происхождение земноводныхЕсли вас интересуют такие интересные животные, как амфибии, то я предлагаю вам погрузиться в размышления с приведением научных фактов, касающихся их эволюционного развития. Происхождение земноводных – очень интересная и обширная тема. Итак, предлагаю вам заглянуть в далекое прошлое нашей планеты!

Считается, что предпосылками для возникновения и формирования земноводных примерно 385 млн. лет тому назад (в середине девонского периода) послужили благоприятные климатические условия (тепло и влажность), а также наличие достаточного питания в виде уже сформировавшихся многочисленных мелких беспозвоночных животных.

А, кроме того, в тот период происходило вымывание в водоёмы большого количества органических остатков, в результате окисления которых, снижался уровень кислорода, растворенного в воде, что способствовало формированию у древних рыб изменений органов дыхания и их приспособлению к дыханию атмосферным воздухом.


Таким образом, происхождение земноводных, т.е. переход водных позвоночных к наземному образу жизни сопровождался появлением органов дыхания, приспособленных для поглощения атмосферного воздуха, а также органов, способствующих передвижению по твёрдой поверхности. Т.е. жаберный аппарат заменился на лёгкие, а плавники – на пятипалые устойчивые конечности, служащие опорой для тела на суше.

В то же время происходило изменение и других органов, а также их систем: системы кровообращения, нервной системы и органов чувств. Основными прогрессивными эволюционными изменениями строения земноводных (ароморфозом) являются следующие: развитие лёгких, образование двух кругов кровообращения, появление трёхкамерного сердца, формирование пятипалых конечностей и образование среднего уха. Зачатки новых приспособлений можно наблюдать и у некоторых групп современных рыб.

До настоящего времени в учёном мире о происхождении земноводных ведутся споры. Одни считают, что земноводные произошли от двух групп древних кистепёрых рыб – Porolepiformes и Osteolepiformes, большинство других приводит аргументы в пользу остеолепиформных кистёперых, но не исключает возможности, что при этом могли параллельно развиваться и эволюционировать несколько близкородственных филетических линий остеолепиформных рыб.


Эти же учёные предполагают, что параллельные линии позднее вымерли. Одним из особо эволюционировавших, т.е. видоизменившихся видов древних кистепёрых рыб, был Тиктаалик, который приобрёл целый ряд переходных признаков, сделавших его промежуточным видом между рыбами и земноводными.

Хочется перечислить эти признаки: подвижная, отделённая от пояса передних конечностей укороченная голова, напоминающая крокодилью, плечевые и локтевые суставы, видоизменённый плавник, позволявший ему приподниматься над грунтом и занимать разные фиксированные положения, не исключено, что и ходить по мелководью. Дышал Тиктаалик через ноздри, а воздух в лёгкие, возможно, нагнетал не жаберный аппарат, а щёчные помпы. Некоторые из таких эволюционных изменений характерны и для древней кистепёрой рыбы Пандерихтис.

Происхождение земноводных: первые амфибии

Считается, что первые амфибии Ихтиостегиды (лат. Ichthyostegidae) появились в конце девонского периода в пресных водоёмах. Они образовали переходные формы, т.е. нечто среднее между древними кистепёрыми рыбами и ныне существующими — современными земноводными. Кожа этих древних существ была покрыта очень мелкой рыбьей чешуёй, а наряду с парными пятипалыми конечностями у них имелся обыкновенный рыбий хвост.


От жаберных крышек у них остались лишь рудименты, однако от рыб у них сохранился клейтрум (кость, относящаяся к спинному отделу и соединяющая плечевой пояс с черепом). Эти древние амфибии могли жить не только в пресной воде, но и на суше, а некоторые из них на сушу выползали лишь периодически.

Обсуждая происхождение земноводных, нельзя не сказать о том, что позднее, в каменноугольном периоде образовался ряд ветвей, состоящих из многочисленных надотрядов и отрядов амфибий. Так, к примеру, надотряд Лабиринтодонтов был весьма разнообразен и просуществовал до конца триасового периода.

В карбонском периоде образовалась новая ветвь ранних земноводных — Лепоспондилыов (лат. Lepospondyli). Эти древние земноводные были приспособлены для жизни исключительно в воде и просуществовали примерно до середины пермского периода, дав начало современным отрядам амфибий – Безногим и Хвостатым.

Хочется отметить, что все земноводные, именуемые стегоцефалами (панцирно-головыми), которые появились в палеозое, вымерли уже в триаском периоде. Предполагается, что их первыми предками были костные рыбы, которые сочетали примитивные черты строения с более развитыми (современными).

