ЧЕРЕДОВА́НИЕ ПОКОЛЕ́НИЙ, за­ко­но­мер­ная сме­на в жиз­нен­ном цик­ле ор­га­низ­мов ге­не­ра­ций (по­ко­ле­ний, био­нтов), раз­ли­чаю­щих­ся спо­со­бом раз­мно­же­ния.

У жи­вот­ных раз­ли­ча­ют пер­вич­ное и вто­рич­ное Ч. п. Пер­вич­ным Ч. п., свой­ст­вен­ным мн. про­стей­шим, счи­та­ют сме­ну по­ло­вой ге­не­ра­ции по­ко­ле­ни­ем, раз­мно­жаю­щим­ся не­по­ло­вы­ми клет­ка­ми (ага­ме­та­ми). Так, у фо­ра­ми­ни­фер че­ре­дую­щие­ся по­ко­ле­ния пред­став­ле­ны по­ло­вы­ми и бес­по­лы­ми осо­бя­ми – га­мон­та­ми и ага­мон­та­ми. Ре­дук­ци­он­ное де­ле­ние (мей­оз) про­ис­хо­дит пе­ред об­ра­зо­ва­ни­ем ага­мет, по­это­му по­ло­вое по­ко­ле­ние га­п­ло­ид­но, так же как и га­ме­ты, то­гда как зи­го­та и ага­мон­ты ди­п­ло­ид­ны. У сол­неч­ни­ков, не­ко­то­рых жгу­ти­ко­нос­цев мей­оз свя­зан с об­ра­зо­ва­ни­ем га­мет, ко­то­рые яв­ля­ют­ся един­ст­вен­ной га­п­ло­ид­ной ста­ди­ей жиз­нен­но­го цик­ла.


­кие же от­но­ше­ния свой­ст­вен­ны всем мно­го­кле­точ­ным жи­вот­ным. Вто­рич­ное Ч. п. встре­ча­ет­ся у жи­вот­ных в двух фор­мах. Че­ре­до­ва­ние нор­маль­но­го по­ло­во­го про­цес­са с пар­те­но­ге­не­зом на­зы­ва­ет­ся ге­те­ро­го­ни­ей, а че­ре­до­ва­ние по­ло­во­го раз­мно­же­ния с бес­по­лым – ме­таге­не­зом. Ге­те­ро­го­ния ха­рак­тер­на для тре­ма­тод, не­ко­то­рых круг­лых чер­вей и ко­ло­вра­ток, ря­да чле­ни­сто­но­гих и др. Ме­та­ге­нез ха­рак­те­рен для обо­лоч­ни­ков и ки­шеч­но­по­ло­ст­ных, у ко­то­рых по­ловое по­ко­ле­ние пред­став­ле­но оди­ноч­ны­ми сво­бод­но­пла­ваю­щи­ми ме­ду­за­ми, а бес­по­лое – си­дя­чи­ми по­ли­па­ми.

У рас­те­ний вы­де­ля­ют га­п­ло­ид­ное по­ко­ле­ние – по­ло­вое, или га­ме­то­фит, и ди­п­ло­ид­ное – бес­по­лое, или спо­ро­фит. По­ло­вые ор­га­ны, об­ра­зую­щие га­ме­ты, раз­ви­ва­ют­ся на га­ме­то­фи­те, при этом он мо­жет быть обое­по­лым (сфаг­нум, рав­но­спо­ро­вые па­по­рот­ни­ки, плау­ны) или раз­дель­но­по­лым (не­ко­то­рые бу­рые во­до­рос­ли, раз­но­спо­ро­вые па­по­рот­ни­ки, плау­ны и все выс­шие рас­те­ния). На спо­ро­фи­те раз­ви­ва­ют­ся ор­га­ны бес­по­ло­го раз­мно­же­ния (спо­ран­гии, зоо­спо­ран­гии), об­ра­зую­щие в ре­зуль­та­те мей­о­за га­п­ло­ид­ные спо­ры, про­рас­таю­щие за­тем в но­вые по­ло­вые по­ко­ле­ния. Га­ме­то­фит и спо­ро­фит оди­на­ко­вы мор­фо­ло­ги­че­ски и по про­дол­жи­тель­но­сти жиз­ни (изо­морф­ное Ч. п.) или рез­ко раз­лич­ны (ге­те­ро­морф­ное Ч. п.).


