Немногочисленная группа примитивных наземных позвоночных. Демонстрирует черты перехода от водного образа жизни к наземному. В течение жизни претерпевают метаморфоз, превращаясь из водных личинок во взрослые, преимущественно наземные формы. Известно 4500 видов, объединенных в 3 отряда:

— хвостатые — тритоны и саламандры

— бесхвостые — лягушки, жабы, жерлянки, чесночницы, квакши

— безногие – червяги

Основные ароморфозы

— развитие мешковидных легких

— 3х камерное сердце

— 2ой круг кровообращения

— пятипалые конечности

— прогрессивное развитие нс

— дифференцировка мышц

— среднее ухо

Покровы
Из-за большого количества лимфососудов кожа амфибий подвижна и не срастается с телом. Представляет собой многослойный эпидермис, богатый многоклеточными железами. Они выделяют на поверхность тела жидкостную пленку, которая обеспечивает участие кожи в газообмене. Выделяемый секрет обладает бактерицидными свойствами; может содержать раздражающие или ядовитые вещества; имеет сигнальные значения, влияющие на поведение других особей. У жаб верхний слой эпидермиса ороговевает, однако это не препятствует проникновению воды через кожу.

Скелет

Плоский, широкий, богатый хрящом череп подвижно соединяется с позвоночником с помощью 2 затылочных мыщелков (суставные поверхности по бокам затылочного отверстия). Верхняя челюсть срастается с черепной коробкой — аутостилия. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков как у рыб. Подъязычная и жаберные дуги, характерные для рыб, преобразуются в косточку среднего уха стремечко, и подъязычный аппарат.

Осевой скелет подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой.

— шейный отдел — 1 позвонок, обеспечивает подвижность головы относительно тела.

— туловищный отдел у бесхвостых 7 позвонков, у хвостатых до 62, у безногих до 100

— крестцовый отдел — 1 позвонок, служащий для сочленения с тазовым поясом.

— хвостовой отдел у бесхвостых представлен косточкой уростиль – слившимися воедино позвонками. У хвостатых до 36 хвостовых позвонков.

Пояс передних конечностей – плечевой – в отличие от рыб, свободнолежащий в толще мускулатуры и не связан с черепом. Плечевой пояс имеет форму дуги, вершиной обращенный к брюшной поверхности животного. Каждая половина дуги состоит из лопатки и коракоида, который образует суставную впадину для головки плеча. Впереди от места соединения правого и левого коракоидов лежит предгрудина, сзади грудина. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой справа и слева находятся тонкие палочковидные ключицы.

Пояс задних конечностей – тазовый — образован лобковым хрящом, седалищными и подвздошными костями. Соединяясь, они образуют вертлужную впадину для головки бедра. Подвздошные кости крепятся к крестцовому позвонку.

Передние конечности состоят из плеча, предплечья (локтевая и лучевая у бесхвостых срастаются в одну), запястья, пястья и фаланг 4 пальцев.

Задние конечности длиннее передних, состоят из бедра, голени (слившиеся берцовые кости), предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Кровеносная система

Новый орган кроветворения — красный костный мозг трубчатых костей.

Замкнутая, состоит из 2 кругов кровообращения, появление второго легочного круга связано с появлением легочного дыхания. Трёхкамерное сердце состоит из 2х предсердий и 1ого желудочка, на внутренней поверхности которого имеются складки трабекулы, препятствующие полному смешению артериальной и венозной крови. К ПП примыкает венозная пазуха. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием, где расположены атрио-вентрикулярные клапаны. От желудочка отходит артериальный конус – сосуд, со спиральным клапаном в основании. От него отходит 3 пары артерий:

— кожно-легочные — гомологи 4 пары жаберных дуг — распадаются на кожную и легочную артерии, которые несут венозную кровь местам газообмена: коже и легким.

— дуги аорты — гомологи 2 пары жаберных дуг — несут смешанную кровь, и, сливаясь образуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем тканям организма;

— сонные артерии — гомологи 1 жаберной дуги — несут артериальную кровь к голове.

От передней части тела венозная кровь собирается в парные передние полые вены, куда впадают кожные вены (арт). От задней части тела венозная кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходит через воротные системы печени и почек. Далее три полые вены впадают в венозную пазуху и правое предсердие.