Рассматривая происхождение земноводных, хочется обратить ваше внимание на то, что более всего к панцирно-головым близки кистепёрые рыбы, поскольку они имели легочное дыхание и скелет, имеющий сходство со скелетами стегоцефалов (панцирно-головых).

iv>

По всей вероятности, девонский период, в котором образовались панцирно-головые, отличался сезонными засухами, в период которых многим рыбам жилось «несладко», поскольку вода обеднялась кислородом, а многочисленная разросшаяся водная растительность затрудняла их передвижения в воде.

В такой ситуации дыхательные органы водных существ должны были видоизменяться и превращаться в легочные мешки. Вначале возникновения проблем с дыханием древние кистепёрые рыбы просто обязаны были для получения очередной порции кислорода подниматься на поверхность воды, а позднее в условиях пересыхания водоёмов они были вынуждены приспосабливаться и выходить на сушу. В противном случае, не приспособившиеся к новым условиям животные просто погибали.

Только те водные животные, которые смогли адаптироваться и приспособиться к дыханию атмосферным воздухом и чьи конечности видоизменились до такой степени, что стали способны передвигаться по суше, смогли пережить эти экстремальные условия, и в итоге превратиться в земноводных. В таких сложных условиях первые земноводные, получив новые, более совершенные конечности смогли перемещаться по суше от высохшего водоёма к другому водоёму, где ещё сохранялась вода.

В то же время, те животные, которые были покрыты тяжёлой костной чешуёй (чешуйчатым панцирем) с трудом могли передвигаться по суше и, соответственно, чьё кожное дыхание было затруднено, были вынуждены редуцировать (воспроизвести) костный панцирь на поверхности своего тела.


У некоторых групп древних амфибий он сохранился лишь на брюхе. Надо сказать что панцирно-головые (стегоцефалы) сумели дожить только до начала мезозойской эры. Все современные, т.е. существующие ныне отряды земноводных сформировались лишь в конце мезозойского периода.

На этой ноте мы заканчиваем свой рассказ о происхождении земноводных. Хочется надеяться, что вам понравилась эта статья, и вы вернётесь на страницы сайта ещё, погрузившись за чтением в удивительный мир живой природы.

А подробнее, с интереснейшими представителями земноводных (амфибий), вас познакомят эти статьи:

Источник: podvodnyj-mir-i-vse-ego-tajny.ru

Проведенное французскими палеонтологами исследование костной ткани ископаемой хвостатой амфибии Marmorerpeton показало, что это животное имело очень крупный геном, превосходящий по размеру геномы большинства современных тритонов и саламандр (которые и так очень велики по сравнению с геномами других позвоночных). Marmorerpeton — одна из самых древних хвостатых амфибий, известных ученым. Так что крупный геном надо считать признаком, появившимся в самом начале эволюции этой группы — возможно, в связи с какими-то особенностями жизненного цикла.

>

Больше геном — сложнее организм?

В эволюционной биологии есть знаменитая проблема, которую называют парадоксом значений C (C-value paradox), или, в последнее время, загадкой значений С (С-value enigma). Буквой C традиционно, еще с середины XX века, принято обозначать количество ДНК в клетке, то есть фактически размер генома. «Парадокс» же состоит в следующем. Уже первые молекулярно-биологические исследования показали, что размер генома неожиданно слабо связан со сложностью устройства организмов, как бы эта сложность ни оценивалась. Правда, кое-какая общая корреляция все-таки есть: например, у эукариот геномы в среднем больше, чем у прокариот, а у позвоночных — больше, чем у червей (рис. 1). Но «выбросы», наблюдаемые на этом фоне, настолько велики, что явно нуждаются в самостоятельных объяснениях. Отмахнуться от них, сочтя своего рода шумом, невозможно. Эволюция размера генома должна быть связана не только с возрастанием либо уменьшением сложности организма, но и с чем-то еще.

Чтобы работать с каким-то количественным показателем, надо первым делом установить, в чем мы его измеряем.


охимики давно умеют оценивать содержание ДНК в клеточном ядре в обычных единицах массы, чаще всего — в пикограммах (пг, 10–12 г). Но более информативными, конечно, являются данные о суммарной длине цепочек ДНК, выраженные числом нуклеотидов, или, что то же самое, числом спаренных азотистых оснований. Тут применяются совсем другие единицы измерения: килобаза («тысяча оснований»), мегабаза («миллион оснований») или гигабаза («миллиард оснований»). Массу ДНК технически легче измерять, чем число пар оснований, поэтому данные в пикограммах доступны для гораздо большего числа видов, чем данные в гигабазах. Впрочем, друг в друга они переводятся легко: 1 пг = 978 мегабаз = 0,978 гигабазы. Иными словами, пикограмм вмещает чуть меньше одной гигабазы. В грубом приближении, можно считать попросту, что 1 гигабаза ≈ 1 пг.

