Митоз — это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.

Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.

Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M — обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая — в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.

Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G₁, S и G₂, подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.

В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.

В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).

С митозом связан другой процесс – цитокинез, который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом, и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.

Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез — нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.

Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.

Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.

При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Ниже будет дано описание процессов, которые происходят в клетке в различные фазы митоза. Переход в каждую следующую фазу контролируется в клетке специальными биохимическими контрольными точками, в которых «проверяется», все ли необходимые процессы были правильно завершены. В случае наличия ошибок деление может остановиться, а может — и нет. В последнем случае возникают аномальные клетки.

Фазы митоза

Профаза

В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):

• Хромосомы конденсируются

• Ядрышки исчезают

• Ядерная оболочка распадается

• Формируются два полюса веретена деления

Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.

Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.

В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек. Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.

От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.

Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.

Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим — хромосомы, красным – центромеры хромосом.

Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.

Прометафаза

Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:

1. Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.

2. Соединение их с микротрубочками.

3. Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.

Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.

Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.

Кинетохоры представляют собой белковые образования на центромерах хромосом. Каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который «созревает» в профазе.

Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.

Метафаза

Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору, образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка. В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.

Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.

Анафаза

• Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.

• Полюса удаляются друг от друга.

Анафаза самая короткая фаза митоза. Она начинается, когда центромеры хромосом разделяются на две части. В результате каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой и оказывается прикреплена к микротрубочке одного полюса. Нити «тянут» хроматиды к противоположным полюсам. На самом деле микротрубочки разбираются (деполимеризуются), т. е. укорачиваются.

В анафазе животных клеток двигаются не только дочерние хромосомы, но и сами полюса. За счет других микротрубочек они расталкиваются, астральные микротрубочки прикрепляются к мембранам и тоже «тянут».

Телофаза

• Движение хромосом останавливается

• Хромосомы деконденсируются

• Появляются ядрышки

• Восстанавливается ядерная оболочка

• Большая часть микротрубочек исчезает

Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.

Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.

Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.

Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.

Возобновляется синтез РНК.

Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.

Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.

Цитокинез

Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.

Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.

У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.

В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт. Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.

Значение и функции митоза

Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.

Однако митоз выполняет и ряд других немаловажных функций:

• рост многоклеточного организма,

• бесполое размножение,

• замещение клеток различных тканей у многоклеточных организмов,

• у некоторых видов может происходить регенерация частей тела.

Источник: biology.su

Понятие «митотический цикл»

Все процессы, которые происходят в клетке, начиная от одного деления до другого, и заканчивая получением двух дочерних клеток, называется митотическим циклом. Жизненным циклом клетки также является состояние покоя и период выполнения своих прямых функций.

К основным стадиям митоза относятся:

• Самоудвоение или редупликация генетического кода, который передаётся от материнской клетки к двум дочерним. Процесс влияет на структуру и образование хромосом.
• Клеточный цикл – состоит из четырёх периодов: пресинтетического, синтетического, постсинтетического и, собственно, митоза.

Первые три периода (пресинтетический, синтетический и постсинтетический) относятся к интерфазе митоза.

Процесс непосредственного деления клетки, митоз, происходит в четыре фазы, соответствуя такой последовательности:

• Профаза;
• Метафаза;
• Анафаза;
• Телофаза.

Рис. 1. Фазы митоза

Познакомиться с кратким описанием каждой фазы можно в таблице «Фазы митоза», которая представлена далее.

Нетипичные формы митоза

В природе иногда встречаются и нетипичные формы митоза:

• Амитоз – способ прямого деления ядра, при котором сохраняется строение ядра, ядрышко не распадается, хромосомы при этом не просматриваются. В результате получаем двухъядерную клетку.

Рис. 2. Амитоз

• Политения – кратно увеличиваются клетки ДНК, но без увеличения содержания хромосом.
• Эндомитоз – в ходе процесса после репликации ДНК нет разделения хромосом на дочерние хроматиды. При этом число хромосом увеличивается в десятки раз, возникают полиплоидные клетки, которые могут привести к мутации.

