Биосфера — это особый объем географической оболочки, своеобразная надсфера, объединяющая практически все геосферы, где существует или существовала жизнь. В широком смысле к биосфере относят не только наружную область Земли, в которой существует жизнь, но и все сферы, в разной мере измененные жизнью. Такой смысл вкладывал в это понятие В. И. Вернадский, относивший к биосфере и верхнюю часть земной коры, включая гранитный слой. Чаще биосферой в широком смысле называют область активной современной жизни организмов, которая охватывает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы. Иногда этот слой называют биостром (термин, используемый Ф.Н. Мильковым). В узком смысле, под биосферой понимают совокупность живых организмов, населяющих земную поверхность. Это совпадает с понятием «биота» (П.Дювиньо и М.Танг).

Первые представления о биосфере как «области жизни» и наружной оболочке Земли восходят к Ж. Ламарку. Термин «биосфера» ввел австрийский геолог Э.Зюсс в 1875 г., понимавший ее как тонкую пленку жизни на земной поверхности. Создание целостного учения о биосфере принадлежит В. И. Вернадскому, в представлении которого биосфера не просто зона распространения жизни, а одна из геологических оболочек Земли.

Биосфера — самая крупная (глобальная) экосистема Земли, область взаимодействия живого и косного вещества на планете. Признавая существование географической оболочки как системы геосфер, биосфера как область современной и былой жизни является дополнительной объединяющей их характеристикой.

Распространение биосферы.Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть литосферы Земли (рис. 5.16), населенные и в значительной степени преобразованные живыми организмами.

Рис. 5.16. Строение биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, с изменениями)

Достижения современной науки подводят к мысли о том, что всю историю Земли должна была сопровождать жизнь в ее различных проявлениях, начало которой следует искать в исходном космическом материале. Но «кирпичики» жизни могли превратиться в организмы земного облика только в определенных условиях, появившихся в какое-то время на нашей планете. Возможно, что жизнь была реализована и в других частях Вселенной, но где и в каких формах, неизвестно.

Поскольку основным фактором распространения жизни является солнечная энергия и жидкая вода, то все живые организмы распределены главным образом в верхних слоях литосферы и гидросферы, а также во всей тропосфере.
м лучше та или иная земная оболочка пропускает солнечные лучи, тем на большую глубину она заселена живыми организмами. Однако биосфера не кончается там, куда доходит свет. Поток энергии распространяется еще дальше: из освещенных слоев в глубину моря непрестанно попадают мертвые и живые организмы, продукты их жизнедеятельности. Что-то похожее отмечается в литосфере, а в атмосфере частички живого вещества поднимаются на большие высоты.

Жидкая вода является, вероятно, более важным лимитирующим фактором в расселении организмов, чем свет. Так, самые жаркие участки пустыни формально находятся вне биосферы. Однако. фактически они могут считаться парабиосферными (околобиосферными), так как живые организмы там все же есть. Например, в пустынях Намиб и Калахари под слоем сухого песка встречаются насекомые, существующие за счет приносимых ветром сухих пылевидных остатков растений, питаясь которыми, насекомые получают метаболическую воду.

Пространственная локализация жизни обычно связывается с; особенностями функционирования живых организмов. «Пределы биосферы обусловлены прежде всего полем существования жизни», — писал В. И. Вернадский в 1926 г. Это поле особенно активной жизни асимметрично по планете и ограничено мощностью биосферы, которая в океанической области Земли составляет чуть более 17 км, а на суше уменьшается до 12 км.

В литобиосфере живые организмы проникают на ничтожную глубину. Основная их масса сосредоточена в верхнем слое почвы мощностью в несколько десятков сантиметров, и редко кто проникает на несколько метров или десятков метров вглубь (корни растений, дождевые черви). Проникновение зеленых растений в глубь литосферы невозможно из-за отсутствия света. Механические свойства горных пород, слагающих литосферу, также препятствуют распространению в них жизни. Наконец, с продвижением в недра Земли возрастает температура. Однако глубокое бурение показало наличие живых микроорганизмов на глубинах более 3 км, в том числе ниже дна океанов.