Например, размер генома человека — округленно 3 гигабазы, и это довольно типичная величина для позвоночных животных. Самый большой геном, на данный момент «прочитанный» генетиками, имеет размер 149 гигабаз. Он принадлежит цветковому растению Paris japonica, которое по-русски называют японским вороньим глазом. Уже на этом примере видно, как сильно могут различаться размеры геномов даже среди многоклеточных организмов.

Геномы хордовых

Сосредоточившись на представителях нашего родного типа хордовых, мы увидим следующую картину (рис. 2).


nbsp;самого примитивного современного хордового — ланцетника — геном небольшой; по размеру он вполне сравним с геномами других наших относительно близких родственников, а именно иглокожих. У оболочников, которые вообще-то очень близки к позвоночным, геномы внезапно исключительно маленькие, причем по меркам не только типа хордовых, но и всего животного царства. Тут, скорее всего, имела место тенденция к резкому уменьшению размера генома, связанная с некоторыми особенностями ранних стадий развития (см. Причина особенностей генома оболочников — детерминированность их эмбрионального развития, «Элементы», 01.06.2014).

Что касается позвоночных, то их геномы в среднем в несколько раз больше, чем у любых беспозвоночных — как хордовых, так и нехордовых. Частично это, несомненно, объясняется случившейся в ранней эволюции позвоночных полногеномной дупликацией (см. Своим сердцем позвоночные обязаны полногеномной дупликации, «Элементы», 17.06.2013). При этом внутри самих позвоночных мы никакого постепенного роста генома уже не наблюдаем. Что у акулы, что у крокодила, что у крысы величина C примерно та же. Большой скачок произошел при переходе от низших хордовых к позвоночным — и всё.

Однако на этом фоне хорошо видны «аномалии», которые не могут не вызвать интереса. Во-первых, есть одна группа позвоночных, у которой размер генома явно уменьшен по сравнению с ее соседями по эволюционному древу. Это — птицы. Во-вторых, есть как минимум две группы, у которых размер генома, наоборот, сильно увеличен. Это двоякодышащие рыбы и хвостатые амфибии. Очевидно, что никакой сложностью организма такие различия объяснить нельзя. Нет ни малейших оснований считать, что млекопитающие вдвое сложнее птиц, или, тем более, что тритон в восемь раз сложнее лягушки.


Подчеркнем, что речь идет не о каких-то случайных колебаниях, а о свойствах целых больших эволюционных ветвей. Например, мы видим, что средний размер генома почему-то увеличен у всех хвостатых амфибий по сравнению с бесхвостыми или у всех двоякодышащих рыб по сравнению с прочими рыбами. Причем такое увеличение часто означает разницу не просто в разы, а в десятки раз. Например, геном одной из современных двоякодышащих рыб (протоптера) превосходит размером геном единственной современной кистеперой рыбы (латимерии) в 47 раз. В чем же может быть причина таких отличий? Вот это и есть «загадка значений C».

Откуда берутся большие геномы?

На первый взгляд, проблема решается очень просто. Дело в том, что, наряду с кодирующими нуклеотидными последовательностями, в любом эукариотном геноме есть множество некодирующих (этот термин означает, что они не кодируют ни белки, ни РНК). В крупных геномах, даже таких как далеко не выдающийся по размеру геном человека, некодирующие последовательности заведомо занимают большую часть ДНК.


и исключительно разнообразны: интроны, псевдогены, сателлитная ДНК, мобильные элементы и тому подобное. При этом часть некодирующих последовательностей разными способами используется для регуляции работы генов, а часть, по-видимому, вообще лишена каких-либо функций. Именно к таким нефункциональным некодирующим последовательностям относится известный термин «мусорная ДНК» (junk DNA). У генетиков уже давно нет сомнений, что самые большие различия в размерах геномов вызваны различиями в объеме некодирующих последовательностей, а вовсе не в числе генов. Последнее гораздо более единообразно: например, у разных многоклеточных животных число генов может отличаться максимум в полтора-два раза, но уж никак не на порядки. В таком случае никакой прямой связи размера генома со сложностью организма ожидать и не следует.

