная способность к поперечной диффузии (переходу молекул из наружного слоя во внутренний и наоборот, см. рисунок 9.9, б), что способствует сохранению асимметрии – структурно-функциональных различий наружного и внутреннего слоёв мембраны.

4) непроницаемость замкнутого бислоя для большинства водорастворимых молекул.

Раздел 9.5

Трансмембранный перенос веществ.

 

9.5.1. Одна из главных функций мембран – участие в переносе веществ. Этот процесс обеспечивается при помощи трёх основных механизмов: простой диффузией, облегчённой диффузией и активным транспортом (рисунок 9.10). Запомните важнейшие особенности этих механизмов и примеры транспортируемых веществ в каждом случае.

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.10. Механизмы транспорта молекул через мембрану

Простая диффузия — перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы – Н2О, СО2, О2, мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.

Облегчённая диффузия — перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения – при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.

Активный транспорт – также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na+, K+, Ca2+, Mg2+, через митохондриальную – протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.

9.5.2. Примером транспортной системы, осуществляющей активный транспорт ионов, является Na+,K+-аденозинтрифосфатаза (Na+,K+-АТФаза или Na+,K+-насос). Этот белок находится в толще плазматической мембраны и способен катализировать реакцию гидролиза АТФ. Энергия, выделяемая при гидролизе 1 молекулы АТФ, используется для переноса 3 ионов Na+ из клетки во внеклеточное пространство и 2 ионов К+ в обратном направлении (рисунок 9.11). В результате действия Na+,K+-АТФазы создаётся разность концентраций между цитозолем клетки и внеклеточной жидкостью. Поскольку перенос ионов неэквивалентен, то возникает разность электрических потенциалов. Таким образом, возникает электрохимический потенциал, который складывается из энергии разности электрических потенциалов Δφ и энергии разности концентраций веществ ΔС по обе стороны мембраны.

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.11. Схема Na+, K+-насоса.

9.5.3. Перенос через мембраны частиц и высокомолекулярных соединений

Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом.

Основу клеточной мембраны составляют

Рисунок 9.12. Типы везикулярного транспорта: 1 — эндоцитоз; 2 — экзоцитоз.

При переносе макромолекул происходит последовательное образование и слияние окружённых мембраной пузырьков (везикул). По направлению транспорта и характеру переносимых веществ различают следующие типы везикулярного транспорта:

Эндоцитоз (рисунок 9.12, 1) — перенос веществ в клетку. В зависимости от размера образующихся везикул различают:

а) пиноцитоз — поглощение жидкости и растворённых макромолекул (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) с помощью небольших пузырьков (150 нм в диаметре);

б) фагоцитоз — поглощение крупных частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами диаметром более 250 нм.

Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, в то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками — лейкоцитами и макрофагами. На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии. На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется в цитоплазму; образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки. Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым. Поступившие в клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами. Содержащиеся в лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся в пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов (аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов), которые транспортируются в цитозоль, где они могут быть использованы клеткой.

Экзоцитоз (рисунок 9.12, 2) — перенос частиц и крупных соединений из клетки. Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии. Основными разновидностями экзоцитоза являются:

а) секреция — выведение из клетки водорастворимых соединений, которые используются или воздействуют на другие клетки организма. Может осуществляться как неспециализированными клетками, так и клетками эндокринных желёз, слизистой желудочно-кишечного тракта, приспособленными для секреции производимых ими веществ (гормонов, нейромедиаторов, проферментов) в зависимости от определённых потребностей организма.

Секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки транспортируются к аппарату Гольджи, где они модифицируются, концентрируются, сортируются, и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются в цитозоль и в дальнейшем сливаются с плазматической мембраной, так что содержимое пузырьков оказывается вне клетки.

В отличие от макромолекул, секретируемые частицы малых размеров, например, протоны, транспортируются из клетки при помощи механизмов облегчённой диффузии и активного транспорта.

б) экскреция — удаление из клетки веществ, которые не могут быть использованы (например, удаление в ходе эритропоэза из ретикулоцитов сетчатой субстанции, представляющей собой агрегированные остатки органелл). Механизм экскреции, по-видимому, состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазматической мембраной.

Источник: dendrit.ru