Клеточное дыхание — это окисление органических веществ в клетке, в результате которого синтезируются молекулы АТФ. Исходным сырьем (субстратом) обычно служат углеводы, реже жиры и еще реже белки. Наибольшее количество молекул АТФ дает окисление кислородом, меньшее – окисление другими веществами и переносом электронов.

Углеводы, или полисахариды, перед использованием в качестве субстрата клеточного дыхания распадаются до моносахаридов. Так у растений крахмал, а у животных гликоген гидролизуются до глюкозы.

Глюкоза является основным источником энергии почти для всех клеток живых организмов.

Первый этап окисления глюкозы — гликолиз. Он не требует кислорода и характерен как при анаэробном, так и аэробном дыхании.

Биологическое окисление

Клеточное дыхание включает в себя множество окислительно-восстановительных реакций, в которых происходит перемещение водорода и электронов от одних соединений (или атомов) к другим. При потери электрона каким-либо атомом происходит его окисление; при присоединении электрона — восстановление. Окисляемое вещество — это донор, а восстанавливаемое — акцептор водорода и электронов. Окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живых организмах носят название биологического окисления, или клеточного дыхания.


Обычно при окислительных реакциях происходит выделение энергии. Причина этого кроется в физических законах. Электроны в окисляемых органических молекулах находятся на более высоком энергетическом уровне, чем в продуктах реакции. Электроны, переходя с более высокого на более низкий энергетический уровень, высвобождают энергию. Клетка умеет фиксировать ее в связях молекул АТФ — универсальном «топливе» живого.

Наиболее распространенным в природе конечным акцептором электронов является кислород, который восстанавливается. При аэробном дыхании в результате полного окисления органических веществ образуются углекислый газ и вода.

Биологическое окисление протекает по-этапно, в нем участвуют множество ферментов и соединения, переносящие электроны. При ступенчатом окислении электроны перемещаются по цепи переносчиков. На определенных этапах цепи происходит выделение порции энергии, достаточной для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Биологическое окисление весьма эффективно по-сравнению с различными двигателями. Около половины выделяющейся энергии в конечном итоге фиксируется в макроэргических связях АТФ. Другая часть энергии рассеивается в виде тепла. Поскольку процесс окисления ступенчатый, то тепловая энергия выделяется понемногу и не повреждает клетки. В то же время она служит для поддержания постоянной температуры тела.

Аэробное дыхание

Различные этапы клеточного дыхания у аэробных эукариот происходят


  • в цитоплазме – гликолиз,

  • в матриксе митохондрий – цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот,

  • на внутренней мембране митохондрий – окислительное фосфорилирование, или дыхательная цепь.

На каждом из этих этапов из АДФ синтезируется АТФ, больше всего на последнем. Кислород в качестве окислителя используется только на этапе окислительного фосфорилирования.

Схема аэробного клеточного дыхания

Суммарные реакции аэробного дыхания выглядит следующим образом.

Гликолиз и цикл Кребса: C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 12H2 + 4АТФ

Дыхательная цепь: 12H2 + 6O2 → 12H2O + 34АТФ

Таким образом биологическое окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ. На самом деле нередко бывает меньше.

Анаэробное дыхание

Большинство анаэробов — это микроорганизмы. Однако к организмам, использующим анаэробное дыхание, относятся также дрожжи, ряд червей-паразитов. Способностью к анаэробному дыханию также обладают определенные ткани. Например, мышечные клетки, которые периодически могут испытывать недостаток кислорода.


При анаэробном дыхании в окислительных реакциях акцептор водорода НАД не передает водород в конечном итоге на кислород, которого в данном случае нет.

В качестве акцептора водорода может быть использована пировиноградная кислота, образующаяся при гликолизе.

У дрожжей пируват сбраживается до этанола (спиртовое брожение). При этом в процессе реакций образуется также углекислый газ и используется НАД:

CH3COCOOH (пируват) → CH3CHO (ацетальдегид) + CO2

CH3CHO + НАД · H2 → CH3CH2OH (этанол) + НАД

Молочнокислое брожение происходит в животных клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у ряда бактерий:

CH3COCOOH + НАД · H2 → CH3CHOHCOOH (молочная кислота) + НАД

Оба брожения не дают выхода АТФ. Энергию в данном случае дает только гликолиз, и составляет она всего две молекулы АТФ. Значительная часть энергии глюкозы так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание считается малоэффективным.

