Различие между эухроматином и гетерохроматином

Существуют множественные формы хроматинов обоих классов — эухроматина и гетерохроматина.

Эухроматин, или "активный" хроматин, состоит в основном из кодирующих последовательностей, составляющих лишь небольшую долю (менее 4%) генома млекопитающих. Какие же молекулярные сигналы маркируют тогда кодирующие последовательности, обладающие потенциалом для продуктивной транскрипции, и каким образом структура хроматина вносит свой вклад в этот процесс? Обширная литература позволяет предполагать, что эухроматин существует в "открытой" (декомпактизированной), более чувствительной к нуклеазам конфигурации, делающей его "готовым" к экспрессии генов, хотя и не обязательно транскрипционно активным. Некоторые из этих генов экспрессируются повсеместно (гены "домашнего хозяйства"); другие регулируются ходом развития или индуцируются в ответ на внешние стрессорные факторы.


анскрипцию генов включает совместное действие избранных m-действующих нуклеотидных последовательностей ДНК (промоторов, энхансеров и участков контроля локусов), связанных с комбинациями trans-действующих факторов, вместе с РНК-полимеразой и ассоциированными факторами ( Sims et al., 2004 ). В совокупности эти факторы подверглись жесткому отбору в ходе эволюции, чтобы инструментовать сложные ряды биохимических реакций, которые должны происходить в "правильной" пространственной и временной последовательности. Обеспечивает ли хроматин "систему индексирования", гарантирующую, что вышеописанная машинерия сможет получить доступ к своим целевым последовательностям в клетках соответствующего типа?

На уровне ДНК соседние с промоторами области, богатые AT, часто лишены нуклеосом и могут существовать в жесткой, неканонической конфигурации ДНК (В-форма), способствующей размещению транскрипционного фактора (TF) ( Mito et al., 2005 ; Sekinger et al., 2005 ). Однако размещения TF недостаточно для обеспечения транскрипции. Рекрутирование механизмов [machines] ремоделинга нуклеосом посредством индукции активирующих модификаций гистонов (например, ацетилирование и метилирование НЗК4) облегчает взаимодействие с механизмами транскрипции; в настоящее время определяют, каким образом это происходит (см. рис. 3.9 и главу " МОДИФИКАЦИИ ХРОМАТИНА И МЕХАНИЗМ ИХ ДЕЙСТВИЯ "). Замена вытесненных гистонов гистоновыми вариантами, после того как механизм транскрипции распутал и транскрибировал хроматиновую фибриллу, обеспечивает целостность хроматиновой матрицы ( Ahmad and Henikoff, 2002 ). Однако образование полностью созревших иРНК также требует протекания посттранскрипционных процессов, в том числе сплайсинга , полиаденилирования и экспорта из ядра.


Таким образом, собирательный термин "эухроматин" скорее всего обозначает сложное состояние (состояния) хроматина, охватывающее динамичную и сложную смесь механизмов [machines], тесно взаимодействующих друг с другом и с хроматиновой фибриллой и предназначенных для осуществления транскрипции функциональных РНК. Выяснение "правил", определяющих, каким образом, в самом общем смысле, эти "активирующие механизмы" ["activating machinery"] взаимодействуют с аппаратом транскрипции, а также с хроматиновой матрицей — волнующая область современных исследований, хотя в силу динамичной природы матрицы эту область, строго говоря, можно относить не к эпигенетике, а, скорее, к исследованиям динамики транскрипции и хроматина.

Что же тогда обозначает термин "гетерохроматин"? Хотя в исторической ретроспективе он изучен хуже, чем эухроматин, новые открытия заставляют считать, что гетерохроматин играет критически важную роль в организации и правильном функционировании геномов, начиная с дрожжей и кончая человеком (хотя у S. cerevisiae особая форма гетерохроматина). Его потенциальное значение подчеркивается тем фактом, что 96% генома млекопитающих состоит из некодирующих и повторяющихся последовательностей.