Малый круг кровообращения

К-Л артерии (вен) » газообмен (арт) » парные легочные вены » ЛП

Большой круг кровообращения

дуги аорты(см) »СП аорта »артерии »ткани(вен) »полые вены »вен.пазуха » ПП

Пищеварительная система

Щелевидный рот на переднем конце головы ведет в большую ротовую полость, слизистая оболочка которой имеет густую сеть капилляров. Туда открывается ряд отверстий: внутренние ноздри хоаны, отверстия среднего уха евстахиевы трубы, протоки слюнных желез и гортанная щель. Слюна не содержит пищ ферментов и служит только для смачивания пищи.

У большинства имеются крепкие недифференцированные конические зубы, жабы беззубы. Снабженный собственной мускулатурой настоящий двураздельный язык, выделяет клейкие вещества. У бесхвостых он задним концом прикреплен ко дну рта, а передним обращен назад. Засчет сокращения мышц, расположенных на дне ротоглоточной полости, смоченная слюной пища поступает в пищевод. Заглатыванию помогают глазные яблоки, т.к. они специальными мышцами могут втягиваться в РГП.

Короткий пищевод впадает в слабо обособленный желудок, от которого отходит двеннадцатиперстная кишка. Между ними лежат органы, протоки которых ведут в 12перстную кишку: поджелудочная железа, желчный пузырь, 3 ^хлопастная печень, селезенка — кроветворный орган, депо крови.

Кишечник амфибий более дифференцирован, чем у рыб и удлинен засчет петель и изгибов. Далее пища идет по тонкой кишке, которая впадает в широкую толстую кишку и прямую, открывающуюся в клоаку.

Дыхательная система

У личинок — кожа, наружные и внутренние жабры.

У взрослых — кожа, легкие, слизистая ротоглоточной полости.

Велика роль кожного дыхания, особенно при длительном нахождении животного в воде, например во время зимней спячки.

Легкие – парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. Дыхательная поверхность легких невелика и соотносится с поверхностью кожи как 2:3. Воздухоносные пути короткие, представлены носовой и РГ полостями, гортанью. В гортани самцов находятся голосовые связки. РГП выполняет роль насоса в связи с отсутствием грудной клетки, вследствие этого череп широкий и невысокий.

При открытых ноздрях и закрытом рте дно ротоглоточной полости опускается и в нее засасывается воздух. Ноздри закрываются особыми клапанами, дно РП поднимается, воздух нагнетается в легкие. Выдох осуществляется засчет сокращения мышщ брюшной полости.

Выделительная система

Дорсально расположенные в задней половине тела по бокам от позвоночника продолговатые туловищные|1|мезонефрос почки. Моча накапливается в мочевом пузыре и периодически удаляется через мочеточники — вольфовы каналы, впадающие в клоаку. Поскольку через покровы может проникать значительное количество воды, обратное всасывание воды отсутствует.

Нервная система

Передний мозг увеличивается, разделяется на 2 полушария. Появляются нервные клетки — зачатки коры ГМ. Поскольку при движении амфибии опираются на субстрат и их тело более устойчиво, а движения однообразны, мозжечок развит слабее, чем у рыб. От ГМ отходят 10 пар головных нервов.

Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения . Переферическая НС также подверглась сильным изменениям в связи с появлением расчлененных ног и дифференциацией мышц. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Органы чувств

У личинок и постоянно водных взрослых форм имеется сейсмосенсорный орган, являющийся аналогом боковой линии рыб.

ВКУС развит слабо, рецепторы лежат в ротовой полости. Чувствительны к наличию растворенных в воде веществ.

ЗРЕНИЕ бинокулярное, развито лучше, чем у рыб. Взрослые особи имеют верхнее и нижнее подвижные веки и третье веко — мигательную перепонку, защищающие глаза от высыхания и засорения. Роговица выпуклая, хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Появляются круговые мышцы зрачка. Аккомодация идет с помощью перемещения хрусталика и сокращений ресничной мышцы. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко.

СЛУХ : звуковые волны в воздушной среде распространяются хуже, поэтому у амфибий в добавление ко внутреннему уху появляется среднее. Слуховые отверстия, затянутые барабанной перепонкой, открываются позади глаз. Далее идет полость среднего уха, которая с помощью евстахиевых труб сообщается с ротовой полостью. Там же лежит стремечко — слуховая косточка, которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим в овальное окно. Оно ведет в полость черепа, где находится окруженный лабиринт внутреннего уха, окруженный перилимфой.