Источник: biology.su

9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ

9.3. Клеточное дыхание

9.3.5. Аэробное дыхание

При аэробном дыхании образующаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота в конечном итоге полностью окисляется кислородом до СО2 и воды.

iv>
первой фазе пировиноградная кислота расщепляется с образованием СО2 и водорода. Этот процесс протекает в матриксе митохондрий и включает в себя последовательность реакций, называемую циклом Кребса. Во второй фазе отщепившийся водород через ряд окислительно-восстановительных реакций — в так называемой дыхательной цепи — окисляется в конечном счете молекулярным кислородом до воды. Это происходит на так называемых кристах (гребневидных складках внутренней мембраны митохондрий).

Начальные этапы аэробного дыхания представлены на рис. 9.6.

Переходный этап между гликолизом и циклом Кребса

Каждая молекула пировиноградной кислоты поступает в матрикс митохондрий и здесь — в виде ацетильной группы (СН3СОО—) — соединяется с веществом, которое называется коферментом А (или сокращенно КоА), в результате чего образуется ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Ацетильная группа содержит два атома углерода (2С), поэтому для того чтобы она могла образоваться, пировиноградная кислота (3С) должна утратить атом углерода.

Отщепление атома углерода в виде СО2 называется реакцией декарбоксилирования. Это — окислительное декарбоксилирование, поскольку оно сопровождается окислением путем дегидрирования, в результате чего образуется восстановленный НАД.

Цикл Кребса

Этот цикл назван так в честь открывшего его в 1930-х годах исследователя — сэра Ганса Кребса. Его называют также «циклом трикарбоновых кислот» и «циклом лимонной кислоты», поскольку именно эти кислоты в нем участвуют.


Цикл Кребса (рис. 9.6) протекает в матриксе митохондрий. Ацетильные группы (2С) вовлекаются в цикл, присоединяясь к 4С-соединению — щавелево-уксусной кислоте, в результате чего образуется лимонная кислота (6С). Далее следует цикл реакций, в которых поступившие в цикл ацетильные группы декарбоксилируются с образованием двух молекул СО2 и дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода, присоединяющихся к переносчикам, в результате чего образуются три молекулы восстановленного НАД и одна молекула восстановленного ФАД. Каждый оборот цикла дает также одну молекулу АТФ. (Напомним, что из одной молекулы глюкозы образуются две ацетильные группы, и значит, для окисления каждой молекулы глюкозы требуются два оборота цикла.) В конце цикла щавелево-уксусная кислота регенерирует и может теперь присоединить к себе новую ацетильную группу.

Общий баланс аэробного дыхания на этом этапе приведен в табл. 9.2.

Аэробный этап клеточного дыхания

Рис. 9.6. Упрощенная схема цикла Кребса. Представлена также реакция, связывающая гликолиз с циклом Кребса (реакция между пировиноградной кислотой и коферментом А, в результате которой образуется ацетилкофермент А). Данная схема служит продолжением схемы рис. 9.5.

Таблица 9.2. Общий баланс окисления одной молекулы глюкозы при аэробном дыхании. Напоминаем, что для окисления одной молекулы глюкозы требуются два оборота цикла Кребса

>

СО2

АТФ

НАД·Н + Н+

ФАД·Н + Н+

Гликолиз

2

2

Пировиноградная кислота → Ацетил-КоА

2

2

Цикл Кребса

4

2

6

2

Итого:

6СО2

4АТФ

10(НАД · Н + Н+)*

2(ФАД · Н+ Н+)*

* Поступает в дыхательную цепь на кристах митохондрий.


Суммарное уравнение может быть записано в следующем виде:

Аэробный этап клеточного дыхания

Весь водород из молекулы глюкозы оказывается в конечном счете у переносчиков (НАД и ФАД). Весь углерод теряется в виде СО2. (Может вызвать удивление присутствие в этом уравнении шести молекул воды. Вода нужна в качестве источника кислорода в реакциях декарбоксилирования — именно такое происхождение имеет часть кислорода в СО2. Это, впрочем, деталь, которую можно и не учитывать.)

Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование

Водород на двух переносчиках (10 молекулах восстановленного НАД и двух молекулах восстановленного ФАД) направляется теперь к внутренней мембране митохондрий. Эта мембрана образует складки, так называемые кристы, увеличивающие площадь ее поверхности (рис. 9.12). Водород — это топливо. Мы уже отмечали, что при его окислении молекулярным кислородом образуется вода и выделяется энергия:


Аэробный этап клеточного дыхания

Часть этой энергии используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата при окислительном фосфорилировании (разд. 9.2.2.). Энергия не выделяется вся сразу в одной какой-нибудь реакции. Процесс разбит на ряд небольших этапов и среди них есть такие, на которых выделяется достаточно энергии для синтеза АТФ. Данная последовательность реакций известна как дыхательная цепь. В дыхательной цепи участвует ряд переносчиков водорода и электронов, заканчивается же она кислородом. Водород или электроны переходят от одного переносчика к другому, двигаясь в энергетическом смысле «вниз» до тех пор, пока на конечном этапе они не восстановят молекулярный кислород до воды. На каждом этапе выделяется некоторое количество энергии, причем в нескольких пунктах этот переход сопряжен с синтезом АТФ (эти пункты отмечены стрелками на рис. 9.7). В подписи к рис. 9.7 сказано о дыхательной цепи несколько более подробно. На конечном этапе действует медьсодержащий переносчик, называемый цитохромоксидазой. Цианид (или моноксид углерода) блокирует клеточное дыхание на этом этапе. Цианид связывается с медью, после чего кислород уже не может с ней соединиться.

Аэробный этап клеточного дыхания

Рис. 9.7. Упрощенная схема дыхательной цепи. Водород переходит от восстановленного НАД к ФАД.


лее атомы водорода расщепляются на ионы водорода (Н+) и электроны. Электроны передаются от восстановленного ФАД железу (Fе), меди (Сu) и, наконец, кислороду, где они соединяются с ионами водорода, образуя воду. (Присоединение электрона есть восстановление, а его утрата — окисление; разд. 9.3.2.) Железо входит в состав гемогруппы белка, называемого цитохромом. Подобно гемоглобину, другому железосодержащему белку, цитохром окрашен (в розовый цвет). Медь входит в состав группы белков, носящих собирательное название цитохромоксидазы. Цитохромы переносят не водород, а электроны.

На рис. 9.7 видно, что на каждую молекулу восстановленного НАД, поступающую в дыхательную цепь, при переходе водорода или электронов к кислороду образуются 3 молекулы АТФ. Однако на каждую молекулу восстановленного ФАД образуется всего лишь две молекулы АТФ, потому что восстановленный ФАД поступает в дыхательную цепь на более низком энергетическом уровне.

Общий баланс для дыхательной цепи приведен в табл. 9.3.

Таблица 9.3. Баланс дыхательной цепи. Каждая молекула восстановленного НАД дает 3 молекулы АТФ и высвобождает водород, который соединяется с кислородом, образуя воду (Н2O). 10 молекул восстановленного НАД дают, следовательно, 30 молекул АТФ и 10 молекул воды. При этом используются 10 атомов кислорода, т. е. 5 его молекул. Каждая молекула восстановленного ФАД дает 2 молекулы АТФ


Поступает в дыхательную цепь

Образуется

Используется

12Н2 в форме 10НАД · Н + Н+ и

30АТФ + 10Н2О

5O2

2ФАД · Н+ Н+

4АТФ + 2Н2O

O2

Итого:

34АТФ + 12Н2O*

6O2

* Образуется 12H2O, но 6Н2О используются на более ранних этапах дыхания (см. уравнение в конце разд. 9.3.5), поэтому общий выход составляет 6Н2О.

Суммарное уравнение для дыхательной цепи имеет вид:

Аэробный этап клеточного дыхания

Объединим два приведенных ниже уравнения, 1 и 2:

Аэробный этап клеточного дыхания

В результате получаем:

Аэробный этап клеточного дыхания

Итак, на каждую молекулу глюкозы, окисленную в процессе аэробного дыхания, образуется 38 молекул АТФ.

9.3. Какова роль кислорода в процессе дыхания?

Общая схема процесса аэробного дыхания приведена на рис. 9.8.

Аэробный этап клеточного дыхания

Рис. 9.8. Схема аэробного дыхания.

Окисление жирных кислот

Когда в качестве дыхательного субстрата используются липиды, они сначала гидролизуются до глицерола и жирных кислот, после чего от молекулы жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные фрагменты, так что на каждом этапе эта длинная молекула укорачивается на два атома углерода. Двууглеродная ацетильная группа соединяется с коферментом А и образовавшийся ацетил-КоА вступает, как обычно, в цикл Кребса. Из каждой молекулы жирной кислоты извлекается большое количество энергии: при окислении стеариновой кислоты, например, выход АТФ составляет 147 молекул. Неудивительно поэтому, что жирные кислоты — важный источник энергии. Около половины обычных энергетических затрат сердечной мышцы, скелетных мышц (в покое), почек и печени покрывается именно за счет окисления жирных кислот.