Правда, тут не стоит спешить с обобщениями и думать, будто увеличение генома никогда не связано с ростом числа генов. На самом деле бывает по-разному. Если в какой-то эволюционной линии удваивается или, скажем, учетверяется весь геном, это — естественно — сразу меняет и число генов, и величину C. Именно поэтому у позвоночных больше генов, чем у других животных, и, соответственно, геномы у них тоже крупнее. Иное дело, что мощность этого фактора ограничена. Такой полногеномной дупликации, какая случилась у древних позвоночных, чисто теоретически «хватило бы» на увеличение генома максимум в четыре раза, и то только в том случае, если бы после нее не было никаких потерь генов. Увеличение генома в десятки раз объяснить этим невозможно никак. Тем более что полногеномная дупликация у животных — событие все-таки очень редкое.

Самое же главное — что мы располагаем массой указаний на случаи резкого роста значений C в таких эволюционных линиях, где никаких полногеномных дупликаций точно не было. И вот эти эпизоды уже, безусловно, объясняются в основном (если не исключительно) ростом некодирующей части генома. Объем этой части может отличаться не только в десятки, но и в сотни раз, причем при заведомо близком числе генов. От чего же все-таки он зависит? Для эволюционной биологии этот вопрос — настоящий вызов.

Больше геном — больше размер клетки

До полного понимания биологической роли всех некодирующих последовательностей нам явно еще далеко. Но это не повод отказываться от решения задачи. Для начала стоит подумать о том, что количество ДНК — показатель не только информационный, но и физиологический. Последнее означает, что биолог вправе рассматривать изменения содержания ДНК в организмах точно так же, как он рассматривает изменения содержания любых других веществ, например коллагена или жира. Что если такой «интегральный» подход сам по себе приведет к полезным выводам?

Еще в 1964 году американский ученый Барри Коммонер (Barry Commoner) обратил внимание на то, что обязательно должны существовать свойства клеток, зависящие только от количества ДНК, а не от смысла ее последовательности. И главное такое свойство — просто-напросто размер клетки. Ведь ДНК — это не какой-то идеальный внепространственный источник информации. Это очень крупная молекула, которая, во-первых, занимает в клетке немало места, а во-вторых, требует для поддержания своего существования сложной и разнообразной биохимической «машинерии», включающей ферменты репарации, репликации, синтеза нуклеотидов и много что еще. Всё это надо где-то размещать и чем-то питать — например, поставлять исходные вещества для всевозможных процессов сборки и перестройки. А ведь многие из этих веществ заодно используются и в других функциях клетки, например в энергетическом и пластическом обмене. Неудивительно, что в результате усиления их синтеза вся клетка увеличивается в объеме.

Действительно, связь количества ДНК с размером клеток была замечена давным-давно: первые работы на эту тему появились еще до того, как Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик открыли свою знаменитую двойную спираль. Чем больше значение C, тем больше размер клетки. Эта связь надежно подтверждена и для растений, и для животных. Есть, например, специальные исследования, прослеживающие корреляцию между размером генома и величиной красных кровяных клеток (эритроцитов) у самых разных позвоночных. Причем эта корреляция проявляется даже у млекопитающих, у которых эритроциты безъядерные.

Размер генома и репродуктивная стратегия

Продолжение этих рассуждений приводит к еще более интересным выводам. При каждом делении клетки находящаяся в ней ДНК должна реплицироваться, то есть, попросту говоря, удваиваться. Репликация — процесс сложный и затратный. Он занимает время и к тому же требует «сырья» — большого количества исходных простых молекул, которые клетка вынуждена предварительно синтезировать. Между тем скорость биохимических реакций от размера генома зависеть не должна. Поэтому чем больше геном, тем дольше длится репликация ДНК и, тем самым, больше времени проходит от одного деления клетки до другого. А если из этих клеток состоит многоклеточное тело, то оно медленнее растет. Итак, связан ли размер генома с продолжительностью жизненного цикла целого организма?

Да, связан. Например, для травянистых растений четко показано, что многолетние виды имеют более крупные геномы, чем однолетние, причем, обычно с разницей в несколько раз. А самые маленькие геномы, как и следовало ожидать, оказались у растений-эфемеров, которые отцветают очень быстро. Похожая зависимость прослеживается и для многоклеточных животных. У растений ее можно даже проверить экспериментально, искусственно создав полиплоидную форму с удвоенным геномом: ей будут свойственны явно более крупные клетки и более медленный рост, ботаники это много раз наблюдали. С животными такой опыт поставить сложнее, но для выводов хватает и простых сравнений. Например, у полевого сверчка, который размножается гораздо медленнее, чем муха-дрозофила, геном в 17 раз больше, чем у нее. Можно уверенно утверждать, что при прочих равных для видов с маленькими геномами характерны мелкие клетки и быстрое размножение, а для видов с большими геномами — крупные клетки и медленное размножение.