Давление внутри среднего уха равно атмосферному и БП воспринимает колебания звуковых волн методом вибрации. Благодаря стремечку, вибрация передается на перилимфу, а затем в лабиринт, где воспринимается окончанием слухового нерва.

Полость среднего уха образовалась из передней жаберной щели, а стремечко из подъязычной нижнечелюстной кости.

ОБОНЯНИЕ – парные складчатые обонятельные мешки, дифференцированые на 2 отдела: складчатый обонятельный выстлан чувствительным эпителием, а гладкий дыхательный — простым. Сообщаются с ротовой полостью благодаря хоанам, рядом с которыми лежит якобсонов орган, необходимый для получения обонятельной инф о пище во ротовой полости. Появляются железы, смачивающие слизистую оболочку обонятельных мешков, носослезный канал. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, в водной закрываются клапанами.

Размножение
Раздельнополые. Парные половые железы. Оплодотворение чаще водное.

У бесхвостых амфибий этому предшествует сближение самца и самки. Самец обхватывает самку сзади, надавливает передними конечностями на ее брюшную стенку, что способствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом присутствует половой акт, но оплодотворение наружное.
У хвостатых амфибий (тритон) самец выделяет семя в мешочке сперматофоре, который самка захватывает краями клоаки. Оплодотворение внутреннее, половой акт отсутствует.
У безногих самец вводит семя в клоаку самки, при помощи своей, способной вытягиваться клоаки.

Развитие
Как правило, происходив в воде. Из оплодотворенных яиц выходят рыбообразные личинки — головастики. Дышат жабрами, их внутреннее строение напоминает рыб. Метаморфозы происходят по мере роста. Сначала у них вырастаю задние ноги, потом передние, жабры атрофируются.

Происхождение
Переход амфибий на землю сопровождался, при сохранением черт рыбообразных предков, с появлением новых приспособлений: плавники » пятипалые конечности; жабры » легкие. Предки были близки кистеперым рыбам. Древнейшие амфибии стегоцефалы появились в девоне. Тогда они были водными животными, ненадолго покидавшими водоем, о чем свидетельствует орган боковой линии. Отличительная особенность: наличие на черепе щита из накладных костей.

Источник: him-bio.ru

Значение ароморфоза

Формирование ароморфоза – очень длинный процесс, порой длящийся сотнями тысяч лет. Тем не менее его значение очень велико, ведь благодаря ему живые существа развиваются. В основе этого развития стоят такие биологические механизмы, как наследственность (приобретенные положительные гены от родителей передаются их детям), так и естественный отбор, когда особи, не поддающиеся воздействию ароморфоза, вымирают (помним про динозавров). Далее детально разберем, какие есть виды ароморфозов.

Ароморфозы органического мира

Прежде всего, ароморфозы сыграли большую роль в эволюции органического мира, и самым первым и важным тут является ароморфоз образования многоклеточных организмов, которые в ходе эволюции стали доминировать над более примитивными одноклеточными. По времени это произошло в архейскую эру, то есть около 4 миллиарда (плюс минус пару миллионов) лет назад.

Также к весьма важному ароморфозу органического мира можно отнести и половое деление клеток, как и половое размножение в целом. Именно благодаря ему, все мы, как люди, так и животные, разделены на полы.

Ароморфозы растений

Одним из важнейших ароморфозов в эволюции растений, пожалуй, является возникновение у них явления фотосинтеза – процесса преобразования энергии света в энергию химических связей. По времени этот ароморфоз можно отнести к началу палеозойской эры, когда растения и живые организмы постепенно стали осваивать сушу (вы ведь помните, что жизнь на Земле зародилась в воде).

Также стоит отметить важный ароморфоз у растений, произошедший в силурийский период палеозойской эры (443 миллиона лет назад) – появление первых споровых, риниофитов. Они были первыми растениями, тело которых было представлено побегом, а не талломом (как у подводных водорослей), по сути это были уже первые полноценные наземные растения нашей планеты. Благодаря им, атмосфера Земли пополнилась кислородом и стала пригодной для обитания и первых наземных животных.