Источник: lifelib.info

Следующий этап энергетического обмена, идущий за гликолизом,  — клеточное дыхание, или, как его еще называют, биологическое окисление. Это кислородный этап окисления органических соединений. Если рассматривать дыхание в широком смысле слова, то это процесс поглощения живыми организмами кислорода (О2) из окружающей среды и выделения ими углекислого газа (СО2). Этот процесс необходим для поддержания внутриклеточных окислительных процессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание может быть внешним дыханием и тканевым или клеточным. Что такое внешнее дыхание понятно из названия. Так называют процесс газообмена между живым организмом и окружающей его средой.  Тканевое или клеточное дыхание (еще называют биологическое окисление) – совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций. В результате этих реакций сложные органические вещества окисляются кислородом до углекислого газа, при этом освобождается энергия, запасаемая клетками в форме АТФ.

Клеточное дыхание у растений, животных и большей части аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО2 (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая была образована в процессе гликолиза. Таким образом, гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В процессе этой реакции от пирувата отрывается СО2 и образуется двухуглеродный остаток – радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал). Этот двухуглеродный остаток  присоединяется к молекуле универсального переносчика углеводородных радикалов — кофермента А — с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА). В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жирных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. В дальнейшем окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса, а НАДН – в дыхательной цепи митохондрий. В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокислоты. Таким образом, в цикле Кребса сходятся пути окисления и углеводов, и жиров, и белков.

Цикл Кребса (также его называют цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты) – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, полученный от ацетил-КоА, полностью окисляется до 2-х молекул СО2 с образованием 3-х молекул НАДН, одной молекулы ФАДН2 и одной молекулы ГТФ. Все ферменты цикла Кребса также, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий, а один фермент – сукцинатдегидрогеназа – находится во внутренней митохондриальной мембране.

На первой стадии цикла Кребса остаток уксусной кислоты передается от ацетил-КоА на молекулу щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата) с образованием лимонной кислоты (цитрата), которая через промежуточную реакцию образования цис-аконитовой кислоты превращается в изолимонную кислоту (изоцитрат). От изолимонной кислоты отщепляется СО2 и 2 атома Н+, в результате чего образуется молекула НАДН и a-кетоглутаровая кислота (a-кетоглутарат), которая взаимодействует с молекулой кофермента А. При этом отщепляется вторая молекула СО2 и образуется еще одна молекула НАДН и богатое энергией соединение сукцинил-КоА, которое расщепляется с образованием свободной янтарной кислоты (сукцината), что сопровождается синтезом ГТФ из ГДФ и Фн. Янтарная кислота окисляется до фумаровой (фумарата) с образованием ФАДН2, фумаровая кислота с присоединением воды превращается в яблочную (малат), а яблочная кислота окисляется до щавелевоуксусной (оксалоацетата) с образованием НАДН. На этой стадии цикл Кребса замыкается, т.е. оксалоацетат может снова вступать в цикл и конденсироваться со следующим остатком уксусной кислоты с образованием цитрата.

Таким образом, суммарную реакцию цикла Кребса можно описать следующим уравнением:

Ацетил-КоА +3НАД+ + ФАД + ГДФ + Фн +3Н2О —> 2СО2 + 3НАДН + 3Н+ + ФАДН2 + ГТФ + КоА

Энергия, освобождаемая при окислении ацетил-КоА, запасается в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и 4-х молекул восстановительных эквивалентов (3 молекулы НАДН и одна ФАДН2),
которые могут или использоваться в различных процессах биосинтеза, или окисляться. Дальнейшее их окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, которая локализована во внутренней митохондриальной мембране. При окислении НАДН в дыхательной цепи митохондрий происходит отрыв от него электронов, и их перенос на молекулу кислорода. У аэробных бактерий дыхательная цепь расположена в специальных структурах плазматической мембраны – мезосомах, и в общих чертах напоминает дыхательную цепь митохондрий.

Характеристики цикла Кребса
Входящий субстрат

Ацетилкоэнзим А — источником ацетильной группы являются пируват, жирные кислоты и аминокислоты.
Источником некоторых интермедиатов являются аминокислоты.