С поверхности литосферы живые организмы проникают в нижние слои атмосферы — аэробиосферу на высоту от нескольких сантиметров до нескольких метров. Растения возносят свои кроны иногда на несколько десятков метров. На несколько сотен метров в атмосферу проникают насекомые, летучие мыши и птицы. Восходящие потоки воздуха могут поднимать на несколько километров покоящиеся стадии (споры, пыльцу, цисты, семена) животных и растений. Однако организмы, проводящие всю свою жизнь в воздухе, т.е. связанные с ним как с основной средой обитания, не известны (за исключением, возможно, микроорганизмов). Протяженность биосферы ввысь ограничена в основном недостатком жидкой воды и низким парциальным давлением углекислого газа. В горах хлорофиллсодержащие растения живут и даже цветут (лютик бахромчатый) на высоте 6400 м (Гималаи). На еще больших высотах встречаются мхи и лишайники, а также некоторые животные (например, пауки, клещи). Они питаются ногохвостками, а те, в свою очередь, довольствуются зернами пыльцы, спорами растений и микроорганизмами, заносимыми туда ветром. Высокогорную область биосферы называют эоловой зоной. Еще выше живые организмы попадают лишь случайно.

Гидробиосфера в отличие от атмосферы и литосферы заполнена жизнью по всей толще.

Значительная асимметрия характерна для метабиосферы, охватывающей осадочные породы. Но и здесь граница на материках не опускается глубже отметок самых больших глубин океана, т.е. 11 км (температура достигает 200°С). Следовательно, ее максимальная мощность достигает 30 км. Теоретически пределы биосферы намного шире, поскольку в гидротермах дна океана на глубинах около 3000 м обнаружены организмы при температуре 250°С. При давлении 300 атм вода здесь не кипит (пределы жизни ограничены точками превращения воды в пар и сворачивания белков). Перегретая жидкая вода обнаружена в литосфере до глубин 10,5 км. Глубже 25 км, по оценкам исследователей, должна существовать критическая температура 460°С, когда при любом давлении вода превращается в пар и жизнь принципиально невозможна.

Таким образом, укоренившееся мнение о том, что жизнь существует в сравнительно узком интервале физических и химических условий и сосредоточена преимущественно в приповерхностном слое Земли мощностью от нескольких десятков до первых сотен метров, требует кардинального пересмотра.
тановлено, что живые организмы обитают практически в любой среде, в том числе в атомных реакторах и на дне глубочайших океанических понижений в бескислородных условиях и среди химических соединений типа сероводорода, углеводородов и др. В рассеянной форме жизнь проникает в глубь Земли: по трещинам земной коры, искусственным выработкам и шахтам животные, растения и бактерии могут опускаться на глубину до 2,5—3 км и более. Нефть, залегающая глубоко от поверхности, также имеет своеобразную бактериальную флору. Установлено, что жизнь существует, даже если света ничтожно мало, давление составляет сотни атмосфер, а температура — сотни градусов Цельсия. Микроорганизмы сохраняются в космическом пространстве на стенках автоматических аппаратов.

В 1985 г. в Атлантическом океане были обнаружены красные водоросли на глубине 270 м, где освещенность не превышает сотой или даже тысячной доли процента (до этого считалось, что фотосинтез не может происходить при освещенности менее 1%, и жизнь фотосинтезирующих организмов глубже 180—200 м невозможна). Тогда же на дне Тихого океана был найден сверхгорячий источник с температурой воды 400—430°С, в котором среди горячих рассолов («металлизированной воды») обитали бактерии, крупные раковины-моллюски, некоторые виды червей. Ранее бактерии были обнаружены на глубинах более 2500 м в «черных курильщиках» — термальных источниках на дне Тихого и Атлантического океанов, где температура была 300°С.
вое существо было найдено также в толще антарктических льдов, где в условиях холода и отсутствия кислорода невозможен фотосинтез. Заслуживает внимания и заявление исследователей о том, что местами в океанических глубинах обстановка для жизни более благоприятная, чем в приповерхностных слоях. Так, анализы проб воды с глубины около 1500 м показали наличие в 1 см³ воды от 200 до 400 тыс. бактерий, что значительно превышало их количество на поверхности океана.