Далее перечислим другие не менее важные ароморфозы у высших растений, произошедшие за долгие миллионы лет эволюции:

• Появление семезачатков.
• Появление пыльцевых зерен и оплодотворение цветов пыльцой, переносимой пчелами, фруктовыми летучими мышами и другими животными и насекомыми.
• Появление нектара, служащего приманкой для насекомых, (этот ароморфоз тесно связан с предыдущим).
• Появление пестиков у цветов.

Ароморфозы земноводных

Ученные до сих спорят о происхождение земноводных, но согласно наиболее популярной теории, они ведут свое начало от кистеперых рыб, являющихся далекими предками современных амфибий. И согласной этой же теории, самым важным ароморфозом, который позволил первым земноводным осваивать сушу, было развитие у них легких, позволяющих дышать кислородом.

Помимо этого можно отметить и другие не менее важные ароморфозы древних земноводных, а именно:

• Появление пятипалой конечности.
• Развитие среднего уха.
• Появление трехкамерного сердца.

Ароморфозы пресмыкающихся

Пресмыкающиеся, появившиеся следом за земноводными, по сути, были следующим этапом в освоении животными наземной жизни. Это были первые, уже полноценные наземные животные, дышащие исключительно легкими и исключительно кислородом.

Среди важных ароморфозов, которые позволили древним пресмыкающимся вытеснить древних земноводных можно отметить:

• Появление защитных оболочек вокруг яиц детенышей.
• Внутреннее оплодотворение.
• Появление ячейстых легких с развитыми дыхательными путями.

Впоследствии от первых пресмыкающихся произошли гигантские динозавры, ставшие на долгие миллионы лет подлинными хозяевами нашей планеты.

Ароморфозы птиц

Первые птицы на Земле появились в Юрский период мезозойской эры (200 миллионов лет назад). Первым предком всех пернатых был такой себе археоптерикс, по мнению ученых занимающий промежуточное положение между пресмыкающимися и собственно птицами.

Археоптерикс еще не умел летать, а только лишь планировать с ветки на ветку, но, несмотря на это он дал начало развития рода птиц. Само же развитие сопровождалось важными ароморфозами, позволившими птицам, наконец-таки подняться в небо. Приведем основные ароморфозы, которые привели к появлению птиц:

• Появление перьевого покрова и формирование крыльев.
• Значительное развитие органов зрения и слуха.
• Развитие четырехкамерного сердца.
• Развитие двойного дыхания.
• Наличие теплокровности и значительное увеличение интенсивности обмена веществ.

Ароморфозы рыб

Если брать во внимание, то, что жизнь наша зародилась в воде, и рыбы, по сути, являются древнейшими (не считая водоросли, планктон и прочие одноклеточные организмы) представителями жизни на Земле, они те не менее в процессе своей эволюции также прошли через ряд важных ароморфоз, среди которых можно отметить:

• Появление костного скелета.
• Возникновение замкнутой кровеносной системы с одним кругом в сочетании с жаберным дыханием.

Ароморфозы млекопитающих

Важным ароморфозом животных млекопитающих, уже упоминавшемся нами в начале статьи стало развитие у них шерстяного покрова, равно как и приобретение постоянной температуры тела, что позволило млекопитающим приспособится к более холодному климату умеренных широт. Также можно отметить и такие важные ароморфозы как развитие легких, кровеносной системы, головного мозга, кормление детенышей молоком матери.

Отдельно можно отметить ароморфозы, которые обеспечили теплокровность млекопитающим, это:

• Полное разделение венозного и артериального потоков крови, когда все тело снабжается именно артериальной кровью.
• Наличие альвеолярных легких, которые имеют большую поверхность газообмена. Они увеличивают интенсивность обмена веществ.
• Появление шерстяного покрова и подкожной жировой клетчатки, обеспечивающей сохранение тепла.

Ароморфозы насекомых

Насекомые, самые мелкие (не считая микробов, разумеется) обитатели нашей планеты также в процессе эволюции проходи через свои различные ароморфозы, правда не так интенсивно, как другие животные, например, те же тараканы вообще никак не видоизменялись еще со времен динозавром. Тем не менее, может отметить следующие ароморфозы у насекомых:

• появление зародышевых оболочек (серозной и амниотической).
• преобразование ротового аппарата у некоторых насекомых.

