Общепризнанно, что исторически первой концепцией биологической эволюции является концепция Ламарка.

При построении своей концепции он исходил из следующих постулатов.

1) Все живые организмы обладают способностью изменяться.

2) Все изменения, приобретенные в процессе жизнедеятельности передаются последующим поколениям.

3) В результате накопления все новых св-в происходит переход от одного вида к другому так что соотношение видов относительно. При этом Ламарк полагал, что причины производящие изменение нового свойства, могут быть самыми разнообразными. Могут представлять собой внешние факторы, вызываться имениями среды, образа жизни (напр. Тренировки).

Вторая концепция получила название – номогенез (номоз-закон, Генезис-происхождение).

Согласно этой концепции, всем живым системам присуща закономерность, т.е. происходящее движение живых существ от простого к сложному. Указанные концепции сравнительно быстро обнаружили свою ограниченность. Было установлено, что св-ва приобретенные в процессе индивидуальной жизнедеятельности, не передаются.


Исследуемое направленное на психические закономерности усложнения, показазывают, что такой закономерности нет.

Подлинную эволюцию совершенствования в биологической концепции Дарвина.

3 постулата:

1) изменчивость

2) наследственность

3) отбор

Т.к. идее отбора Дарвин придавал особое значение, концепция её получила название селектогенез.

Указанные постулаты явились результатом обобщения громадного массива опытных данных. Не случайно поэтому, они не вызывали возражений со стороны сообщества биологов ученых.

Несомненно с ними были согласны и любители рыбалки, натуралисты. Эта концепция сумела объяснить громадное множество явлений, связанных с эволюцией живых систем.

Её авторитет неуклонно возрастал, что и привело многих биологов к мысли, что концепция Дарвина способна объяснить все происходящеё в живой природе. Однако постепенно стали накапливаться факты, которые не могли объяснить эту концепцию. Так в первой половине XX в. Северцов А.Н., обобщая труды Дарвина, его учеников, показал, что биологический прогресс согласно Дарвину, означает:

— количественный рост особей какого-либо вида.

— Расширение ареола обитания.

— Увеличение таксономических единиц или разновидности в рамках того или иного вида.

Можно подчеркнуть, что как показал Северцов, этого можно добиться 2-мя противоположными процессами:


1) Биологический прогресс может осуществиться путем усложнения живых систем.

2) Путем упрощения организации жизни.

Дарвиновская концепция не в состоянии обосновать идею о том, что в основе биологической прогрессии лежит процесс усложнения живых систем. Хотя сам Дарвин исходил именно из этого. Если мы допустили, что прогресс, биологической эволюции основан на других принципах, тогда происхождение высших животных и человека доказать невозможно практически.

Она вторая ограниченная концепция Дарвина. Связь с его пониманием наследственности. Причины порожд. наследуем. изменения, сам Дарвин утверждал, что эти причины могут быть разнообразными и вызываться изменениями среды, воздействием физическими, химическими факторами; эти изменения могут возникать спонтанно — это он называл “неопределенная наследственность”.

Пытались объяснить передачу свойств родительских пар потомков, он использовал понятие ПАНГЕН и полагал, что наше органы живых с-м, различных тканей создают свои модели, т.е. пангены. Они затем транспортируются в половые клетки и определяют становление тканей и органов.

Разумеется, что впоследствии ученым не удалось обнаружить эти пангены. Таким образом, вопрос о причинах, порождающих наследуемые свойства остался открытым.

В лабораторных условиях путем воздействия на живые организмы сильными десоргентами, радиоактивными излучениями, рентгеновскими излучениями вызывают наследуемые изменения, но живые организмы находятся в естественных условиях, а в этих условиях, как космические излучения так и радиоактивные излучения, многократно слабее лабораторных..


Спустя сравнительно большой период у носителей информации происходит энтропийные процессы.