В 1978 году известный английский биолог Томас Кавалье-Смит (Thomas Cavalier-Smith) связал это с известной из экологии теорией r-K отбора. Эта теория, попросту говоря, утверждает, что живые организмы бывают или r-стратегами, или K-стратегами (обозначения происходят от коэффициентов в логистическом уравнении, описывающем рост численности популяции). Организмы, «выбирающие» r-стратегию, стремятся к максимальной скорости роста численности ценой уменьшения вклада ресурсов в каждого отдельного потомка (как у трески, одна самка которой может отложить несколько миллионов икринок). Для r-стратегов характерны короткие жизненные циклы и быстрый рост. Организмы, придерживающиеся K-стратегии, наоборот, размножаются и растут медленно, зато в каждого потомка стремятся вложить как можно больше. Важно понимать, что отнесение того или иного существа к K- или r-стратегам всегда относительно. Например, полевка — довольно быстро размножающееся млекопитающее — будет r-стратегом по сравнению со слоном, но K-стратегом по сравнению с какой-нибудь дрозофилой или тлей: жизненный цикл полевки все-таки намного длиннее, чем у этих насекомых. Поэтому правильнее говорить о непрерывном r-K-континууме. Идея Кавалье-Смита заключалась в том, что размер генома многоклеточного организма должен хорошо коррелировать с его положением в этом континууме. Чем лучше выражена r-стратегия, тем сильнее естественный отбор будет работать в сторону уменьшения генома — просто потому, что r-стратегу надо быстро размножаться.

Тут иные авторы отважились произнести страшное для биологии XX века слово: ортогенез, то есть направленное развитие, не зависящее от отбора. И правда, в первом приближении разумно ожидать, что тенденция к накоплению в геноме нефункциональной ДНК будет примерно одинаково действовать на все организмы, независимо ни от каких приспособлений (за счет случайных дупликаций и внедрения рассеянных по всей биосфере мобильных элементов). Это значит, что без ограничивающего действия естественного отбора любой геном будет неуклонно — ортогенетически — увеличиваться. А вот если отбор на быстрое размножение (иначе говоря, r-отбор) запустится, тогда геном перестанет расти или начнет уменьшаться.

Конечно же, никакой реальный геном не может увеличиваться беспредельно, хотя бы потому, что его копирование так или иначе должно происходить за разумное время. Бесконечный геном потребовал бы бесконечной репликации, как книга с бесконечным числом страниц из рассказа Хорхе Луиса Борхеса «Книга песка». Но интенсивность r-отбора у всех разная, и на величину C она действует достаточно чувствительно. Например, у акулы (типичный K-стратег) геном раз в восемь больше, чем у той же трески.

На тип репродуктивной стратегии могут накладываться и другие факторы: скажем, маленькие геномы птиц — это наверняка адаптация не столько к быстрому размножению, сколько к полету. Мы уже знаем, что размер генома влияет на размер клеток, поэтому при маленьком геноме тело, состоящее из того же числа клеток, окажется легче. Например, у африканского страуса этот фактор не работает и геном заметно (раза в два по сравнению с летающими птицами) увеличен.

Амфибии: тест на размер генома

Замечательный «тестовый случай» для изучения эволюции размера генома предоставляют амфибии, то есть земноводные. Существуют две крупные группы современных амфибий: бесхвостые и хвостатые (есть еще безногие, но по ним генетических данных пока маловато). Бесхвостые амфибии — это всевозможные лягушки и жабы, хвостатые — тритоны и саламандры со своими родственниками. Даже при беглом сравнении бросается в глаза, что у бесхвостых и хвостатых амфибий размеры геномов почти не перекрываются. Геномы хвостатых намного — в разы или даже в десятки раз — крупнее. С чем это можно связать?

Некоторая корреляция с r- или K-стратегией заметна и тут: лягушки и жабы обычно откладывают больше икры, чем тритоны (это видно хотя бы по представителям нашей среднерусской фауны). Но между хвостатыми и бесхвостыми амфибиями есть еще более важное отличие, которое заключается в типе метаморфоза. И у тритона, и у лягушки из икринки вылупляется личинка, которая живет в воде и дышит жабрами. Чтобы стать наземной формой, личинка должна пройти метаморфоз, то есть превращение. У хвостатых амфибий метаморфоз постепенный (эволютивный): исчезают жабры, хвостовой и спинной плавники, кое-что меняется в черепе и в обмене веществ, но не более того. А вот личинка бесхвостых — головастик — имеет так мало общего со взрослой лягушкой, что постепенным превращением тут не обойтись. В ходе метаморфоза головастик полностью теряет хвост, в несколько раз укорачивает кишечник, а ротовой аппарат у него и вовсе образуется заново. Такой метаморфоз называется катастрофическим, или некробиотическим. Он протекает быстрее, связан с распадом множества органов и на его пике животное не может ни питаться, ни вообще вести полноценную жизнь.