Источник: www.poznavayka.org

Общая характеристика земноводных

В современной систематике животных Земноводные (Amphibia), или их еще иначе называют Амфибиями, это класс в типе Хордовые (Chordata) подтипа Позвоночные (Vertebrata).

Ароморфозы земноводных

Основные ароморфозы (ароморфозы – это крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и организации организма) Земноводных следующие:

1. образование пятипалой конечности;

2. развитие мешковидных легких;

3. трехкамерное сердце и возникновение второго кру­га кровообращения;

4. прогрессивное развитие нервной системы;

5. дифференцировка мышц;

6. формирование среднего уха.

Земноводные — первые наземные позвоночные, сохранившие связь с водной средой. Они занимают промежуточное положение между на­стоящими наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Земноводные произошли от древних девонских кистеперых рыб (350 – 345 млн. л.н.). Современные отряды земноводных появились в конце юры – в начале мела (135 – 130 млн. л.н.) мезозойской эры и сохранились до сих пор.

Современные земноводные включают три отряда: безногие (около 200 видов), хвостатые (около 400 видов) и бесхвостые, (около 4 тыс. ви­дов). Они широко распространены в различных природных зонах, преиму­щественно населяют влажные места и берега водоемов. Холоднокровные животные, активны в утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки.

Строение земноводных

Строение земноводных следует рассматривать на примере Лягушки травяной – Rana temporaria (тип Хордовые, подтип Позвоночные, класс Земноводные, отряд Бесхвостые). Для работы можно использовать и бурых лягушек (вид Лягушка травяная), и зеленых лягушек (виды Л. прудовая, Л. озерная). Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера, Сибири и вы­сокогорных районов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду бурые наземные лягушки прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую дождливую погоду наступает время их охоты.

Общая характеристика земноводных

Зеленые лягушки живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Питаются лягушки различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми, но поедают также пауков, наземных и водных брюхоногих моллюсков, а иног­да и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают, непод­вижно сидя в укромном месте.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Активны лягушки только в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Зиму проводят на дне водоемов или же прячутся в ямах, норах грызунов, под кучами камней.

Проведя зиму в состоянии оцепенения, лягуш­ки с первыми лучами весеннего солнца «просыпаются» и приступают к размножению. В этот период самцы громко квакают. Усилению звуков способствуют особые мешки — резонаторы, ко­торые при квакании раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасы­ваются наружу.

Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее сперму, содержащую спер­матозоиды. Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, вну­три которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплы­вают на поверхность, где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если погода теп­лая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личин­ка лягушки — головастик. Внешне он напоминает маленькую рыб­ку с яйцевидным телом и большим хвостом. Дышит головастик сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бо­кам головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами.

У головастика только один круг кровообращения и двухкамер­ное сердце, на коже заметны органы боковой линии. Таким обра­зом, личинка лягушки (и других земноводных) имеет некоторые черты строения рыб.

Первые дни головастик живет за счет запасов питательных веществ икринки. Затем у него прорезывается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастики начинают питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами.

Общая характеристика земноводных

Дальней­шие изменения головастиков идут тем скорее, чем жарче погода. Сначала у них появляются задние ноги, потом передние. Разви­ваются легкие. Головастики начинают подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента откладки икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2—3 месяцев. Лягушата, как и взрос­лые лягушки, питаются животной пищей. Они могут размножать­ся с третьего года жизни.

Итак, тело лягушки состоит из головы, туловища и пар­ных конечностей. Голова широкая, уплощенная, с большой ротовой ще­лью и выпуклыми глазами, сзади которых имеются две округлые барабан­ные перепонки, закрывающие снаружи полость среднего уха (рис. 1). Пара наружных ноздрей закрыта клапанами и связана с внутренними но­здрями — хоанами. Шея почти не выражена. Туловище уплощено и соеди­нено с головой подвижно.

Рис. 1. Голова лягушки.

1 — рот; 2 — наружное носовое отверстие; 3 — верхнее веко; 4 — нижнее веко; 5 — барабанная перепонка; 6 — наружные резонаторы; 7 — язык; 8 — хоаны; 9 — отверстия евстахиевых труб; 10 — гортанная щель; 11- сошниковые зубы; 12 – глаз.