Рост антропологических пропорций время существования этих систем. Но т.к. рост энтропии означает переход от порядка к хаосу. Но возникшие изменения носят случайный характер, т.к. не существует направленности в этих изменениях. В последствии было показано, что в живых системах возникают такие свойства, изменения, которые резко снижают функционирование живых систем, и их способность приспосабливаться к условиям обитания.

В связи с этим возникает концепция …….. эволюции.

Сторонники этой концепции не учитывали роли отбора в процессе биологической эволюции. Но именно отбор выбраковывает те живые системы которые обладают этими отрицательными свойствами. В связи с тем, что выявленная ограниченность Дарвинской концепции были предприняты попытки разработать 4-ю концепцию биологической эволюции и она была разработана, получив название синтетическая концепция, т.к. объединила в себе достижения концепций Дарвина, и учения о естественном отборе, и результаты полученные в результате развития генетики.

Сейчас это общепризнанная концепция биологической эволюции.

Однако и она сталкивается с трудностями при объяснении эволюции живой природы. Так в ней обсуждается проблема перехода от одного вида живых систем к другому виду. Дело в том, что обнаружены многочисленные случаи как бы перерывы непрерывности биологической эволюции. Ведь переход от одного вида систем к другому виду носит продолжительный характер и значит должны существовать переходные формы.

iv>

Но они не обнаружены и следовательно возникает проблема единства.

Кроме того, практика с/х производства не имеет примеров, фактов, которые бы свидетельствовали бы о том, что нам удалось из одного вида создать другой. В процессе с/х практики модифицированы и окультурены ранее существовавшие виды растений.

 

Кибернетика, в период своего создания, широко использовала идеи биологической эволюции. Но она не сформулировала ряд теорем, которые позволяют нам объяснить ряд проблем, которые в прошлом оставались нерешенными и необъясненными.

К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал. Стало известно, что даже внешне очень далекие виды (например, окунь и обезьяна) в своем внутреннем строении обнаруживают черты сходства. Очень важным было установление по ископаемым остаткам того факта, что давно жившие на Земле виды животных и растений отличались от современных. Значит, не всегда виды растений и животных были такими, какие они теперь. Из практики сельского хозяйства известно, что внешний вид, строение и продуктивность растений и животных могут очень существенно изменяться с изменением условий их выращивания и содержания. Все эти факты заставляли наиболее прогрессивных ученых усомниться в неизменности видов.


Непререкаемый авторитет церкви был резко подорван назревавшими первыми буржуазными революциями в Европе. Философы-материалисты вступили в открытую борьбу с религией. В этой-то обстановке и возникла первая научная теория эволюции органического мира, созданная французским ученым Жаном Батистом Ламарком(1744—1829) и изложенная в его книге «Философия зоологии» (1809).

Твердая научная убежденность в изменяемости видов возникла у Ламарка на основе того нового фактического материала, который был получен биологией к концу XVIII в. Большое влияние оказали на Ламарка и французские философы-материалисты. Собственные работы по систематике растений и животных убедили его в том, что часто трудно установить резкие границы между близкими видами. В результате Ламарк приходит к своему первому выводу: виды не остаются постоянными, они медленно и постоянно изменяются.

Второй вывод состоял в утверждении факта эволюции. При рассмотрении всего животного мира в целом легко заметить, что наблюдается последовательное усложнение всей организации животных от самых низших (инфузории) до самых высших (млекопитающие). Это усложнение носит как бы ступенчатый характер « потому было названо Ламарком градацией. В факте градации Ламарк увидел отражение хода исторического развития органического мира. Так, Ламарк впервые в истории биологии сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы; дальнейшее историческое развитие идет по пути прогрессивного усложнения организмов, т. е. путем эволюции. Продуктом такой эволюции, хотя и с большими оговорками, Ламарк признает и человека.