Итак, некробиотический метаморфоз включает короткий период стремительной перестройки тела, во время которого клетки (особенно относящиеся к новым, взрослым органам) должны делиться очень быстро. Эти «узкие врата» резко ограничивают минимальную скорость деления клеток, а тем самым и размер генома. Для быстрых делений геном нужен маленький. Скорее всего, это и есть главная причина того, что у бесхвостых амфибий геномы намного меньше, чем у хвостатых. Очень похожая закономерность прослежена у насекомых: размер генома насекомых с полным превращением (то есть со стадией куколки, которой требует некробиотический метаморфоз) почти никогда не превышает 2 пикограммов, в то время как у насекомых с неполным превращением, например у сверчков и кузнечиков, он бывает гораздо больше. Это еще один фактор, влияющий на размеры геномов животных впридачу к r-K-отбору.

Между тем у хвостатых амфибий, в отличие от бесхвостых, широко распространено явление неотении — отказа от метаморфоза, когда животное на всю жизнь сохраняет облик личинки и в этом состоянии размножается. Неотенические популяции есть даже у обыкновенного тритона. Самый же известный пример неотении — аксолотль, частый житель аквариумов; это неотеническая личинка амбистомы, североамериканской хвостатой амфибии, которая во взрослом состоянии является полностью наземной. Тритон и аксолотль — примеры факультативной неотении, которая свойственна только части представителей данного вида и при которой животное все-таки можно заставить пройти метаморфоз, если дать ему гормон тироксин. Бывает и облигатная неотения, когда способность к метаморфозу отсутствует начисто и не восстанавливается ни под какими гормональными воздействиями. В отряде хвостатых амфибий есть как минимум три семейства, полностью состоящих из облигатных неотеников: сирены, амфиумы и протеи.

Мы предполагаем, что — при прочих равных — чем медленнее и постепеннее метаморфоз, тем больше геном. Тогда следовало бы ожидать, что у амфибий, вообще «отключивших» метаморфоз, геномы будут крупнейшими в отряде. Так ли это? Да, именно так! Геномы постоянножаберных, то есть неотенических, хвостатых амфибий, — очень большие по сравнению с личиночножаберными, у которых жизненный цикл обычный, двухфазный (рис. 3). Причем из эволюционного древа следует, что облигатная неотения независимо возникала у хвостатых амфибий не меньше чем в трех разных эволюционных линиях, и каждый раз это сопровождалось увеличением генома.

У некоторых видов американских протеев (Necturus) геном достигает чудовищного размера в 120 пикограммов. Еще более крупный геном в животном мире можно найти только у африканской двоякодышащей рыбы протоптера (132 пикограмма). Похоже на то, что сразу за этими величинами лежит какой-то естественный предел увеличения генома многоклеточного организма, причем общий и для животных, и для растений. Американские протеи подошли к этому пределу вплотную.

В любом сценарии, описывающем эволюцию геномов у позвоночных в целом, тритоны и саламандры неизбежно займут особое место. Современные личиночножаберные (то есть проходящие метаморфоз) хвостатые амфибии чаще всего имеют геномы размером от 20 до 30 пикограммов. Это меньше, чем у неотенических хвостатых амфибий, но гораздо больше, чем у любых других позвоночных животных — за единственным исключением двоякодышащих рыб, каковые представлены всего лишь тремя современными родами. Ни прочие рыбы, ни рептилии, ни лягушки, ни птицы, ни млекопитающие далеко недотягивают по размерам геномов до типичных хвостатых амфибий вроде огненной саламандры или обыкновенного тритона.

Когда геномы стали большими?

Возникает вопрос: когда именно геномы хвостатых амфибий (или их предков) стали такими большими? Поняв «когда», мы лучше поймем и «почему». Например, если у последнего общего предка всех хвостатых амфибий геном был маленьким, значит его увеличение — специфическая особенность, развившаяся по каким-то причинам уже внутри этого отряда. Такая гипотеза и в самом деле напрашивается, если исходить из сравнения с ближайшими современными родственниками хвостатых амфибий — лягушками. Но чтобы подтвердить или опровергнуть ее, изучения современных животных уже недостаточно. Нужны ископаемые данные, желательно касающиеся первых хвостатых амфибий, которые появляются в палеонтологической летописи более 160 миллионов лет назад.