Общая характеристика земноводных

Покровы. Кожа голая, лишенная чешуи. Состоит из многослойного эпи­дермиса и собственно кожи. Эпидермис содержит многоклеточные желе­зы, выделяющие слизь, которая обладает бактерицидными свойствами и облегчает газообмен (кожное дыхание).

Скелет состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей (рис. 2).

Рис. 2. Скелет лягушки.

1 — череп; 2 — лопатка; 3 — позвоночник; 4 — кости таза; 5 — хвосто­вая кость; 6 — бедро; 7 — кости голени (срослись в одну); 8 — стопа; 9 — плечо; 10 — предплечье; 11 — кисть; 12 — грудина; 13 – ключица.

Общая характеристика земноводных

Позвоночник в связи с передвижением прыжками сильно укорочен, по­звонки прочно сочленены друг с другом. Состоит из четырех отделов: шей­ный — включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылоч­ному отделу черепа; туловищный — включает семь позвонков, ребра ре­дуцированы или отсутствуют; крестцовый — включает один позвонок, несущий длинные поперечные отростки, к которым причленяются под­вздошные кости таза; хвостовой — позвонки срастаются, образуя длин­ную косточку — уростиль.

Череп широкий и плоский, значительная часть образована хрящом. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Соединяется с позвоночником при помощи двух мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей включает пояса конечностей и скелет свободных конечностей. Плечевой пояс представлен парными костями — лопатками, ключицами, вороньими костями (коракоидами) и непарной костью груди­ны. Грудной клетки нет. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кис­ти (кости запястья, пясти и фаланги пальцев). Тазовый пояс представлен парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями, сросшими­ся между собой в таз. Он прикреплен к крестцовому позвонку через под­вздошные кости. Скелет задней конечности состоит из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Удлиненные пальцы со­единены плавательной перепонкой.

Внутреннее строение земноводных представлено на рисунке 3.

Мышечная система усложняется и специализируется в связи с пере­движением по твердому субстрату (выходом на сушу). Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания. Туловищная мускулатура сегментирована и представлена мышечными лентами, разделенными соединительной тканью. Сильно развиты мышцы конечностей (особен­но задних).

Нервная система. Головной мозг состоит из пяти отделов: передний мозг более крупный, чем у рыб; полушария мозга полностью раз­делены; дно боковых желудочков, бока и крыша содержат нервные клет­ки, т. е. сформирован настоящий мозговой свод — архипаллиум, старая кора; промежуточный мозг хорошо развит, собирает информацию от всех орга­нов чувств, регулирует работу желез внутренней секреции; средний мозг сравнительно небольших размеров, содержит зрительные доли; мозжечок слабо развит в связи с однообразными, несложными движе­ниями; продолговатый мозг является центром регуляции дыхательной, крове­носной и пищеварительной систем. От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов.

Общая характеристика земноводных

Рис. 3. Анатомия самки лягушки.

1 — пищевод; 2 — желудок; 3, 3′, З² — до­ли печени; 4 — поджелудочная железа; 5 — тонкая кишка; 6 — прямая кишка; 7 — клоака; 8 — желудочек сердца; 9 — левое предсердие; 10 — правое предсердие; 11 — сонная артерия (правая); 12 — ко­рень аорты (левый); 13 — легочная арте­рия (левая); 14 — нижняя полая вена (задняя); 15 — брюшная вена; 16 — лег­кие; 17 — левая почка; 18 — правый яич­ник; 19 — левый яичник; 20 — устье (во­ронка) левого яйцевода; 21 — мочевой пузырь; 22 — желчный пузырь; 23 — селе­зенка.

Общая характеристика земноводных

Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника. Спин­номозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная двумя нервны­ми стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.