Рис. 3. Эндомитоз

Источник: obrazovaka.ru

Во время профазы происходят два параллельных процесса. Это постепенная конденсация хроматина, появление отчетливо видимых хромосом и дезинтеграция ядрышка, а также формирование веретена деления, обеспечивающего правильное распределение хромосом между дочерними клетками. Эти два процесса пространственно разделены ядерной оболочкой, которая сохраняется в течение всей профазы и разрушается только в ее конце. Центром организации микротрубочек у большинства животных и некоторых растительных клеток служит клеточный центр или центросома. В интерфазной клетке он располагается сбоку от ядра. В центральной части центросомы располагаются две центриоли, погруженные в ее материал под прямым углом друг к другу. От периферической части центросомы отходят многочисленные трубочки, образованные белком тубулином. Они существуют и в интерфазной клетке, образуя в ней цитоскелет. Микротрубочки пребывают в состоянии очень быстрой сборки и разборки. Они нестабильны и их массив постоянно обновляется. Например, в клетках фибробластов в культуре in vitro среднее время жизни микротрубочек составляет менеее 10 мин. В начале митоза микротрубочки цитоплазмы распадаются, а затем начинается их восстановление. Сначала они появляются в околоядерной зоне, формируя лучистую структуру – звезду. Центром ее образования является центросома. Микротрубочки являются полярными структурами так как молекулы тубулина, из которых они образуются ориентированы определенным образом. Один конец ее удлиняется втрое быстрее других. Быстро растущие концы названы плюс концами, медленно растущие минус-концами. Плюс концы ориентированы вперед по направлению роста. Центриоль – это небольшая цилиндрическая органелла толщиной около 0,2 мкм и длиной 0,4 мкм. Ее стенку образуют девять групп триплетов трубочек. В триплете одна трубочка полная и две примыкающие к ней неполные. Каждый триплет наклонен в сторону центральной оси. Соседние триплеты соединены между собой поперечными сшивками. Новые центриоли возникают только путем удвоения уже существующих. Этот процесс совпадает со временем синтеза ДНК в S-фазе. В G1 периоде происходит раздвигание центриолей, образующих пару, на несколько микрон. Затем на каждой из центриолей, в ее средней части, под прямым углом строится дочерняя центриоль. Рост дочерних центриолей завершается в G2 фазе, но они еще погружены в единую массу центросомного материала. В начале профазы каждая пара центриолей становится частью отдельной центросомы, от которой отходит радиальный пучок микротрубочек – звезда. Сформировавшиеся звезды отодвигаются друг от друга по двум сторонам ядра, становясь впоследствии полюсами веретена деления.

Источник: media.ls.urfu.ru

Митоз — это деление клетки, при котором дочерние клетки генетически идентичны материнской и между собой. То есть при митозе хромосомы удваиваются и распределяются между дочерними клетками так, чтобы каждая получила по одной хроматиде каждой хромосомы.

В митозе выделяют несколько стадий (фаз). Однако самому митозу предшествует длительная интерфаза. Митоз и интерфаза вместе составляют клеточный цикл. В процессе интерфазы клетка растет, в ней образуются органоиды, активно идут процессы синтеза. В синтетическом периоде интерфазы редуплицируется, т. е. удваивается, ДНК.

После удвоения хроматид они остаются соединенными в области центромеры, т. е. хромосома состоит из двух хроматид.

В самом митозе обычно выделяют четыре основные стадии (иногда больше).

Первая стадия митоза — профаза. В эту фазу хромосомы спирализуются и приобретают компактную скрученную форму. Из-за этого становятся невозможны процессы синтеза РНК. Исчезают ядрышки, а значит, рибосомы также не образуются, т. е. синтетические процессы в клетке приостанавливаются. Центриоли расходятся к полюсам (в разные концы) клетки, начинает образовываться веретено деления. В конце профазы распадается ядерная оболочка.

Прометафаза — это стадия, которую не всегда выделяют отдельно. Процессы, происходящие в ней, могут относить к поздней профазе или ранней метафазе. В прометафазе хромосомы оказываются в цитоплазме, беспорядочно перемещаются по клетке пока в районе центромеры не соединятся с нитью веретена деления.

Нить представляет собой микротрубочку, построенную из белка тубулина. Она нарастает присоединяя новые тубулиновые субъединицы. При этом хромосома движется от полюса. Со стороны другого полюса к ней также присоединяется нить веретена и также толкает ее от полюса.

Вторая стадия митоза — метафаза. Все хромосомы располагаются в экваториальной области клетки рядом. К их центромерам прикреплено по две нити веретена деления. В митозе метафаза самая длительная стадия.

Третья стадия митоза — анафаза. В этой фазе хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и за счет тянущих их нитей веретена деления отходят к разным полюсам. Микротрубочки теперь не нарастают, а разбираются. Анафаза достаточно быстрая фаза митоза. При расхождении хромосом органоиды клетки примерно в равных количествах также расходятся ближе к полюсам.

Четвертая стадия митоза — телофаза — во многом обратна профазе. Хроматиды собираются у полюсов клетки и раскручиваются, т. е. деспирализуются. Вокруг них формируются ядерные оболочки. Образуются ядрышки, начинается синтез РНК. Веретено деления начинает разрушаться. Далее происходит деление цитоплазмы — цитокинез. В клетках животных это происходит за счет впячивания мембраны внутрь и образования перетяжки. В клетках растений мембрана начинает формироваться внутри в экваториальной плоскости и идет к периферии.

Митоз. Таблица

Фаза	Процессы
Профаза	Спирализация хромосом. Исчезновение ядрышек. Распад ядерной оболочки. Начало образования веретена деления.
Прометафаза	Прикрепление хромосом к нитям веретена и их движение к экваториальной плоскости клетки.
Метафаза	Каждая хромосома стабилизируется в экваториальной плоскости за счет двух нитей, идущих с разных полюсов.
Анафаза	Разрыв центромер хромосом. Каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Сестринские хроматиды двигаются к разным полюсам клетки.
Телофаза	Деспирализация хромосом и возобновление синтетических процессов в клетке. Образование ядрышек и ядерной оболочки. Разрушение веретена деления. Удвоение центриолей. Цитокинез — деление тела клетки надвое.

Источник: scienceland.info