Жизнеспособность некоторых видов организмов невероятна. Энтомологи Бристольского университета в Англии высушили личинки современных комаров при температуре 100°С, погрузили их в жидкий гелий с температурой космического пространства (-269°С), облучили и вернули в привычную обстановку. После всего этого личинки продолжили свой биологический цикл, воспроизведя «здоровых» комаров.

Подобные факты свидетельствуют о том, что жизнь могла существовать на протяжении всей истории Земли. Из чего же она возникла? Предположения и опыты по синтезу органических coединений из минеральных веществ и элементов в свое время окры лили ученых. Но за истекшие с тех пор почти полвека ни одно искусственно полученное органическое вещество, включая белки, аминокислоты и другие полициклические соединения, не обладало жизнеспособностью. Известно, что главной чертой живых организмов является способность к самовоспроизводству, а главной особенностью строения вещества — его несимметричность и связанная с ней оптическая активность (хиральность).
и свойства существовали, вероятно, изначально (они обнаружены в остатках живого вещества, возраст которых 4 млрд лет) и были заложены при формировании планеты. Это лишь одно из возможных предположений, сходное с гипотезой о внеземном источнике жизненного начала. Интерес представляет гипотеза А.Л.Яншина (1986) о возможном механизме появления жизнетворных веществ, имеющих «асимметричное» строение. Наличие магнитного поля, обусловленного, вероятно, разноскоростными движениями ядерного и мантийного вещества Земли, могло в определенный момент положить начало его сильной асимметричности, которая привела к перестройке атомарной структуры веществ. Это объясняет явление хиральности, которое может осуществляться и сейчас.

Организация биосферы.В современных классификациях органический мир Земли на высшем таксономическом уровне делится на два надцарства: прокариоты (безъядерные) и эукариоты (ядерные). Первые включают два царства: архебактерии и бактерии (в том числе цианобактерии, или синезеленые водоросли), вторые — три царства: животные, грибы и растения. Это деление основано на закономерностях эволюционного развития и клеточного строения организмов.

Живые организмы можно также классифицировать, исходя из функций, выполняемых ими в обмене веществом и энергией. Различают автотрофные и гетеротрофные организмы.
автотрофным относятся зеленые растения и некоторые прокариоты (пурпурные фотосинтезирующие бактерии, синезеленые водоросли и хемобактерии). Они создают органическое вещество из неорганического, используя в качестве источника энергии чаще всего солнечную радиацию — фотосинтез. Некоторые бактерии создают органическое вещество за счет энергии химических реакций — хемосинтез. Гетеротрофные организмы (животные, грибы, большинство бактерий) питаются готовым органическим веществом, при этом грибы и бактерии используют органические остатки и продукты жизнедеятельности других организмов.

Все организмы обладают подвижностью: семена, споры, насекомые переносятся ветрами на большие расстояния, миграции птиц оцениваются в тысячи километров, миграции черепах, угрей, лососевых рыб — в тысячи морских миль.

По приблизительным подсчетам А.Г.Воронова (1987), на суше обитает от 350 до 500 тыс. видов растений, в том числе 60 тыс. низших и 250 тыс. покрытосеменных. Животных насчитывается 1,5—1,7 млн видов, из них насекомых — около 1 млн. Количество грибов превышает 100 тыс. По сравнению с сушей видовое разнообразие фауны и флоры в океане беднее. В его водах обитает около 10 тыс. видов растений и более 160 тыс. видов животных, в том числе 16 тыс. видов рыб, 80 тыс. видов моллюсков, более 20 тыс. видов ракообразных.

На суше важные функции выполняют растения: в ходе фотосинтеза они продуцируют органическое вещество и свободный кислород атмосферы. Животные, грибы и бактерии на суше имеют гораздо меньшую массу, однако их роль в функционировании биоценозов также значительна. Каждый из видов выполняет специфическую функцию, которую не в состоянии выполнять другие. Активнейшим стимулятором биохимических процессов являются микроорганизмы, без которых невозможна полная минерализация органического вещества. Например, они совершают доступную только им фиксацию свободного азота атмосферы, обогащая этим почву.