Органы чувств. Органы вкуса расположены в ротовой полости и раз­виты очень слабо. Различают только горькое и соленое. Органы обоняния представлены обонятельными мешками со складчатой поверхностью, выстланной чувствительным эпителием. Обонятельные мешки соедине­ны с внешней средой — парными наружными ноздрями, с ротоглоточной полостью — внутренними ноздрями (хоанами). Начинается дифференцировка носовой полости на обонятельный и дыхательный отделы, появ­ляется носослезный канал и железы (смачивающие слизистую обоня­тельных мешков). Дыхательный отдел обонятельного мешка не имеет складок и выстлан простым эпителием. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, а в воде наружные ноздри закрываются кла­панами. В области хоан имеется якобсонов (вомеронозальный) орган для получения обонятельной информации о пище, находящейся в ротовой полости. Органы зрения (глаза) имеют строение, характерное для назем­ных животных. Зрение бинокулярное. Роговица становится выпуклой (в воде уплощается), хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы, что увеличивает дальнозоркость. Появляются круговые мышцы зрачка и хрусталика. Аккомодация зрения осуществляется за счет пере­мещения хрусталика при помощи сокращения ресничной мышцы. Взрослые особи имеют веки (верхнее и нижнее), мигательную перепонку (третье веко) в переднем углу глаза, предохраняющие от высыхания и загрязнения. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. Орган слуха и равновесия представлен средним, внутренним ухом с тремя полукружными каналами (орган равновесия). Орган слуха приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наружные слуховые отверстия располагаются на голове позади глаз и затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуко­вые колебания. Колебания перепонки передаются к слуховой косточке — стремечку, — расположенной в полости среднего уха. Стремечко упи­рается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Нижняя часть полости среднего уха открывается в ротоглотку с помощью слуховой (евстахиевой) трубы для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Органы осязания — кожные рецепторы. Боковая линия свойственна ли­чинкам всех амфибий. Чувствительные клетки этого органа расположе­ны не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Пищеварительная система. Все земноводные — активные хищ­ники, реагирующие на подвижную добычу (беспозвоночные, мальки рыб). Ротовое отверстие ведет в об­ширную ротоглоточную полость, которая лишена жаберных щелей (за исключением личинок головас­тиков). Крышей полости является

Общая характеристика земноводных

основание черепа — первичное твердое нёбо. Зубы не дифференци­рованные, располагаются на верх­ней челюсти и служат для удержа­ния добычи. Язык двураздельный, прикреплен передним концом к ни­жней челюсти и легко выбрасыва­ется за добычей. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Проглатыванию добычи по­могают глаза, втягивающиеся в ро­товую полость. Далее идет корот­кий пищевод, желудок, кишечник, состоящий из двенадцатиперстной кишки (куда впадают протоки пе­чени и поджелудочной железы), тонкой кишки и прямой кишки, заканчивающейся расширением — клоакой. В клоаку впадают прото­ки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь (вырост стенки клоаки).

Дыхательная система. Во взрос­лом состоянии дыхание происходит при помощи парных легких и кожи. Легкие — парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки, пронизан­ные кровеносными капиллярами, где происходит газообмен. Воздухонос­ные пути короткие, представлены носовой и ротоглоточной полостями, гортанью. В гортани самцов имеются голосовые связки (способные изда­вать звуки). Дыхание обеспечивается движениями дна ротоглоточной по­лости. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. При поднимании дна полости и закрывании ноздрей клапа­нами воздух проталкивается в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3. Дополнительный газообмен происходит через влажную кожу. Кожное дыхание осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение оно имеет при длительном нахождении в воде (во время спячки, в случае опасности). В личиночном состоянии дыхание происходит при помощи жабр.

Кровеносная система замкнутая, состоит из малого (легочного) и большого кругов кровообращения. Появление второго круга связа­но с появлением легочного дыхания. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, имеющего на внутренней поверх­ности складки (трабекулы), препятствующие полному смешению арте­риальной и венозной крови. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из желудочка выходит один сосуд — артери­альный конус со спиральным клапаном в основании, который обеспечи­вает распределение крови. От артериального конуса отходят три пары артерий: кожно-легочные артерии несут венозную кровь к коже и лег­ким; правая и левая дуги аорты несут смешанную кровь, сливаясь, об­разуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела. Сонные артерии несут артериальную кровь к голове.

От задней части тела кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходя через воротную систему печени и почек, впадает в венозную пазу­ху и правое предсердие. От передней части тела венозная кровь собирает­ся в правую и левую передние полые вены, в венозную пазуху и правое предсердие.

Малый (легочный) круг кровообращения начинается кожно-легочными артериями, несущими венозную кровь к органам дыхания, где происхо­дит

Общая характеристика земноводных

газообмен. От легких обогащенная кислородом кровь по парным ле­гочным венам попадает в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными ар­териями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней попадает в правое предсердие. В передние полые вены впадают и кожные вены соответствующей сторо­ны, которые несут артериальную кровь.