я выс­ших рас­те­ний ха­рак­тер­но толь­ко ге­те­ро­морф­ное Ч. п. У во­до­рос­лей встре­ча­ют­ся обе фор­мы. При изо­морф­ной сме­не по­ко­ле­ний ка­ж­дое из них пред­став­ле­но са­мо­стоя­тель­но жи­ву­щей осо­бью (не­ко­то­рые зе­лё­ные, бу­рые и мн. крас­ные во­до­рос­ли), так что в жиз­нен­ном цик­ле су­ще­ст­ву­ют два (при обое­по­лом га­ме­то­фи­те) или три (при раз­дель­но­по­лом га­ме­то­фи­те) не­за­ви­си­мых и оди­на­ко­вых рас­те­ния. При ге­те­ро­морф­ной сме­не по­ко­ле­ний оба раз­ви­ва­ют­ся ли­бо не­за­ви­си­мо друг от дру­га (ла­ми­на­рия, рав­но­спо­ро­вые па­по­рот­ни­ки, плау­ны, хво­щи), ли­бо од­но из по­ко­ле­ний, бу­ду­чи ли­шён­ным са­мо­сто­ят. раз­ви­тия, су­ще­ст­ву­ет за счёт дру­го­го (мхи и все се­мен­ные рас­те­ния), но пре­об­ла­да­ет все­гда од­но из по­ко­ле­ний – ли­бо га­ме­то­фит, ли­бо спо­ро­фит. У выс­ших рас­те­ний к га­ме­то­фит­ной ли­нии эво­лю­ции (с пре­об­ла­да­ни­ем в цик­ле раз­ви­тия га­ме­то­фи­та) от­но­сят­ся толь­ко мо­хо­вид­ные, у ко­то­рых спо­ро­фит на­зы­ва­ет­ся спо­ро­го­ном, раз­ви­ва­ет­ся в ви­де ко­ро­боч­ки со спо­ра­ми на са­мом зе­лё­ном рас­те­нии, яв­ляю­щем­ся га­ме­то­фи­том. К спо­ро­фит­ной ли­нии эво­лю­ции (с пре­об­ла­да­ни­ем в цик­ле раз­ви­тия спо­ро­фи­та) от­но­сят­ся все ос­таль­ные выс­шие рас­те­ния. При этом спо­ро­фит – лис­то­сте­бель­ное рас­те­ние, на ко­то­ром раз­ви­ва­ют­ся спо­ран­гии, а га­ме­то­фит (за­рос­ток) раз­вит сла­бее, не­дол­го­ве­чен и пред­став­лен обое­по­лым тал­ло­мом, жи­ву­щим са­мо­стоя­тель­но (все рав­но­спо­ро­вые па­по­рот­ни­ки, плау­ны, хво­щи), ли­бо мик­ро­ско­пич. об­ра­зо­ва­ния­ми, раз­ви­ваю­щи­ми­ся час­тич­но или пол­но­стью на спо­ро­фи­те и за счёт не­го (раз­но­спо­ро­вые па­по­рот­ни­ки и плау­ны, го­ло­се­мен­ные, цвет­ко­вые).


Источник: bigenc.ru

«>

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора ЕГЭ по биологии по Скайпу  biorepet-ufa.ru.

По названию этой статьи не всем даже понятно о чем пойдет речь, не правда ли?

Но уверяю вас, что этот вопрос о чередовании поколений в мире живого важен  для понимания того, как «обустроилась» жизнь вообще.

К тому же, судя по ответам учащихся на ЕГЭ, именно этот вопрос остается вовсе  без ответа.

Есть ли чередование поколений у растений

Да, для  водорослей и всех растений суши, размножающихся и спорами (мхи и папоротниковидные), и семенами (голосеменные и покрытосеменные),  существует чередование двух стадий в их цикле развития, которые, может быть не совсем верно,  называются «чередованием поколений».

iv>

Давайте вспомним, как называются эти стадии. Спорофит и  гаметофит. Почему они так называются?

Спорофитом («споро» и «фит» — или «растение, образующее  споры») называют: 1) ту часть жизненного цикла  растения, которая завершается образованием бесполых структур — спор; 2) все клетки спорофита содержат нормальный (диплоидный) набор хромосом.

Но, какое «но» надо обязательно помнить: споры, прежде, чем высыпаться из коробочки (у мхов) или из спорангия (у папоротников) или споры семенных растений (из которых потом формируются гаметофиты) — претерпевают мейотическое или редукционное деление, становятся гаплоидными (n). Поэтому, все клетки той структуры растения, которые  сформируются из этих гаплоидных спор, будут, естественно, тоже гаплоидными.  

Теперь, относительно того, что надо знать про эту другую часть жизненного цикла растения, названную гаметофитом.

Гаметофитом («гамето» и «фит»  — или «растение, образующее гаметы») называют: 1) ту часть жизненного цикла  растения,  которая завершается образованием   половых структур — гамет;  2)  все клетки гаметофита содержат половинный (гаплоидный) набор хромосом.


И здесь   нам снова следует обратить   внимание на одно большое «НО»: как формируются половые структуры на гаметофите — гаметы? Поскольку все клетки   гаметофита  формируются из гаплоидных  спор, значит они образуются митозами, то и специальные половые клетки — гаметы на нем тоже образуются митозами — они ведь сразу гаплоидные (у животных же, мы помним, гаметы образуются мейотическим или редукционным делением).

Таким образом, у растений не только гаметы  (половые клетки), являются гаплоидными (n), но и бесполые клетки — споры, тоже являются гаплоидными.

Почему же тогда споры — это бесполые клетки, а гаметы — половые клетки 

Каждая гаплоидная спора (одна) не сливаясь ни с какой другой клеткой, то есть сама по себе,   прорастая, образует новый организм (вернее другую жизненную стадию организма), генетически идентичную наследственному аппарату этой одной споры.

Таким образом, спора, являясь продуктом спорофита, сама образует будущий гаметофит. Такое размножение и называется бесполым.

Ткани гаметофита гаплоидные (они же развились из гаплоидных спор),  из них формируются гаметы. Каждая гаплоидная гамета не образует новый организм. Только после стадии оплодотворения её другой гаметой, после объединения генетического материала (n) женской и (n) мужской гамет, образуется диплоидная (2n) зигота.  Именно эта диплоидная зигота и даст начало новому будущему диплоидному организму (спорофиту).

>

Таким образом, гаметы, являясь продуктом гаплоидного гаметофита, только сливаясь попарно (мужские с женскими) обеспечат дальнейшее развитие организма. Поэтому такое размножение, в котором участвуют два партнера называется половым.