Можно ли узнать, какого размера был геном у ископаемого животного, жившего во времена динозавров? Оказывается, можно. Конечно, никакой ДНК в ископаемых остатках, как правило, попросту нет. Она разрушается бесследно, как и мягкие ткани. Но если мы имеем дело с позвоночным, то от него остаются кости, и это уже немало. Кость — это твердая соединительная ткань, большую часть объема которой занимает минерализованное вещество (органика там обогащена кристаллическим фосфатом кальция). Живые клетки кости — остеоциты — в этом твердом веществе буквально замурованы. В ископаемой кости клетки за миллионы лет разрушаются полностью, но полости — лакуны — от них остаются. И эти лакуны вполне можно измерить, узнав их длину, ширину, а при помощи несложных формул — и объем. Так палеонтологи получают данные о размере клеток вымершего животного. А это позволяет примерно вычислить и размер генома, который обычно связан с размером клеток достаточно четкой зависимостью. Чтобы проверить надежность результата, можно взять современных представителей той же самой или близкой группы животных (для которых размер генома известен точно) и рассчитать его по костям тем же методом, каким это делается для ископаемых объектов. Если полученные ответы будут близки к реальности, значит метод работает.

Изучая кости, разным авторам уже удавалось узнать примерный размер генома ископаемых двоякодышащих рыб, летающих ящеров и динозавров (см. Малый размер птичьих геномов — наследие эпохи динозавров, «Элементы», 16.03.2007). Более того, такие исследования проводили даже над остатками палеозойских амфибий и рептилий, которые жили не меньше 250 миллионов лет назад и, в отличие от тех же динозавров, не имеют никаких современных близких родичей. Неудивительно, что сейчас очередь дошла и до хвостатых амфибий: с ними все-таки проще.

Источник: elementy.ru

Земноводные

Земноводные, или амфибии (от греч. amphi — два и bios — жизнь), — это животные, ведущие двоякий образ жизни. Многие из них приспособились к жизни и на земле и в воде. Рождаются земноводные в основном в воде в виде головастиков и дышат жабрами. Далее происходит процесс, названный метаморфозом и головастики становятся взрослыми животными, которые уже способны к жизни на суше.

Лягушки, квакши (или древесницы) и жабы составляют самую крупную и известную группу амфибий. Они встречаются и в полных испарений тропических дождевых лесах, и в холодных северных болотах. Некоторые виды обитают и в полупустынях.

Вторую по значению группу составляют длиннохвостые, похожие на ящериц саламандры и тритоны, встречающиеся в основном в более прохладных регионах Северного полушария. Они прячутся под камнями и упавшими деревьями, чтобы уберечь свою тонкую кожу от высыхания.

И последняя группа — живущие в тропиках червяги, которые вообще не очень вписываются в представления об амфибиях. Эти загадочные червеобразные существа в большинстве своем живут под землей.

Саламандры

Тритоны и саламандры не могут издавать звуки. Но они распознают себе подобных так же уверенно, как и лягушки с жабами. Зрение, осязание и обоняние заменяют им голос. У многих из них имеются сложные ритуалы ухаживания. Изгибание тела, помахивание хвостом, взаимное обнюхивание — все это входит в сложный танец, ведущий к спариванию.

Желтопятнистая амбистома

Хотя многие саламандры серые и незаметные, некоторые, например желтопятнистая амбистома, окрашены пестро. Среди самых ярких — европейские тритоны. Самцы, украшенные спинным гребнем, похожи на маленьких разноцветных драконов.

Саламандры также значительно различаются по образу жизни. Взрослые особи большинства видов живут на суше. Днем они прячутся в темных сырых местах, а ночью выходят на поиски пищи. Многие всю жизнь проводят в воде, причему некоторых видов сохраняются перистые наружные жабры. И наконец, несколько слепых, неокрашенных видов живет в вечной тьме пещер. Разнообразие размеров этих неуловимых амфибий потрясает. Самые мелкие не превышают в длину 5 см, а американский скрытожаберник достигает 70 см. Но голиафом среди земноводных являются живущие в горных реках Китая Японии исполинские саламандры, достигающие полутораметровой длины и 23 кг веса.

Исполинская саламандра

 

Как дышат земноводные?

Головастики дышат жабрами; некоторых водных саламандр жабры сохраняются даже у взрослых особей. У лягушек и жаб имеются легкие, но большую часть кислорода они вдыхают через свою влажную кожу. Кислород легко проникает внутрь близко подходящих к поверхности тела кровеносных капилляров. Кожное дыхание столь эффективно, что более чем у половины видов саламандр во взрослой стадии легких даже и нет.

Что земноводные едят?