вые открытия, касающиеся механизмов формирования гетерохроматина, выявили неожиданные вещи. Например, транскрипция, неспецифичная по отношению к последовательности и дающая двуспиральную РНК (dsRNA), подвержена сайленсингу по механизму, подобному РНК-интерференции (RNAi) . Образование таких dsRNAs действует как "сигнал тревоги", отражая тот факт, что соответствующая нуклеотидная последовательность ДНК не может генерировать функциональный продукт или инвазирвана РНК-транспозонами или вирусами. Эта dsRNA подвергается затем процессингу с помощью Dicer и нацеливается на хроматин комплексами, предназначенными для инициации каскада событий, ведущих к формированию гетерохроматина. В результате использования ряда модельных систем был достигнут заметный прогресс в анализе того, что, по-видимому, является высококонсервативным метаболическим путем, ведущим к "запертому" ["locked-down"] состоянию гетерохроматина. Хотя точная последовательность и детали событий могут варьировать, этот общий путь включает деацетилирование гистоновых "хвостов", метилирование специфических остатков лизина (например, НЗК9), рекрутирование ассоциированных с гетерохроматином белков (например, НР1) и метилирование ДНК ( рис. 3.9 ). Вполне вероятно, что секвестрирование отдельных участков генома в репрессивных ядерных доменах или территориях может усилить формирование гетерохроматина.

iv>

Интересно, что все большее количество данных позволяет предполагать, что гетерохроматин может быть "состоянием по умолчанию", по крайней мере у высших организмов, и что присутствие сильного промотора или энхансера, продуцирующего эффективный транскрипт, может "пересилить" гетерохроматин.

Общие концепции сборки гетерохроматина приложимы, по-видимому, даже к низшим эукариотам. В число основных особенностей входят гипоацетилированные "хвосты" гистонов, что сопровождается связыванием чувствительных к ацетилированию белков гетерохроматина (например, белки SIR ). В зависимости от вида грибов (например, почкующиеся vs. дробянковые дрожжи) наблюдаются различные объемы метилирования гистонов и HP1 -подобных белков. Даже при том, что эти геномы в большей степени настроены на общее, "по умолчанию", состояние готовности к транскрипции, имеются некоторые гетерохроматин-подобные районы генома (локусы спаривания, теломеры, центромеры и т.д.), которые способны супрессировать транскрипцию генов и генетическую рекомбинацию, когда тестируемые гены оказываются в этом новом соседстве.

Какие полезные функции мог бы обслуживать гетерохроматин? Определение центромер , участка конститутивного гетерохроматина , хорошо коррелирует с неким наследуемым эпигенетическим состоянием и, как полагают, эволюционно направляется самым крупным объединением в кластеры повторов и повторяющихся элементов на хромосоме.


о разбиение [partitioning] обеспечивает крупные и относительно стабильные гетерохроматиновые домены, маркированные репрессивными "эпигенетическими сигнатурами", облегчающими сегрегацию хромосом в митозе и мейозе (см. " ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ХРОМОСОМНОГО НАСЛЕДОВАНИЯ "). Здесь стоит заметить, что центромерные повторы и соответствующие эпигенетические метки, ассоциирующиеся с ними, дуплицировались и переместились на другие хромосомные плечи для создания "молчащих доменов" у таких организмов, как дробянковые дрожжи . Конститутивный гетерохроматин в теломерах (защитных концах хромосом) аналогичным образом обеспечивает стабильность генома, выступая в роли хромосомных " кэпов ". Наконец, известно, что формирование гетерохроматина является механизмом защиты от инвазивной ДНК. В совокупности эти открытия подчеркивают тот общий взгляд, что гетерохроматин обслуживает важные функции по поддержанию генома, которые могут соперничать даже с функциями самого эухроматина.

Подводя итог, можно сказать, что широкие функциональные различия между эухроматином и гетерохроматином в настоящее время можно приписать трем известным характеристикам хроматина. Во-первых, это природа нуклеотидной последовательности ДНК — например, содержит ли она обогащенную AT "жесткую" ДНК поблизости от промоторов, повторяющиеся последовательности и (или) последовательности, связывающие репрессоры, которые сигнализируют об ассоциации фактора. Во-вторых, качество РНК, продуцируемой в ходе транскрипции, определяет, будет ли она полностью подвергнута процессингу в иРНК, которая может быть транслирована, или же эта РНК будет деградирована или помечена для использования механизмом RNAi в целях гетерохроматинизации. В-третьих, пространственная организация в ядре может играть существенную секвестрирующую роль в поддержании локальных конфигураций хроматина.