Локализация ферментов  Внутренние отделы митохондрий (матрикс)
Образование АТФ

Непосредственно в цикле образуется одна молекула ГТФ, которая может быть превращена в АТФ.
Функционирует только в аэробных условиях, хотя непосредственно молекулярный кислород в этом метаболическом пути не используется.

Образование коферментов 3НАДН + 3H+ и ФАДН2
Конечные продукты

Две молекулы CO2 на каждую молекулу ацетилкоэнзима А, входящую в цикл. Некоторые интермедиаты используются для синтеза аминокислот и других органических молекул, необходимых для осуществления функций клетки

Суммарная реакция АцетилКоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Pi + 2H2O —> 2CO2 + KoA + 3НАДН + 3H+ + ФАДН2 + ГТФ

Окислительное фосфорилирование начинается с окисления НАДН в дыхательной цепи митохондрий, сопровождающегося отщеплением двух электронов и протона (Н+). Окончательным акцептором этих электронов является О2, который соединяется с ионами Н+, находящимися в матриксе, с образованием Н2О. Электроны, отобранные от НАДН, передаются в дыхательной цепи от одного переносчика к другому, при этом они теряют свой восстановительный потенциал. Часть энергии, выделяемой при этом, рассеивается в виде тепла, но, кроме того, часть энергии тратится на создание на внутренней мембране митохондрий разности концентраций протонов (электрохимического потенциала) за счет их переноса в нескольких пунктах дыхательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.

Разность концентраций протонов получается в результате того, что при переносе электронов от НАДН к кислороду происходит «перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.

 

В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация Н+ в межмембранном пространстве намного выше их концентрации в матриксе, это создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов. Мембрана митохондрий является для них непроницаемой, т.е. можно сказать, что она работает как плотина гидроэлектростанции, удерживающая воду в водохранилище. Энергия данного градиента используется ферментом АТФ-синтетазой, переносящим в матрикс ионы Н+ и синтезирующим АТФ из АДФ и Фн.

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохондрий 3 иона Н+ по градиенту концентрации, следовательно за счет окисления 1 молекулы НАДН может быть синтезировано 3 молекулы АТФ, а при окислении 1 молекулы ФАДН2 – 2 молекулы АТФ.

Кроме того, часть энергии градиента концентрации протонов тратится на перенос через внутреннюю мембрану митохондрий различных веществ. Синтез АТФ в митохондиях ферментом АТФ-синтетазой называют окислительным фосфорилированием, подчеркивая связь этого процесса с окислением органических субстратов.

 

Характеристики окислительного фосфорилирования
Входящие субстраты

Атомы водорода, полученные от НАДН + Н+ и ФАДН2.
Молекулярный кислород.

Локализация ферментов Внутренняя мембрана митохондрий
Образование АТФ

Три молекулы АТФ на каждую молекулу НАДН + Н+
Две молекулы АТФ на каждую молекулу ФАДН2

Конечный продукт H2O — одна молекула на каждую пару водородов, входящих в цепь
Суммарная реакция

1/4 O2 + НАДН + Н+ + 3АДФ + 3Pi —> H2O + НАД+ + 3АТФ

Таким образом, в результате полного окисления глюкозы до углекислого газа CO2 и воды H2O образуется большое количество АТФ – 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 – при окислении пирувата. 1) при образовании одной молекулы пирувата в процессе гликолизе восстанавливается молекула НАДН, окисление которого в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. 2) в процессе декарбоксилировании пирувата и образовании ацетил-КоА будет восстановлена еще 1 молекула НАДН (т.е. это 3 молекулы АТФ). 3) в цикле Кребса образуются 3 молекулы НАДН (это будет 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН2 (плюс еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Т.е., при полном окислении образовавшейся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата получается 18 молекул АТФ, а 2-х – соответственно 36 молекул АТФ. С учетом того, что в процессе гликолиза образовались 2 молекулы АТФ, полный энергетический выход при окислении глюкозы до углекислого газа (CO2) и воды (H2O) в процессе клеточного дыхания, будет составлять 38 молекул АТФ.

Итоговое уравнение данного процесса будет выглядеть следующим образом:

С6H12O6 + 6О2 + 38АДФ + 38Фн —> 6CO2 + 6H2O + 38АТФ

Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: от 55 до 70% освобождающейся энергии (в зависимости от конкретных  условий) запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ; остальная часть энергии рассеивается в виде тепла.