Что же является спорофитом и гаметофитом у споровых (водоросли, мхи и папоротниковидные) и семенных растений (голосеменные и покрытосеменные)                                                               

Мы подошли к ответу на вопрос, который вызывает наибольшую путаницу. Так вот, у водорослей и мхов, основным (доминирующим) поколением  в цикле развития является гаметофит. А у папоротниковидных (хотя они тоже относятся к  споровым растениям ) и всех семенных растений основным поколением является  спорофит.

Цикл чередования поколений у водорослей разберем на примере нитчатой зеленой водоросли улотрикса. На рисунке из школьного учебника мы видим, что улотрикс может размножаться как бесполым, так и половым путем. Значит  взрослое растение улотрикса можно считать спорогаметофитом.«>При благоприятных условиях улотрикс (n) размножается бесполым путем четырехжгутиковыми зооспорами (n). При неблагоприятных условиях улотрикс (n)  размножается  половым путем, образуя двухжгутиковые гаметы (n).  После копуляции (слияния)   гамет  образуется четырехжгутиковая зигота (2n).


Зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит.

После периода покоя происходит редукционное деление ядра зиготы (мейоз) и в ней образуются или безжгутиковые споры (n),  или зооспоры (n),  что зависит от вида улотрикса (а их 25 видов), Из этих спор (или зооспор)  снова формируются взрослые растения улотрикса — спорогаметофиты.

«>У мха кукушкин лен,

взрослое вегетирующее растение является гаметофитом (n), образующимся из зеленой нити — протонемы (предростка) — (n).

Кукушкин лен — раздельнополое растение. На рисунке показано, что после оплодотворения (n + n), на женском гаметофите  формируются коробочки со спорами (2n).

Коробочка на ножке — это стадия спорофита в цикле развития кукушкина льна. Споры в коробочках формируются в результате мейоза. Затем уже гаплоидные споры (n) высыпаются из коробочки наружу и из них   образуется зеленая нить — протонема (п).


Таким образом, мы видим, что у мхов как и у водорослей в цикле чередования поколений стадия гаметофита является преобладающей над спорофитом.

А у папоротников  и всех семенных растений их основной жизненной формой, самим вегетирующим растением является спорофит 

«>

На рисунке ниже показана схема изменения соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в процессе эволюции растений, Красная линия,  разделяет изображения спорофитов (выше линии) и гаметофитов (ниже линии) у разных групп растений.

«>

На рисунке мы видим, что только у водорослей и мхов   стадия гаметофита (n)  является преобладающей. У папоротников  гаметофит представлен маленьким заростком, а у голосеменных  и покрытосеменных вообще  редуцирован  до микроскопических размеров. 


Казалось бы, поскольку  папоротники как и мхи  споровые растения, то у них чередование поколений должно происходить сходным со мхами образом. Но оказывается все наоборот: у споровых папоротников цикл чередования поколений (имеется в виду, какая форма  представляет собой само взрослое вегетирующее растение) сходен с циклом чередования поколений у семенных растений.

Что бы этот факт легче запомнился, следует указать, что мхи — тупиковая ветвь эволюции царства растений. И, что именно от папоротниковидных произошли все современные семенные растения (только семенные растения произошли не от ныне живущих споровых папоротников, а от вымерших папоротников, у которых уже было семенное размножение).

                             Есть ли чередование поколений у животных

Да, есть. Но, если чередование поколений характерно почти для всех представителей царства растений, то в царстве  животных это скорее исключение, чем правило.

Из курса школьной программы по биологии надо помнить, что чередование поколений есть у некоторых паразитических простейших (например, у малярийного плазмодия   — тип споровики), многих кишечнополостных, паразитических червей (тип плоские черви) и некоторых насекомых.

Смысл термина «чередование поколений» у животных тот же, что и у растительных организмов. Только здесь неприемлемы  термины «гаметофит» и «спорофит». Хотя чередование поколений у животных  — это тоже смена жизненных фаз организма половой и бесполой.


«>У медуз, например, сама плавающая взрослая колоколообразная «медузина»-5 (2n), способная образовывать путем мейозов гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды) — это и есть половое поколение.

А у растений то, помните, взрослое растение — спорофит, хотя и тоже 2n, но представляет собой бесполое  поколение).

Половые клетки (n) после оплодотворения  образуют зиготу-6 снова (2n), развивающуюся в личинку — плавающую планулу-7.

Планула оседает на дно и из нее образуется новый организм, совершенно не похожий на медузу — сидячий полип-1,2 (тоже как и планула и медуза 2n).

Этот сидячий полип и есть бесполое поколение в цикле развития медузы, поскольку взрослея от него «отшнуровываются» поперечным делением-3 (бесполое размножение) молодые медузинки-4, уходящие в свободное плавание и превращающиеся со временем во взрослых медуз.

Основной и промежуточный хозяин

В цикле чередования поколений паразитарных животных (то есть живущих внутри других организмов) смена их жизненных фаз сопровождается сменой хозяев.

То животное, в котором происходит половое размножение паразита, называется основным хозяином. А животное,  в котором осуществляется бесполая фаза развития паразита называется промежуточным хозяином.

Так, самый распространенный пример: у печеночного сосальщика основным хозяином является человек или корова, а промежуточным хозяином — улитка малый прудовик.