Основная жизнь в океане сосредоточена в приповерхностном; слое глубиной до 200 м, который обычно называют верхним деятельным слоем. Такое распределение связано, главным образом, с распространением света и количеством пищи в толще вод. Среди растительных организмов преобладают водоросли, представленные как микроскопическими формами (фитопланктон), так и крупными экземплярами, длиной до нескольких десятков метров. Животные распространены во всех слоях океана. Среди них преобладают простейшие, моллюски, ракообразные, рыбы. Ниже глубины проникновения света растений нет, следовательно, не создается первичная органическая продукция и животные питаются остатками, поступающими сверху.

Океан предоставляет большие преимущества для своих обитателей — гидробионтов. Во-первых, морские организмы живут в более постоянных условиях, благодаря чему им не требуются особые покровы и приспособления, которые необходимы обитателям суши для защиты от резких изменений окружающих условий. Во-вторых, жизнь в океане возможна в толще воды, вплоть до самых больших глубин.
огие морские организмы весь жизненный цикл проводят, не соприкасаясь с дном. На суше лишь немногие существа способны летать и парить в воздухе, но и они для питания и размножения вынуждены опускаться на землю. В-третьих, воды океана, особенно прибрежные, характеризуются высоким плодородием, огромными запасами взвешенных и растворенных питательных веществ. Многие донные организмы (особенно беспозвоночные животные и водоросли) ведут «сидячий» образ жизни, поглощая все необходимое прямо из морской воды. В-четвертых, плотность морской воды обеспечивает физическую поддержку обитающим в ней организмам, благодаря чему многие гидробионты не нуждаются в скелетных тканях и имеют мягкую консистенцию. Вынутые из воды, они становятся вялыми и бесформенными (например, медуза). Морская вода нейтрализует действие силы тяжести, благодаря чему в ней сохраняют плавучесть организмы с большой массой тела: гигантские кальмары достигают 30 м в длину, вес синего кита — до 150 т. На суше такие крупные организмы не могут существовать, они будут просто раздавлены весом собственного тела. По условиям существования в океане различают две среды обитания: пелагиалъ — толща воды и бенталь — дно. Пелагиаль в горизонтальном направлении делят на неритическую (прибрежную) и океаническую области. По вертикали пелагическую зону подразделяют на эпипелагиаль (до глубины 200 м), мезопелагиалъ (переходная область до глубины 750— 1000 м), абиссаль (глубоководная область до глубины 6000 м) и ультраабиссаль (с глубинами свыше 6000 м).

По образу жизни среди обитателей океана выделяют три группы: 1) планктон — пассивно перемещающиеся скопления одноклеточных водорослей (фитопланктон) и некоторых видов животных (зоопланктон), которые связывают цепи питания поверхностных и глубинных слоев; 2) нектон — активно передвигающиеся животные (рыбы, головоногие моллюски); 3) бентос (фито- и зообентос) — обитатели моря, живущие на дне.

Внутренняя организация биотического сообщества.На любом участке земной поверхности всегда обитает комплекс видов, находящийся с природой в определенных взаимоотношениях. Каждый организм испытывает воздействие экологических факторов — абиотических (факторов среды) и биотических (внутривидовых). Какими бы разными не были экологические факторы, результаты их действия сравнимы, поскольку они всегда выражаются в изменении жизнедеятельности организмов. Эту зависимость часто изображают в виде графика толерантности (терпимости) организмов к диапазону изменчивости абиотических условий (рис. 5.17).

Отклик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов, но и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование сообщества и его стабильность зависят также от популяционных связей, распределения организмов в пространстве и характера взаимодействия с внешней средой. Все это составляет внутреннюю организацию сообщества. Важная особенность живых организмов заключается в том, что они могут адаптироваться к разнообразным и меняющимся условиям, обеспечивая тем самым эволюцию и биоразнообразие.

За минимальную единицу биосферы как экосистемы первого порядка обычно принимают биогеоценоз, который на низшем уровне иерархии представляет единство биоценоза (живой части) и биотопа (среды), приуроченного к определенному участку земной поверхности.

Рис. 5.17. Купол толерантности

В разных биогеографических областях сообщества сильно различаются по видовому составу. Каждый вид образуется в определенном месте земного шара, формируя ареал, а затем расселяется, останавливаясь перед естественными преградами. Всюду, где независимо от географического положения физическая среда одинакова, развиваются сходные экосистемы. В случае отсутствия «свободных мест» происходит конкурентная борьба.