Таким образом, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ.

 Перейти к оглавлению.

Источник: www.studentguru.ru

Следующий этап энергетического обмена, идущий за гликолизом,  — клеточное дыхание, или, как его еще называют, биологическое окисление. Это кислородный этап окисления органических соединений. Если рассматривать дыхание в широком смысле слова, то это процесс поглощения живыми организмами кислорода (О2) из окружающей среды и выделения ими углекислого газа (СО2). Этот процесс необходим для поддержания внутриклеточных окислительных процессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание может быть внешним дыханием и тканевым или клеточным. Что такое внешнее дыхание понятно из названия. Так называют процесс газообмена между живым организмом и окружающей его средой.  Тканевое или клеточное дыхание (еще называют биологическое окисление) – совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций. В результате этих реакций сложные органические вещества окисляются кислородом до углекислого газа, при этом освобождается энергия, запасаемая клетками в форме АТФ.

Клеточное дыхание у растений, животных и большей части аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО2 (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая была образована в процессе гликолиза. Таким образом, гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В процессе этой реакции от пирувата отрывается СО2 и образуется двухуглеродный остаток – радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал). Этот двухуглеродный остаток  присоединяется к молекуле универсального переносчика углеводородных радикалов — кофермента А — с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА). В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жирных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. В дальнейшем окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса, а НАДН – в дыхательной цепи митохондрий. В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокислоты. Таким образом, в цикле Кребса сходятся пути окисления и углеводов, и жиров, и белков.

Цикл Кребса (также его называют цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты) – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, полученный от ацетил-КоА, полностью окисляется до 2-х молекул СО2 с образованием 3-х молекул НАДН, одной молекулы ФАДН2 и одной молекулы ГТФ. Все ферменты цикла Кребса также, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий, а один фермент – сукцинатдегидрогеназа – находится во внутренней митохондриальной мембране.

На первой стадии цикла Кребса остаток уксусной кислоты передается от ацетил-КоА на молекулу щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата) с образованием лимонной кислоты (цитрата), которая через промежуточную реакцию образования цис-аконитовой кислоты превращается в изолимонную кислоту (изоцитрат). От изолимонной кислоты отщепляется СО2 и 2 атома Н+, в результате чего образуется молекула НАДН и a-кетоглутаровая кислота (a-кетоглутарат), которая взаимодействует с молекулой кофермента А. При этом отщепляется вторая молекула СО2 и образуется еще одна молекула НАДН и богатое энергией соединение сукцинил-КоА, которое расщепляется с образованием свободной янтарной кислоты (сукцината), что сопровождается синтезом ГТФ из ГДФ и Фн. Янтарная кислота окисляется до фумаровой (фумарата) с образованием ФАДН2, фумаровая кислота с присоединением воды превращается в яблочную (малат), а яблочная кислота окисляется до щавелевоуксусной (оксалоацетата) с образованием НАДН. На этой стадии цикл Кребса замыкается, т.е. оксалоацетат может снова вступать в цикл и конденсироваться со следующим остатком уксусной кислоты с образованием цитрата.

Таким образом, суммарную реакцию цикла Кребса можно описать следующим уравнением:

Ацетил-КоА +3НАД+ + ФАД + ГДФ + Фн +3Н2О —> 2СО2 + 3НАДН + 3Н+ + ФАДН2 + ГТФ + КоА

Энергия, освобождаемая при окислении ацетил-КоА, запасается в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и 4-х молекул восстановительных эквивалентов (3 молекулы НАДН и одна ФАДН2),
которые могут или использоваться в различных процессах биосинтеза, или окисляться. Дальнейшее их окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, которая локализована во внутренней митохондриальной мембране. При окислении НАДН в дыхательной цепи митохондрий происходит отрыв от него электронов, и их перенос на молекулу кислорода. У аэробных бактерий дыхательная цепь расположена в специальных структурах плазматической мембраны – мезосомах, и в общих чертах напоминает дыхательную цепь митохондрий.

Характеристики цикла Кребса
Входящий субстрат

Ацетилкоэнзим А — источником ацетильной группы являются пируват, жирные кислоты и аминокислоты.
Источником некоторых интермедиатов являются аминокислоты.