                         В заключение   хочется еще раз подчеркнуть

   *  у животных организмов, для которых характерно развитие с чередованием поколений, оба поколения и половое,  и бесполое состоят из клеток с двойным набором хромосом (2n);

   *  у высших же растений (кроме мхов) их взрослая вегетирующая форма, являющаяся спорофитом — бесполым поколением, тоже содержит в своих клетках двойной набор хромосом (2n), а гаметофит — половое поколение — всегда гаплоиден (n).

Согласен, что  всё это не очень просто запомнить, так как в учебниках по биологии нет четкого разграничения в одном месте (буквально на одной странице) отличий в понятии «чередование поколений» у растительных и животных организмов.  Но разобраться с этими понятиями обязательно следует и для успешной подготовки к экзаменам по биологии, и для того, чтобы иметь вообще более правильное представление  о живых «конструкциях» на Земле.

Недавно в комментариях прозвучал вопрос от Александра:

  «В чем польза от чередования поколений, почему эволюция сохранила такой способ существования у многих  организмов?»

Ответ на этот интересный вопрос посчитал уместным разместить в конце этой статьи.

Известно, что чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами – делением, почкованием, вегетативно.  При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Так произошло исторически, что эволюция размножения шла от бесполого размножения, свойственного одноклеточным, к половому размножению. От организмов с гаплоидным числом хромосом в клетках – к организмам с диплоидным набором хромосом.

Согласитесь, что диплоидность – это возможность обладать более разнообразной генетической информацией, а значит и возможность иметь эволюционные преимущества.

Примитивные формы, размножаются только бесполым путем, а у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым (в основном в царстве растений). В процессе эволюции в цикле развития организмов закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.

 ***************************************

У кого есть вопросы по  статье к репетитору ЕГЭ по биологии по Скайпу, замечания, пожелания — прошу в комментарии.

У меня на блоге вы можете приобрести  ответы на все тесты ОБЗ ФИПИ за все годы проведения экзаменов  по ЕГЭ и ОГЭ (ГИА).

Источник: www.biorepet-ufa.ru

РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Л е к ц и я 22

ТИПЫ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Размножение — характерное свойство всех живых существ.

Вегетативное размножение. Бесполое размножение. Половое

Размножение. Значение полового процесса.

Чередование поколений

Размножение — характерное свойство всех живых существ. Размножение столь же обязательно, как рост, раздражимость, наследственность и др. Сущность размножения состоит в том, что каждый организм воспроизводит себе подсобные особи. Благодаря чему поддерживается существование вида. В основе процесса размножения лежит способность клеток к делению и дифференциации.

Как разнообразны живые существа, так разнообразны и способы размножения. Но отличия касаются главным образом деталей процесса. По основным же принципиальным признакам различают три способа размножения растений – вегетативное размножение, бесполое и половое.

Вегетативное размножение. Этот тип размножения свойствен высшим и низшим растениям. Образование новых особей при вегетативном размножении происходит за счет вегетативных органов, частей вегетативного тела.

Примером вегетативного, размножения является размножение некоторых одноклеточных растений путем деления клетки на две дочерние. Так размножаются хлорелла, хлорококк, пиннулярия и многие другие одноклеточные водоросли. Вегетативное размножение происходит при почковании дрожжей. Дрожжи — одноклеточные грибы, вегетативно размножаются очень быстро, отделяя от клетки ее меньшую часть. Такой способ размножения называется почкованием.

У многоклеточных водорослей вегетативное размножение происходит обрывками нитей или обломками слоевищ (например, у спирогиры, кладофоры).

Очень разнообразны способы вегетативного размножения у цветковых растений. Новые особи вида развиваются за счет вегетативных органов.

Корни многих растений дают придаточные почки, из которых развиваются новые побеги. Со временем они укореняются и продолжают существование как самостоятельные растения. Корневыми черенками и в форме корневой поросли размножаются малина, крыжовник, осот, вьюнок, одуванчик и многие другие растения.

Листья реже образуют придаточные почки. Иногда почки развиваются из опавших листьев, реже — на растении. В последнем случае растения называются живородящими. Размножаться с помощью листьев могут сердечник, глоксинии, определенные папоротники, бегония, бриофиллум, лилии, гиацинты и некоторые другие виды.

Обрывками и обломками стеблей — стеблевыми черенками — в природе размножаются кактусы, элодея, роголистник, ряска и пр. Искусственным же путем стеблевыми черенками размножается громадное число растений: яблони, груши, ивы, смородина, виноград, розы, хризантемы и т. д.

Для вегетативного размножения служат также видоизмененные побеги — клубни, луковицы, корневища — и усы и плети. В связи с такой функцией меняется их морфологическое и анатомическое строение.

Характерной особенностью вегетативного размножения является то, что в потомстве очень полно и точно воспроизводятся свойства и признаки материнского растения. Семенное же потомство цветковых растений не всегда повторяет признаки родительских форм, оно очень изменчиво и разнообразно. Многие ценные сортовые качества при семенном воспроизведении утрачиваются. По этой причине вегетативное размножение широко применяется в сельскохозяйственной практике, особенно в плодоводстве и цветоводстве. Размножение яблонь, груш, роз путем прививок — один из вариантов искусственного вегетативного размножения.

Бесполое размножение. Оно характеризуется тем, что для воспроизведения потомства образуются специализированные гаплоидные клетки, так называемые споры. Каждая спора, попадая в благоприятные условия, дает начало новой особи.