>

Но утверждение факта эволюции — это еще не эволюционная теория. Всякая теория объясняет причины установленного факта. Поэтому и Ламарк, убедившись в историческом развитии органического мира, переходит к вопросу о причинах эволюции. Однако две взаимосвязанные стороны единого процесса эволюции (изменение отдельных видов и общий прогресс живой природы) Ламарк связывает с разными причинами. В этом — одна из слабых сторон его эволюционной теории. Как известно, в теории Дарвина и видообразование и прогресс объясняются одной общей причиной — естественным отбором.

Причину изменения видов, медленного и постепенного превращения одного вида в другой, Ламарк видел в медленном и постепенном изменении внешних условий: изменяются условия (климат, пища), а вслед за этим из поколения в поколение изменяются и виды. У организмов, лишенных нервной системы (растения, низшие животные), эти изменения возникают прямым путем. Так, у стрелолиста подводные листья лентовидные (прямое влияние водной среды), а надводные — с широкой листовой пластинкой (прямое влияние воздушной среды). У организмов с развитой нервной системой (высшие животные) влияние среды на организм осуществляется косвенным путем: изменение в условиях жизни изменяет поведение животного, его привычки; у животного по-другому начинают функционировать некоторые органы. В результате одни органы усиленно упражняются, другие, наоборот, перестают упражняться, а это влечет за собой изменение в строении этих органов и организма в целом.


Таким образом, изменения организмов, возникающие как прямым, так и косвенным путем, становятся, по Ламарку, сразу полезными, приспособительными.

Ламарк полагал, что органы развивались под влиянием усиленного упражнения: например, длинная шея и передние ноги у жирафа, широкие плавательные перепонки между пальцами у водоплавающих птиц и др. С другой стороны, органы, переставшие упражняться, постепенно становятся недоразвитыми: недоразвитые глаза у крота, недоразвитые крылья у страуса и др.

Если изменения организмов, вызванные прямым или косвенным воздействием условий среды, повторяются в целом ряду поколений, то они наследуются и становятся признаками новых видов. Так объяснял Ламарк изменение видов в природе.

В ламарковском толковании причин изменения видов есть серьезные недостатки. Так, действием упражнения или неупражнения органов нельзя объяснить изменения в таких признаках, как окраска покровов животного, густота меха и целый ряд других, к которым неприложимо понятие «упражнение» Как уже было показано в разделе «Генетика», далеко не все изменения, возникающие у организмов под влиянием условий жизни, наследуются. А значит, не все они могут стать материалом для наследственного изменения видов.


Причину градации, т. е. прогрессивного усложнения живой природы в целом, Ламарк не смог объяснить действием условий жизни на организмы. Поэтому он совершенно произвольно допустил, что в природе существует некий изначальный , закон внутреннего стремления к совершенствованию. Согласно этим представлениям Ламарка, все живое, начиная с самозародившихся простейших, попадает под действие названного закона и в бесконечно длинном ряду поколений неизбежно прогрессивно усложняется. Нетрудно видеть, что такое объяснение по своему существу идеалистическое. Таким образом, факт прогрессивного усложнения организмов в ходе исторического развития не нашел у Ламарка материалистического объяснения.

 

Источник: studopedia.ru

История теории эволюции

Идея о том, что черты передаются от родителей к потомству, существует со времен древнегреческих философов. В середине 1700-х годов Кэрол Линней придумал свою систему таксономического наименования, которая группировалась по видам и подразумевала, что существует эволюционная связь между видами внутри одной группы.

В конце 1700-х годов появились первые теории, которые со временем менялись. Ученые, такие как Граф де Буффон и дедушка Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин, предложили идею того, что виды менялись со временем, но ни один человек не мог объяснить, как и почему это происходило. Они также держали свои размышления в секрете, так как их теории были спорными относительно общепринятых религиозных взглядов той эпохи.