Локализация ферментов  Внутренние отделы митохондрий (матрикс)
Образование АТФ

Непосредственно в цикле образуется одна молекула ГТФ, которая может быть превращена в АТФ.
Функционирует только в аэробных условиях, хотя непосредственно молекулярный кислород в этом метаболическом пути не используется.

Образование коферментов 3НАДН + 3H+ и ФАДН2
Конечные продукты

Две молекулы CO2 на каждую молекулу ацетилкоэнзима А, входящую в цикл. Некоторые интермедиаты используются для синтеза аминокислот и других органических молекул, необходимых для осуществления функций клетки

Суммарная реакция АцетилКоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Pi + 2H2O —> 2CO2 + KoA + 3НАДН + 3H+ + ФАДН2 + ГТФ

Окислительное фосфорилирование начинается с окисления НАДН в дыхательной цепи митохондрий, сопровождающегося отщеплением двух электронов и протона (Н+). Окончательным акцептором этих электронов является О2, который соединяется с ионами Н+, находящимися в матриксе, с образованием Н2О. Электроны, отобранные от НАДН, передаются в дыхательной цепи от одного переносчика к другому, при этом они теряют свой восстановительный потенциал. Часть энергии, выделяемой при этом, рассеивается в виде тепла, но, кроме того, часть энергии тратится на создание на внутренней мембране митохондрий разности концентраций протонов (электрохимического потенциала) за счет их переноса в нескольких пунктах дыхательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.

Разность концентраций протонов получается в результате того, что при переносе электронов от НАДН к кислороду происходит «перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.

 

В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация Н+ в межмембранном пространстве намного выше их концентрации в матриксе, это создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов. Мембрана митохондрий является для них непроницаемой, т.е. можно сказать, что она работает как плотина гидроэлектростанции, удерживающая воду в водохранилище. Энергия данного градиента используется ферментом АТФ-синтетазой, переносящим в матрикс ионы Н+ и синтезирующим АТФ из АДФ и Фн.

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохондрий 3 иона Н+ по градиенту концентрации, следовательно за счет окисления 1 молекулы НАДН может быть синтезировано 3 молекулы АТФ, а при окислении 1 молекулы ФАДН2 – 2 молекулы АТФ.

Кроме того, часть энергии градиента концентрации протонов тратится на перенос через внутреннюю мембрану митохондрий различных веществ. Синтез АТФ в митохондиях ферментом АТФ-синтетазой называют окислительным фосфорилированием, подчеркивая связь этого процесса с окислением органических субстратов.

 

Характеристики окислительного фосфорилирования
Входящие субстраты

Атомы водорода, полученные от НАДН + Н+ и ФАДН2.
Молекулярный кислород.

Локализация ферментов Внутренняя мембрана митохондрий
Образование АТФ

Три молекулы АТФ на каждую молекулу НАДН + Н+
Две молекулы АТФ на каждую молекулу ФАДН2

Конечный продукт H2O — одна молекула на каждую пару водородов, входящих в цепь
Суммарная реакция

1/4 O2 + НАДН + Н+ + 3АДФ + 3Pi —> H2O + НАД+ + 3АТФ

Таким образом, в результате полного окисления глюкозы до углекислого газа CO2 и воды H2O образуется большое количество АТФ – 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 – при окислении пирувата. 1) при образовании одной молекулы пирувата в процессе гликолизе восстанавливается молекула НАДН, окисление которого в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. 2) в процессе декарбоксилировании пирувата и образовании ацетил-КоА будет восстановлена еще 1 молекула НАДН (т.е. это 3 молекулы АТФ). 3) в цикле Кребса образуются 3 молекулы НАДН (это будет 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН2 (плюс еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Т.е., при полном окислении образовавшейся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата получается 18 молекул АТФ, а 2-х – соответственно 36 молекул АТФ. С учетом того, что в процессе гликолиза образовались 2 молекулы АТФ, полный энергетический выход при окислении глюкозы до углекислого газа (CO2) и воды (H2O) в процессе клеточного дыхания, будет составлять 38 молекул АТФ.

Итоговое уравнение данного процесса будет выглядеть следующим образом:

С6H12O6 + 6О2 + 38АДФ + 38Фн —> 6CO2 + 6H2O + 38АТФ

Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: от 55 до 70% освобождающейся энергии (в зависимости от конкретных  условий) запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ; остальная часть энергии рассеивается в виде тепла.

Таким образом, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ.

 Перейти к оглавлению.

Источник: www.studentguru.ru