Спор представляет собой клетку с более или менее плотной оболочкой. Содержимое ее – цитоплазма, ядро, митохондрии, пластиды или пропластиды – обычные компоненты живой клетки. Кроме того, споры содержат запасные питательные вещества — капли масла, кристаллы белка, крахмал, сахар.

Споры водных растений имеют жгутики, с помощью которых активно передвигаются в воде. Такие споры называются зооспорами. Споры наземных растений и некоторых водных без жгутиков. Они разносятся ветром или током воды. Называются собственно спорами или апланоспорами. (от греч. а — нет, pianos — путешествие).

Споры образуются в обычных вегетативных клетках материнского организма или в специальных многоклеточных образованиях — спорангиях. Многоклеточные спорангии свойственны наземным растениям. Прочные стенки спорангия защищают споры и спорогенную ткань от высыхания. У водорослей спорангии устроены проще, поскольку засуха этим растениям не угрожает.

Уодноклеточных растений, например у хламидомонады, споры образуются путем деления содержимого клетки на несколько частей. Каждая часть протопласта еще внутри материнской клетки покрывается собственной оболочкой и оформляется как самостоятельная клетка. Затем оболочка материнской клетки ослизняется, слизь вымывается током воды, образуется отверстие, через которое выплывают споры. Каждая из них дает начало новой хламидомонаде. Спор образуется 4—8.

У высших растений при образовании спор происходит редукционное деление (меиоз), поэтому споры у этих растений являются гаплоидными клетками.

Следует отметить, что существует множество типов спор. Некоторые растения образуют в процессе своего развития 3 — 5 различных типов спор. Эти споры различаются между собой способом образования, морфологией и свойствами. Такое разнообразие типов спор особенно свойственно паразитирующим видам и служит важным приспособлением к паразитическому образу жизни.

Для бесполого размножения характерны: очень высокая интенсивность размножения; одно растение образует тысячи и тысячи спор; очень однородное потомство, все особи которого почти повторяют признаки и свойства материнского растения.

Как видно из этой характеристики, бесполое и вегетативное размножение имеет много общего. Именно и в том и другом случае в образовании потомства участвует только одинорганизм и по этой причине образуется очень однородное, малоизменчивое потомство. Эти признаки сближают вегетативное и бесполое размножение. Отличаются же они тем, что при бесполом размножении образуются специальные органы размножения, а при вегетативном этого не происходит — новые особи развиваются из вегетативных органов. Различия, как видно, касаются деталей, главные же признаки бесполого и вегетативного размножения общие, поэтому они иногда объединяются в общий тип бесполого размножения и рассматриваются как варианты этого процесса.

Половое размножение. Этот тип размножения существенно отличается от бесполого и имеет важное биологическое значение для эволюции вида.

При половом процессе образуются специальные клетки полового размножения — половые клетки или гаметы (от греч. gametes — супруг), В отличии от спор каждая отдельная гамета не может дать начала новой особи, этому процессу предшествует процесс слияния двух гамет – оплодотворение. Клетка, которая образуется в результате оплодотворения, называется зиготой (от греч. zygo. — ярмо).

Морфологически зигота характеризуется тем, что имеет два набора хромосом, т. е. является диплоидной. Зигота отличается высокой физиологической активностью. После некоторого периода покоя или без него она энергично делится, делятся и ее производные в результате чего формируется многоклеточное тело. Конечный результат развития зиготы – образование новой особи.

Гаметы редко, только у некоторых низших растений, принадлежат одному организму. Но и в этом случае они не вполне тождественны. Чаще копулируют (сливаются) гаметы, образованные разными особями. Морфологически они могут быть одинаковыми, но отличаются физиологически.

Различают три формы полового процесса. Половой процесс называется изогамным (от греч. isos — равный, gamos — брак), если гаметы одинаковы. В этом случае гаметы морфологически не дифференцированы на мужские и женские. Их формы и размер одинаковы, они подвижны. Половой процесс называется гетерогамным (от греч. heteros — разный, gamos — брак), если гаметы отличаются и размерами и по форме, но сохраняют подвижность. Изогамия наблюдается, например, у хлорококка, кладофоры, гетерогамия — у эудорины; обе формы полового процесса наблюдаются у разных видов хламидомонады.

У громадного большинства растений гаметы дифференцированы на мужские и женские. Они отличаются своими размерами, строением и функциями. Женская гамета — крупная, неподвижная клетка, в ней сохраняется некоторый запас питательных веществ.Она называется яйцеклеткой. Отсюда и название процесса оогамия (греч. ооп — яйцо). Мужские гаметы — очень мелкие и подвижные клетки, с одним, двумя или многими жгутиками. Они называются сперматозоидами (от греч sperma — семя, zoon — животное). Типичные гаметы — гаплоидные клетки. Редукция числа хромосом происходит в результате мейоза, который у животных организмов имеет место непосредственно при образовании гамет, а у растений — в иной фазе цикла развития. При образовании зиготы в результате оплодотворения восстанавливается двойное число хромосом.

Гаметы образуются в гаметангиях: женские – в архегониях, мужские – в антеридиях. Строение этих органов варьирует в широких пределах и изучается в курсе систематики низших растний.

Значение полового процесса. Половое размножение не отличается высокой интенсивностью. Значение его в другом.