Биомасса и биопродуктивность.Биомассой называют совокупность организмов (живых и отмерших) в экосистеме. Она может быть выражена числом особей, а также в весовых (масса) или энергетических (калориях) характеристиках.

Биопродуктивность — это скорость продуцирования биомассы. В производстве биомассы участвуют продуценты — организмы, которые посредством фото- или хемосинтеза накапливают потенциальную энергию в виде органических веществ, созданных из минеральных веществ, поставляемых абиотической средой, и консументы — организмы, которые питаются этими созданными сложными органическими веществами. Первичной продуктивностью называется скорость, с которой продуценты (в большинстве своем зеленые растения) в процессе фотосинтеза связывают энергию и запасают ее в форме органических веществ. Эти вещества могут быть использованы растительноядными организмами — консументами первого порядка. Вторичной продуктивностью называют скорость продуцирования биомассы консументами второго порядка или редуцентами — потребителями мертвого органического вещества.

Несмотря на недостаточную изученность распределения биомассы в географической оболочке (особенно это касается биомассы микроорганизмов и обитателей океаносферы), основные закономерности на сегодняшний день установлены. Одной из них является неоднородное распределение биомассы по вертикали и горизонтали. Другая закономерность проявляется в концентрации биомассы на контакте контрастных сред, что теоретически было предсказано В. И. Вернадским еще в 30-е годы XX в.

Главной контактной зоной географической оболочки является граница суши и океана с атмосферой. Мощность слоя, в котором сосредоточена основная масса живых организмов, составляет здесь от нескольких метров до нескольких десятков метров. Существуют и другие локальные контактные зоны (льды и акватория, берега рек и морей, гидрологические фронты), также обогащенные биомассой и видовым составом организмов.

Если сравнивать величины сухого органического вещества, то оказывается, что по этому показателю материки значительно превосходят океаны. Представленная в табл. 5.5 оценка биомассы в размере 1,8×10¹² т относится к собственно живому веществу (массе организмов) суши и океана. Масса биосферы (включающая все органическое вещество) оценивается в (2,5—3,0)10¹⁸ т, где масса тропосферы — 0,004×10¹⁸ т, гидросферы — 1,4×10¹⁸ т, литосферы — 1,6×10¹⁸ т.

Таблица 5.5 Биомасса (сухой вес) Земли (по Н.Ф. Реймерсу, 1990, с сокращениями)

На суше величина биомассы обнаруживает тесную связь с водно-тепловыми условиями. Максимальные показатели характерны для лесных сообществ, особенно для влажных тропических лесов (свыше 125 кг/м²), где много теплоты и обильное увлажнение. От этого максимума биомасса убывает в трех направлениях: в сторону тропических пустынь (где рост живых организмов ограничивается дефицитом влаги), в сторону полярных районов и в сторону высокогорий (где недостаточно тепла). Биомасса центральных районов Антарктиды и Гренландии практически равна нулю.

В океане, где фитопланктон занимает центральное место в составе продуцентов, для распределения биомассы характерны циркумконтинентальная и горизонтальная зональности.

Циркумконтинентальная зональность проявляется в уменьшении биомассы от прибрежных зон (где она достигает 1—2 кг/м² и более) к центральным частям океанов, что объясняется снижением количества питательных веществ в воде. Это отчетливо наблюдается в изменении цвета морской воды от буро-зеленого, характеризующего «плодородие» у берегов, к ярко-синему, характеризующему малое количество питательных элементов в открытой части морских бассейнов. Таким образом, в Мировом океане имеются свои «пустыни» и «черноземы».

Горизонтальная зональность связана с закономерностями распределения и характером циркуляции вод. Низкие значения (0,01—0,03 кг/м²) биомассы типичны для тропических морей и центральной части Северного Ледовитого океана. В областях циклонических круговоротов субарктического и умеренного поясов биомасса возрастает до 0,02—0,2 кг/м². Высокие показатели (0,5—2,0 кг/м²) биомассы свойственны районам умеренного пояса в северной части Атлантического и северо-западной части Тихого океанов.

Таким образом, продуктивность океанов гораздо ниже продуктивности материков. Это объясняется многими причинами. Главная из них состоит в том, что микроскопические продуценты погружены в воду и удалены друг от друга. Кроме того, солнечное излучение в большей мере поглощается водой, чем поверхностью суши.