Выделительная система представлена парными продолговатыми туловищными (мезонефрос, первичными) почками, лежащими в полос­ти тела по бокам от позвоночника; мочеточниками и мочевым пузырем. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды, по­этому мочевой пузырь является резервуаром воды, в котором происхо­дит ее обратное всасывание. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Дополнительными органами выде­ления являются кожа и легкие. Основным конечным продуктом обмена является мочевина. Большая потеря воды организмом через органы вы­деления и поверхность кожи не позволяет лягушке надолго покидать влажные места.

Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные. У сам­цов семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в мочеточ­ники, которые одновременно служат и семяпроводами. Перед впадением в клоаку образуется расширение — семенной пузырек, в котором времен­но резервируется семя. Над семенниками лежат жировые тела, служащие для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величи­на жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной, во вре­мя интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется, и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов нет. Яичники самок весной увеличены и заполняют всю брюшную полость. Они содержат зрелые яйцеклетки (икринки). Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и через воронку яйцевода по­падают в длинный извитой яйцевод, который открывается в клоаку. Опло­дотворение наружное, происходит в воде. Земноводные являются анамниями, т.е. позвоночными животными, чьи зародыши не имеют специальных зародышевых оболочек, поэтому развитие зародыша происходит в водной среде.

Развитие (непрямое) происходит с метаморфозом. Через неделю по­сле оплодотворения из икринки вылупляются личинки — головастики. Они ведут водный образ жизни, имеют наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии, парные ко­нечности отсутствуют. Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика представлена в таблице 1.

Общая характеристика земноводных

Таблица 1.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика.

Признак	Головастик	Лягушка
Форма тела	Рыбообразная. Хвост с плавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей	Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный
Передвижение	Плавание при помощи хвоста	На суше — прыжки при по­мощи задних конечностей. В воде — отталкивание зад­ними конечностями
Пища	Водоросли, простейшие	Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб
Дыхание	Жабры (сначала наружные, затем — внутренние). Через поверхность хвоста (кожное)	Легочное, кожное
Органы чувств: — боковая линия	Есть	Нет
— слух (среднее ухо)	Нет	Есть
Крове-носная система	Один круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная	Два круга кровообращения (появляется легочный). Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная

Общая характеристика земноводных

Источник: StudFiles.net

Репутация: 0 Ароморфозы земноводных.
1.Появление пятипалой конечности.
2.Развитие лёгких.
3.Наличие трёхкамерного сердца.
4.Формирование среднего уха.
5.Появление двух кругов кровообращения.

Эпидермис очень богат многоклеточными железами. Слизистые железы обеспечивают влажную поверхность, что необходимо для кожного дыхания.
Позвоночник в связи с полуназемным образом жизни расчленен на четыре отдела. Появляется скелет свободной пятипалой конечности, характерный для наземных позвоночных; соответственно развитие получают и пояса конечностей.
Мышечная система дифференцируется – утрачивает метамерность. Появляется мускулатура свободных конечностей.
Появляются слюнные железы, служащие для смачивания пищевого комка и настоящий язык с собственной мускулатурой. (важно, потому что пища не в воде)
Пищеварительная поверхность увеличивается за счет возрастания длины кишечника. Дифференцируются отделы кишечника; хорошо развита поджелудочная железа.
Появляется орган наземного дыхания – легкое. Имеет мешковидную форму и обширную внутреннюю полость, что обеспечивает возможность использования атмосферного кислорода.
Сердце трехкамерное. Строение желудочка обеспечивает частичное разделение кровотока. Два круга кровообращения.
Парные туловищные почки – мезонефрос.
Передний мозг увеличивается в размерах, его полушария полностью разделены; не только дно боковых желудочков, но также их боковые поверхности и крыша содержат мозговое вещество, т.е. имеется настоящий мозговой свод — архипаллиум. Значительно развит средний мозг.
Глаза имеют подвижные веки, выпуклую роговицу и линзовидный хрусталик. Аккомодация более совершенная: достигается и путем перемещения хрусталика, и некоторым изменением его формы.
В органе слуха появляется среднее ухо с единственной слуховой косточкой
Парные половые железы. У самцов единый мочеполовой проток; у самок самостоятельный половой проток.  

Источник: gorohschool3.ucoz.ru