В результате полового процесса образуется более жизнеспособное «обновленное» потомство. Наследственная основа у зиготы, конечно, богаче, чем у каждой отдельной гаметы или споры. Поэтому в результате полового процесса развивается более разнообразное, более изменчивое и пластичное потомство. Относительная выживаемость полового потомства выше. Поскольку в нем ярко проявляется индивидуальная изменчивость, становится возможным существование в сравнительно разнообразных условиях. Расширяется ареал вида, появляются новые разновидности. Ярко выраженная индивидуальная изменчивость дает богатый материал для естественного отбора. Все эти предпосылки обеспечивают биологический прогресс вида.

Таким образом, если половой процесс почти не увеличивает численность вида, то он улучшает его «качество» — повышает его жизнеспособность. Этими результатам половой процесс принципиально отличен от бесполого.

При бесполом размножении количество особей значительно увеличивается, зато в качественном отношении нет никаких сдвигов. Признаки материнского поколения в бесполом потомстве повторяются почти неизменными. Как видно, половой и бесполый процессы дополняют друг друга, поэтому большинству видов свойственно чередование поколений.

Чередование поколений. Суть явления заключается в том, что в цикле развития каждого вида последовательно чередуются формы размножения и ядерные фазы. Если отправной точкой считать оплодотворение и, следовательно, образование зиготы, то цикл развития выглядит следующим образом.

Из зиготы развивается особь, которая состоит из диплоидных клеток (диплонт) и размножается бесполым путем, образуя споры. По этому признаку такой организм называется спорофитом (от греч. sporus – заросток и phyton – растение). Споры — гаплоидные клетки, при их образовании происходит редукция числа хромосом. С момента образования спор начинается гаплоидная фаза цикла развития. Развивающаяся из споры особь состоит из гаплоидных клеток (гаплонт) и размножается половым путем, образуя гаметы. По этой причине гаплонт иначе называется гаметофитом (от греч. gametes — супруг и phyton). В результате оплодотворения вновь образуется зигота, и цикл развития повторяется.

В цикле развития выделяются два узловых момента, в которых, происходит смена ядерных фаз: мейоз, типичный при образовании спор, в результате чего диплоидная фаза сменяется гаплоидной, и оплодотворение, при котором гаплоидная фаза сменяется диплоидной.

У разных видов в зависимости от их эволюционной подвинутости чередование поколений осуществляется в разной форме.

А. У многих водорослей диплоидна лишь зигота. Первое же ее деление — мейоз. Следовательно, вся вегетативная жизнь вида проходит в гаплоидной фазе. Такой жизненный цикл называется гаплонтным. Он присущ многим зеленым водорослям (хламидомонада, улотрикс, спирогира).

Б. Вид представлен особями морфологически одинаковыми, но отличающимися цитофизиологически. Часть из них — диплонты, другие — гаплонты. Первые образовались из зиготы, размножаются спорами, т. е. представляют собой спорофиты. Вторые образовались из спор размножаются половым путем, образуя гаметы, т. е. представляют собой гаметофиты. Поскольку оба поколения морфологически одинаковы, цикл развития таких растений называется изоморфным диплогаплонтным (диктиота типа бурых водорослей, ульва из типа зеленых).

В. У некоторых видов, таких немного, гаплоидны лишь гаметы, а вся вегетативная жизнь вида осуществляется в диплоидной фазе. Такой жизненный цикл называется диплонтным (фукус из типа бурых водорослей).

Г. У громадного большинства растений гаплоидная и диплоидная фазы развиты неодинаково, преобладает одна из них, чаще диплоидная, вторая, гаплоидная, редуцирована. Поскольку диплоидная и гаплоидная фазы морфологически неравны, цикл развития называется гетероморфным диплогаплонтным.

Низшие растения обнаруживают огромное разнообразие форм размножения и циклов развития. Большинство высших растений имеет гетероморфный диплогаплонтный цикл развития. В типичных случаях спорофит (диплонт) представляет собой морфологически хорошо развитое зеленое автотрофное растение, которое прикрепляется к почве и существует самостоятельно. Гаметофит (гаплонт) часто утрачивает способность к самостоятельному существованию, развивается на спорофите и питается за его счет, т. е. гетеротрофно.

Чередование поколений — биологически важное явление, способствующее выживанию вида в борьбе за существование. Рассмотрим размножение и чередование поколений на конкретных примерах.

Л е к ц и я 23

Источник: studopedia.ru

Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс оплодотворения (рис. 1). При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.

И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение — это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.

В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.

У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки (рис. 1, Б и 2). У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное.

Так, у фораминифер из зиготы вырастает диплоидное бесполое поколение. В результате мейоза из него образуются гаплоидные клетки, из которых вырастает также гаплоидное половое поколение. Половое поколение в результате многократного деления ядра образует гаметы, которые, сливаясь попарно, дают зиготу (рис. 1, в). Процесс бесполого размножения у мохообразных, папоротникообразных и некоторых других растений происходит в результате рассеивания гаплоидных спор, возникающих при мейозе (рис. 1, В и 3). У таких видов процесс мейоза отделяет бесполое поколение (спорофит) от полового (гаметофит). Споры делятся митотически, образуя гаплоидное половое поколение.

У кишечнополостных и других многоклеточных животных происходит дальнейшее подавление гаплоидной фазы (рис. 1, Г). У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение, которое образуется из бесполого путем митотического деления его клеток. Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы (рис. 5).

У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.

Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами — делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем (рис. 1).

Чередование поколений у растений. Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления — мейоза образуются половые клетки — гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит — из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит — бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения (рис. 6).

У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз (рис. 6). А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза. Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя смена ядерных фаз происходит.

Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений — заростками (рис. 6). У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспоровых растений (см. Споры) обоеполы, а разноспоровых — раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток — это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток — зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.