Головастики лягушек и жаб — вегетарианцы, а личинки саламандр питаются крохотными водными животными. Но все взрослые амфибии — плотоядны. У большинства видов имеется длинный, вытягивающийся язык, который высовывается с молниеносной скоростью, хватая любое оказавшееся рядом мелкое животное. Более крупную добычу они хватают передними лапками. Основа меню большинства амфибий — насекомые, но многие виды ловят все: от дождевых червей и пауков до рыбы и раков. Известны случаи, когда американские лягушки-быки ели мелких мышей.

Бывают ли от жаб бородавки?

Несмотря на бородавчатую внешность жаб, бородавок от них не бывает. Но многие земноводные выделяют яды, слегка раздражающие человеческую кожу. У жаб часто имеются заметные ядовитые железы позади глаз, у некоторых саламандр они расположены на хвосте для защиты от хищников. Ярко окрашенные южноамериканские древолазы — самые знаменитые. Бесчисленные поколения индейцев извлекали из этих животных яд. Всего лишь капли такого яда на наконечнике стрелы достаточно для того, чтобы моментально парализовать мелкую птицу или обезьяну.

Ближайший родственник амфибий из перечисленных животных это

Источник: mirfaunas.ru

В разделе Животные, Растения на вопрос Каких позвоночных животных можно считать предками амфибий? заданный автором Проситель лучший ответ это В качестве предков амфибий и, тем самым, всех четвероногих животных (тетрапод) представляют не «современных» костных рыб, а почти вымерших «кистеперых». В нашем столетии открыли живых «кистеперых» , «живое ископаемое» Latimeria.
Открытие латимерии (Latimeria chalumnae), единственного ныне живущего представителя отряда целакантообразных и надотряда кистеперых рыб, было самым удивительным событием за всю историю ихтиологии. Кистеперые обитали в океане еще 360 млн лет назад, а 80 млн лет назад, как считалось, полностью вымерли.
Об их "воскрешении" написано очень много. Первую рыбу поймали 22 декабря 1938 г. в донный трал у восточного побережья ЮАР, у Ист-Лондона, вблизи устья реки Чальмы (или Чалумны). После этой первой находки профессор Дж. Смит искал рыбу целых 14 лет, и второй экземпляр был пойман только в декабре 1952 г.
ЛАТИМЕРИЯ (Latimeria chalumnae) по-видимому, немногочисленна. Взрослые латимерии, или целаканты, имели длину от 128 см и вес от 30 кг. Тело толстое, с мощным сжатым с боков хвостом, заканчивающимся своеобразным типично целакантовым трехраздельным хвостовым плавником с выступающей маленькой конечной лопастью. Тело покрыто крупной своеобразной чешуей, состоящей из четырех слоев: поверхностного эмалеподобного, с зубчиками и порами, ведущими в полости второго — губчато-костного слоя, подстилающего второй третьего — костно-губчатого слоя и, наконец, четвертого, нижнего слоя — из плотных костных пластинок. Основания непарных и парных плавников имеют вид мясистых, покрытых чешуей лопастей, только передний спинной плавник не имеет такой лопасти. .
В ходе наблюдений выяснилось, что латимерия ведет ночной образ жизни, опускаясь для охоты на глубины до 700 м и более. С наступлением дня рыбы возвращаются в подводные пещеры, расположенные на глубине 150-200 м. Целаканты удивительно хорошо владеют своим, казалось бы, неуклюжим и грузным телом. Они могут плавать и задом наперед, и брюхом вверх, могут стоять на голове или лежать брюхом на дне.. .Но вот ползать по дну с помощью своих мощных плавников, как это считалось ранее, скорее всего, не могут.
При активном плавании латимерии используют парные (особенно грудные) , второй спинной и анальный плавники. Парные плавники бьют сверху вниз при разгоне, и рыба движется подобно судну на подводных крыльях. Чтобы развернуться, целакант прижимает к телу один грудной плавник и расправляет противоположные. Мощный удар хвостового плавника используется лишь во время быстрого рывка. Когда латимерия плывет, ударяя парными плавниками, они работают не синхронно, как у других рыб, а попеременно, подобносудну на подводных крыльях. Чтобы развернуться, целакант прижимает к телу один грудной плавник и расправляет противоположные. Мощный удар хвостового плавника используется лишь во время быстрого рывка. Когда латимерия плывет, ударяя парными плавниками, они работают не синхронно, как у других рыб, а попеременно, подобно ногам наземных четвероногих: левый, правый грудной и правый брюшной, а потом наоборот. Так же работают плавники и у двоякодышаших рыб.
Подробнее о латимерии здесь:
ссылка

Источник: 22oa.ru