>

Источник: medbiol.ru

Хроматин (греч.chroma — цвет, краска и греч.nitos — нить) — это вещество хромосом — комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоида у прокариот. Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.

Эухроматин, активный хроматин — участки хроматина, сохраняющие деспирализованное состояние элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП) в покоящемся ядре, т. е. в интерфазе (в отличие от других участков, сохраняющих спирализованное состояние — гетерохроматина).

Эухроматин отличается от гетерохроматина также способностью к интенсивному синтезу рибонуклеиновой кислоты (РНК) и большим содержанием негистоновых белков. В нём, помимо ДНП, имеются рибонуклеопротеидные частицы (РНП-гранулы) диаметром 200—500, которые служат для завершения созревания РНК и переноса ее в цитоплазму. Эухроматин содержит большинство структурных генов организма.


Гетерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного цикла в конденсированном (компактном) состоянии. Особенностью гетерохроматиновой ДНК является крайне низкая транскрибируемость.

Особенности структуры и состава гетерохроматина

Хроматин является нуклеопротеидом — комплексом ДНК с гистонами. Конденсация хроматина в гетерохроматин сопровождается как модификацией гистонов, так и усложнением состава нуклеопротеидного комплекса за счёт участия в нём белков гетерохроматина HP1 (HeterochromatinProtein 1).

Гистоны гетерохроматинового комплекса характеризуются низкой степенью ацетилированности по лизиновым остаткам, что увеличивает их основные свойства и, соответственно, связывание с кислымифосфатными группами ДНК, что способствует компактификации комплекса. Другой особенностью, ведущей к образованию гетерохроматина, является метилирование 9-го лизинового остатка гистона H3 метилтрансферазой Suv39h; такое метилирование ведёт к образованию высокоаффинного сайта связывания гистона H3 и белка гетерохроматина HP1. У дрозофилметилтрансфераза Suv39h функционально ассоциирована с гистондеацетилазой таким образом, что ацетилированное и метилированное состояние 9-го лизинового остатка гистона H3 являются взаимоисключающими, то есть обеспечивается единый механизм деацетилирования и метилирования гистона H3, ведущий к усилению связывания с гистоном как ДНК, так и белка гетерохроматина HP1.

 

22. Морфо – функциональная характеристика хромосом. Денверская и Парижская классификации хромосом.


Типы строения хромосом

Различают четыре типа строения хромосом:

телоцентрические (палочковидные хромосомы с центромерой, расположенной на проксимальном конце);



акроцентрические (палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом);

субметацентрические (с плечами неравной длины, напоминающие по форме букву L);

метацентрические (V-образные хромосомы, обладающие плечами равной длины).

Тип хромосом является постоянным для каждой гомологичной хромосомы и может быть постоянным у всех представителей одного вида или рода.

Спутники (сателлиты)

Сателлит — это округлое или удлинённое тельце, отделённое от основной части хромосомы тонкой хроматиновой нитью, по диаметру равный или несколько меньший хромосоме. Хромосомы, обладающие спутником принято обозначать SAT-хромосомами. Форма, величина спутника и связывающей его нити постоянны для каждой хромосомы.

Зона ядрышка

Зоны ядрышка (организаторы ядрышка) — специальные участки, с которыми связано появление некоторых вторичных перетяжек.

Хромонема

Хромонема — это спиральная структура, которую удаётся увидеть в декомпактизованных хромосомах через электронный микроскоп. Впервые наблюдалась Баранецким в 1880 году в хромосомах клеток пыльниковтрадесканции, термин ввёл Вейдовский. Хромонема может состоять из двух, четырёх и более нитей, в зависимости от исследуемого объекта. Эти нити образуют спирали двух типов:


паранемическую (элементы спирали легко разъединить);

плектонемическую (нити плотно переплетаются).

Первичная перетяжка

Хромосомная перетяжка (X. п.), в которой локализуется центромера и которая делит хромосому на плечи.