Источник: yunc.org

«>

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора ЕГЭ по биологии по Скайпу  biorepet-ufa.ru.

По названию этой статьи не всем даже понятно о чем пойдет речь, не правда ли?

Но уверяю вас, что этот вопрос о чередовании поколений в мире живого важен  для понимания того, как «обустроилась» жизнь вообще.

К тому же, судя по ответам учащихся на ЕГЭ, именно этот вопрос остается вовсе  без ответа.

Есть ли чередование поколений у растений

Да, для  водорослей и всех растений суши, размножающихся и спорами (мхи и папоротниковидные), и семенами (голосеменные и покрытосеменные),  существует чередование двух стадий в их цикле развития, которые, может быть не совсем верно,  называются «чередованием поколений».

Давайте вспомним, как называются эти стадии. Спорофит и  гаметофит. Почему они так называются?

Спорофитом («споро» и «фит» — или «растение, образующее  споры») называют: 1) ту часть жизненного цикла  растения, которая завершается образованием бесполых структур — спор; 2) все клетки спорофита содержат нормальный (диплоидный) набор хромосом.

Но, какое «но» надо обязательно помнить: споры, прежде, чем высыпаться из коробочки (у мхов) или из спорангия (у папоротников) или споры семенных растений (из которых потом формируются гаметофиты) — претерпевают мейотическое или редукционное деление, становятся гаплоидными (n). Поэтому, все клетки той структуры растения, которые  сформируются из этих гаплоидных спор, будут, естественно, тоже гаплоидными.  

Теперь, относительно того, что надо знать про эту другую часть жизненного цикла растения, названную гаметофитом.

Гаметофитом («гамето» и «фит»  — или «растение, образующее гаметы») называют: 1) ту часть жизненного цикла  растения,  которая завершается образованием   половых структур — гамет;  2)  все клетки гаметофита содержат половинный (гаплоидный) набор хромосом.

И здесь   нам снова следует обратить   внимание на одно большое «НО»: как формируются половые структуры на гаметофите — гаметы? Поскольку все клетки   гаметофита  формируются из гаплоидных  спор, значит они образуются митозами, то и специальные половые клетки — гаметы на нем тоже образуются митозами — они ведь сразу гаплоидные (у животных же, мы помним, гаметы образуются мейотическим или редукционным делением).

Таким образом, у растений не только гаметы  (половые клетки), являются гаплоидными (n), но и бесполые клетки — споры, тоже являются гаплоидными.

Почему же тогда споры — это бесполые клетки, а гаметы — половые клетки 

Каждая гаплоидная спора (одна) не сливаясь ни с какой другой клеткой, то есть сама по себе,   прорастая, образует новый организм (вернее другую жизненную стадию организма), генетически идентичную наследственному аппарату этой одной споры.

Таким образом, спора, являясь продуктом спорофита, сама образует будущий гаметофит. Такое размножение и называется бесполым.

Ткани гаметофита гаплоидные (они же развились из гаплоидных спор),  из них формируются гаметы. Каждая гаплоидная гамета не образует новый организм. Только после стадии оплодотворения её другой гаметой, после объединения генетического материала (n) женской и (n) мужской гамет, образуется диплоидная (2n) зигота.  Именно эта диплоидная зигота и даст начало новому будущему диплоидному организму (спорофиту).

Таким образом, гаметы, являясь продуктом гаплоидного гаметофита, только сливаясь попарно (мужские с женскими) обеспечат дальнейшее развитие организма. Поэтому такое размножение, в котором участвуют два партнера называется половым.

Что же является спорофитом и гаметофитом у споровых (водоросли, мхи и папоротниковидные) и семенных растений (голосеменные и покрытосеменные)                                                               

Мы подошли к ответу на вопрос, который вызывает наибольшую путаницу. Так вот, у водорослей и мхов, основным (доминирующим) поколением  в цикле развития является гаметофит. А у папоротниковидных (хотя они тоже относятся к  споровым растениям ) и всех семенных растений основным поколением является  спорофит.

Цикл чередования поколений у водорослей разберем на примере нитчатой зеленой водоросли улотрикса. На рисунке из школьного учебника мы видим, что улотрикс может размножаться как бесполым, так и половым путем. Значит  взрослое растение улотрикса можно считать спорогаметофитом.«>При благоприятных условиях улотрикс (n) размножается бесполым путем четырехжгутиковыми зооспорами (n). При неблагоприятных условиях улотрикс (n)  размножается  половым путем, образуя двухжгутиковые гаметы (n).  После копуляции (слияния)   гамет  образуется четырехжгутиковая зигота (2n).

Зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит.

После периода покоя происходит редукционное деление ядра зиготы (мейоз) и в ней образуются или безжгутиковые споры (n),  или зооспоры (n),  что зависит от вида улотрикса (а их 25 видов), Из этих спор (или зооспор)  снова формируются взрослые растения улотрикса — спорогаметофиты.

«>У мха кукушкин лен,

взрослое вегетирующее растение является гаметофитом (n), образующимся из зеленой нити — протонемы (предростка) — (n).

Кукушкин лен — раздельнополое растение. На рисунке показано, что после оплодотворения (n + n), на женском гаметофите  формируются коробочки со спорами (2n).

Коробочка на ножке — это стадия спорофита в цикле развития кукушкина льна. Споры в коробочках формируются в результате мейоза. Затем уже гаплоидные споры (n) высыпаются из коробочки наружу и из них   образуется зеленая нить — протонема (п).