Эволюция биосферы.Своеобразие эволюции биосферы состоит в том, что она происходит в рамках уже сложившихся уровней организации живого вещества. При этом, характеризуя эволюцию, обычно не рассматривают проблему возникновения жизни. С точки зрения биологии, жизнь возникла в «доактуалистическую эпоху», т. е. в условиях, не воспроизводимых в настоящее время.

Основными вехами эволюции биосферы являются:

— быстрое (в геологическом масштабе времени) освоение жизнью земного пространства;

— постепенное преобразование геологических и геохимических круговоротов вещества в биогеологические и биогеохимические;

— преобразование первичной атмосферы и стабилизация ее газового состава;

— замена восстановительного (бескислородного) фона геохимической среды окислительным;

— возникновение почвообразовательного процесса и создание вследствие этого почвенной структуры;

— детерминация химической активности природных вод (создание зональной структуры гидросферы и вод зоны гипергенеза).

Центральным событием эволюции было возникновение окислительной среды, что повлекло за собой ряд изменений: уменьшение кислотности вод и превращение среды Мирового океана в щелочную, изменение подвижности химических элементов (в том числе в связи с почвообразованием), обогащение кислородом всех оболочек, примыкающих к земной поверхности (по мнению В. И. Вернадского, даже гранитная оболочка образовалась как таковая благодаря окислительной среде биосферы).

Показателем эволюции биосферы служит изменение способности живого вещества концентрировать химические элементы, соединения и энергию (концентрационная функция живого вещества).

Тенденциями эволюции являются: увеличение разнообразия жизненно необходимых химических элементов, изменение соотношений между ними (например, образование рудных месторождений в определенные эпохи — железорудных в протерозое, марганцевых в неогене, эвапоритовых в девоне и перми и др.), усложнение строения и функциональных свойств живых организмов, что привело к биоразнообразию.

Эволюция энергетики биосферы состояла в прогрессивном накоплении запасов ассимилируемой солнечной энергии, т. е. уменьшении энтропии. Источниками органического вещества являются водяной пар и СО₂. В результате образования органического вещества и кислорода происходит своего рода «поляризация» изначально нейтрального химического вещества. Органическое вещество и кислород антагонистичны, их соединение приводит к выделению значительной энергии. Следовательно, сколько в биосфере органического вещества и кислорода, столько же в ней запасено и потенциально активной (превратимой) энергии.

Одной из основных тенденций развития биосферы на биогеоценотическом (экосистемном) уровне является стремление дольше сохранить вещества, созданные продуцентами, в биохимическом круговороте (например, за счет увеличения трофических уровней в пищевой цепи) и повысить его интенсивность. При этом важнейшими событиями были возникновение и эволюция основных способов питания (хемотрофного, автотрофного и гетеротрофного), типов экологических взаимодействий (хищничество, паразитизм, конкуренция, кооперация) и становление биотического круговорота, осуществляемого продуцентами, консументами и редуцентами (при выраженной тенденции «притирания» и «встраивания» все новых элементов в систему). Графически пищевые связи чаще всего выражаются в форме различных экологических пирамид и круговоротов: численности, биомассы, энергии.

Вся история существования и развития географической оболочки была неразрывно связана с жизнедеятельностью организмов. Животворность части вещества была, скорее всего, изначальной, а активное воплощение этого свойства в конкретных формах происходило, вероятно, в присутствии воды, о чем свидетельствует ее количество в живых организмах (от 50 до 99 % общей массы). Однако это могла быть капельная концентрация водяного пара в порах и пустотах первичных горных пород, с температурой выще 100°С, в условиях значительных давлений, которые могли быть следствием возрастания угловой скорости вращения планеты. Подобные условия обнаружены на Венере. Вероятность такой обстановки подтверждают результаты исследования самых древних западноавстралийских горных пород. Об этом же свидетельствует обилие органического вещества в черносланцевых формациях, возраст которых оценивается в 3,5 млрд лет, а возможно, и древнее, Каковы были условия обитания организмов в то время, что это были за формы, почему с ними сосуществуют неокисленные руды — на все эти вопросы пока нет ответа.