Вторичные перетяжки

Морфологический признак, позволяющий идентифицировать отдельные хромосомы в наборе. От первичной перетяжки отличаются отсутствием заметного угла между сегментами хромосомы. Вторичные перетяжки бывают короткими и длинными и локализуются в разных точках по длине хромосомы. У человека это 9, 13, 14, 15, 21 и 22 хромосомы.

В 1960 году в Денвере (США) была разработана и принята Денверская классификация хромосом человека .В основе этой классификации лежит различение хромосом по :

1 Размеру

2 По соотношению плеч

Денверевская классификация позволяет четко различать хромосомы ,принадлежащие к различным группам .

Парижская классификация хромасом основывается на :дифференциальных методах окрашивания метафазных хромасом . На Парижской конференции по номенклатуре в цитогенетике человека была разработана и в настоящее время вошла в практику цитогенетического анализа система обозначения сегментов нормальных хромосом и хромосом, подвергшихся тем или иным структурным перестройкам (1971). Парижская классификация позволяет установить : является ли данный признак наследственным (по проявлению его у родственников); тип и характер наследования (доминантный или рецессивный, аутосомный или гоносомный);зиготность лиц родословной (гомо- или гетерозиготы);пенетрантность гена (частота его проявления); вероятность рождения ребенка с наследственной патологией (генетический риск).

Источник: studopedia.su


23. Ядрышко, его строение и функции. Ядрышковый организатор.

Ядрышко — самая плотная, структура ядра (D=1-5 мкм) —производный хроматина. Образует рРНК и рибосомы. 

Основной функцией ядрышка является синтез рибосомных РНК и рибосом, на которых в цитоплазме осуществляется синтез полипептидных цепей. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, её созревание, сборка рибосомных субъединиц. В ядрышке локализуются белки́, принимающие участие в этих процессах.

Ядрышковый организатор (nucleolar organizer) [греч. organizo — сообщаю стройный вид, устраиваю] — специфический участок хромосомы, участвующий в образовании ядрышек и содержащий многочисленные гены, которые кодируют рРНК. Термин «Я.о.» предложен Б. Мак-Клинток в 1934 г.

24. Что такое пластиды? Какова их роль в клетке? Классификация пластид.

Пластиды — органоиды, присущие только растительным клеткам. Обычно это крупные тельца, хорошо видимые под световым микроскопом.

Различают 3 типа пластид: бесцветные — лейкопласты, зеленые — хлоропласты, окрашенные в другие цвета — хромопласты

Хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл и небольшое количество каротина и ксантофилла. Главная функция хлоропластов — фотосинтез, в результате которого происходит образование богатых энергией органических веществ. Синтез хлорофилла обычно происходит только на свету, поэтому растения, выращенные в темноте или при недостатке света, становятся бледно-желтыми и называются этиолированными. Вместо типичных хлоропластов в них образуются этиопласты.

В клетках низших растений (водорослей) хлоропласты крупные и немногочисленные (один или несколько). Они имеют разнообразную форму (пластинчатую, звездчатую, ленточную и др.). Такие хлоропласты называются хроматофорами.

Хромопласты представляют собой пластиды, содержащие пигменты из группы каротиноидов, имеют желтую, оранжевую или красную окраску. К каротиноидам относят широко распространенные каротины (оранжевые) и ксантофиллы (желтые). Хромопласты имеют разнообразную форму. Они образуются в осенних листьях, корнеплодах (морковь), зрелых плодах и т.д. В отличие от хлоропластов, форма хромопластов очень изменчива, но видоспецифична, что объясняется их происхождением и состоянием в них пигментов.

Лейкопласты это мелкие бесцветные пластиды шаровидной, яйцевидной или веретеновидной формы. Они обычно встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света: в корневищах, клубнях, корнях, семенах, сердцевине стеблей и очень редко — в клетках освещенных частей растения (в клетках эпидермы). Часто лейкопласты собираются вокруг ядра, окружая его со всех сторон.

Деятельность лейкопластов специализирована и связана с образованием запасных веществ. Одни из них накапливают преимущественно крахмал (амилопласты), другие — белки (протеопласты или алейронопласты), а третьи — масла (олеопласты).

Источник: StudFiles.net