Таким образом, мы видим, что у мхов как и у водорослей в цикле чередования поколений стадия гаметофита является преобладающей над спорофитом.

А у папоротников  и всех семенных растений их основной жизненной формой, самим вегетирующим растением является спорофит 

«>

На рисунке ниже показана схема изменения соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в процессе эволюции растений, Красная линия,  разделяет изображения спорофитов (выше линии) и гаметофитов (ниже линии) у разных групп растений.

«>

На рисунке мы видим, что только у водорослей и мхов   стадия гаметофита (n)  является преобладающей. У папоротников  гаметофит представлен маленьким заростком, а у голосеменных  и покрытосеменных вообще  редуцирован  до микроскопических размеров. 

Казалось бы, поскольку  папоротники как и мхи  споровые растения, то у них чередование поколений должно происходить сходным со мхами образом. Но оказывается все наоборот: у споровых папоротников цикл чередования поколений (имеется в виду, какая форма  представляет собой само взрослое вегетирующее растение) сходен с циклом чередования поколений у семенных растений.

Что бы этот факт легче запомнился, следует указать, что мхи — тупиковая ветвь эволюции царства растений. И, что именно от папоротниковидных произошли все современные семенные растения (только семенные растения произошли не от ныне живущих споровых папоротников, а от вымерших папоротников, у которых уже было семенное размножение).

                             Есть ли чередование поколений у животных

Да, есть. Но, если чередование поколений характерно почти для всех представителей царства растений, то в царстве  животных это скорее исключение, чем правило.

Из курса школьной программы по биологии надо помнить, что чередование поколений есть у некоторых паразитических простейших (например, у малярийного плазмодия   — тип споровики), многих кишечнополостных, паразитических червей (тип плоские черви) и некоторых насекомых.

Смысл термина «чередование поколений» у животных тот же, что и у растительных организмов. Только здесь неприемлемы  термины «гаметофит» и «спорофит». Хотя чередование поколений у животных  — это тоже смена жизненных фаз организма половой и бесполой.

«>У медуз, например, сама плавающая взрослая колоколообразная «медузина»-5 (2n), способная образовывать путем мейозов гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды) — это и есть половое поколение.

А у растений то, помните, взрослое растение — спорофит, хотя и тоже 2n, но представляет собой бесполое  поколение).

Половые клетки (n) после оплодотворения  образуют зиготу-6 снова (2n), развивающуюся в личинку — плавающую планулу-7.

Планула оседает на дно и из нее образуется новый организм, совершенно не похожий на медузу — сидячий полип-1,2 (тоже как и планула и медуза 2n).

Этот сидячий полип и есть бесполое поколение в цикле развития медузы, поскольку взрослея от него «отшнуровываются» поперечным делением-3 (бесполое размножение) молодые медузинки-4, уходящие в свободное плавание и превращающиеся со временем во взрослых медуз.

Основной и промежуточный хозяин

В цикле чередования поколений паразитарных животных (то есть живущих внутри других организмов) смена их жизненных фаз сопровождается сменой хозяев.

То животное, в котором происходит половое размножение паразита, называется основным хозяином. А животное,  в котором осуществляется бесполая фаза развития паразита называется промежуточным хозяином.

Так, самый распространенный пример: у печеночного сосальщика основным хозяином является человек или корова, а промежуточным хозяином — улитка малый прудовик.

                         В заключение   хочется еще раз подчеркнуть

   *  у животных организмов, для которых характерно развитие с чередованием поколений, оба поколения и половое,  и бесполое состоят из клеток с двойным набором хромосом (2n);

   *  у высших же растений (кроме мхов) их взрослая вегетирующая форма, являющаяся спорофитом — бесполым поколением, тоже содержит в своих клетках двойной набор хромосом (2n), а гаметофит — половое поколение — всегда гаплоиден (n).

Согласен, что  всё это не очень просто запомнить, так как в учебниках по биологии нет четкого разграничения в одном месте (буквально на одной странице) отличий в понятии «чередование поколений» у растительных и животных организмов.  Но разобраться с этими понятиями обязательно следует и для успешной подготовки к экзаменам по биологии, и для того, чтобы иметь вообще более правильное представление  о живых «конструкциях» на Земле.

Недавно в комментариях прозвучал вопрос от Александра:

  «В чем польза от чередования поколений, почему эволюция сохранила такой способ существования у многих  организмов?»

Ответ на этот интересный вопрос посчитал уместным разместить в конце этой статьи.

Известно, что чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами – делением, почкованием, вегетативно.  При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Так произошло исторически, что эволюция размножения шла от бесполого размножения, свойственного одноклеточным, к половому размножению. От организмов с гаплоидным числом хромосом в клетках – к организмам с диплоидным набором хромосом.

Согласитесь, что диплоидность – это возможность обладать более разнообразной генетической информацией, а значит и возможность иметь эволюционные преимущества.

Примитивные формы, размножаются только бесполым путем, а у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым (в основном в царстве растений). В процессе эволюции в цикле развития организмов закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.

 ***************************************

У кого есть вопросы по  статье к репетитору ЕГЭ по биологии по Скайпу, замечания, пожелания — прошу в комментарии.

У меня на блоге вы можете приобрести  ответы на все тесты ОБЗ ФИПИ за все годы проведения экзаменов  по ЕГЭ и ОГЭ (ГИА).

Источник: www.biorepet-ufa.ru