Жан Батист Ламарк, ученик графа де Буффона, был первым, кто публично заявил о изменении видов с течением времени. Однако, часть его теория была неверна. Ламарк предложил, что приобретенные черты передаются по наследству. Жорж Кювье смог доказать ошибочность этого утверждение. Он также имел доказательства существования видов, которые эволюционировали и вымерли.

Кювье верил в катастрофизм и считал, что эти изменения и исчезновения в природе происходили внезапно и бурно. Джеймс Хаттон и Чарльз Лайел противопоставляли аргументам Жоржа Кювье идею униформитаризма. Эта теория гласит, что изменения в природе происходят медленно и накапливаются с течением времени.

Дарвин и естественный отбор

Иногда называемый «выживание наиболее приспособленных», «естественный отбор» особенно известен по книге Чарльза Дарвина «Происхождении видов» .

В книге Дарвин предложил, что виды с особенностями, наиболее подходящими для своей среды, живут достаточно долго, чтобы воспроизводить и передавать эти «удачные» черты своим потомкам. Со временем сохраняются только «наиболее приспособленные» черты вида. В конце концов, через определенный период, эти небольшие адаптации могут создавать новые виды.

В то время Чарльз Дарвин не был единственным человеком, который придумал эту идею. Альфред Рассел Уоллес также имел доказательства и пришел к похожим выводам, что и Дарвин. Они даже сотрудничали и представили совместные выводы. Вооруженные свидетельствами со всего мира благодаря многочисленным путешествиям, идеи Дарвина и Уоллеса получили положительные отзывы в научном сообществе. Партнерство закончилось, когда Дарвин опубликовал свою книгу.


Одна очень важная часть теории эволюции посредством естественного отбора — это понимание того, что виды не могут развиваться. Они могут только адаптироваться к окружающей среде. Адаптации складываются с течением времени и, в конечном итоге, приводят к эволюции вида. Это также может привести к появлению новых видов, а иногда и вымиранию более старых.

Доказательства эволюции

Существует множество доказательств, подтверждающих теорию эволюции. Дарвин полагался на подобные анатомии видов, чтобы связать их воедино. У него также были некоторые ископаемые доказательства, которые с течением времени демонстрировали небольшие изменения в строении тела вида, часто приводящие к рудиментарным структурам. Конечно, летопись окаменелостей неполна и имеет «недостающие звенья». С сегодняшними технологиями существует множество других доказательств эволюции. Они включает сходство эмбрионов разных видов, те же последовательности ДНК, что и у всех видов, и понимание того, как мутации ДНК работают в микроэволюции. Еще больше ископаемых доказательств было найдено со времен Дарвина, хотя в летописи окаменелостей все еще много пробелов.

Споры о теории эволюции

Сегодня теория эволюции часто изображается в СМИ как спорный вопрос. Развитие приматов и идея о том, что люди эволюционировали от обезьян, были основной дискуссий между научными и религиозными общинами. Политики и суды решали, нужно ли школам преподавать эволюцию, или же они должны обучать альтернативным точкам зрения, таким как интеллектуальный дизайн и креационизм.

Дело Штата Теннесси против Джона Скоупса, также известное как Обезьяний процесс стало знаменитой судебной битвой за преподавание эволюции в школах. В 1925 году учитель по имени Джон Скоупс был арестован за незаконное обучение эволюции в научном классе Теннесси. Это была первое крупное судебное дело за эволюцию, и оно привлекло внимание к ранее запретной теме.

Теория эволюции в биологии

Теория эволюции часто рассматривается как главная всеобъемлющая тема, которая объединяет все темы биологии. Сюда входят генетика, биология популяций, анатомия и физиология, а также эмбриология. В то время как эта теория сама эволюционировала и расширялась с течением времени, принципы, изложенные Дарвином в 1800-х годах, все еще сохраняются в наши дни.

Источник: natworld.info

  К семидесятым годам XIX в. эволюционная концепция развития жизни стала в Европе практически общепризнанной, но дарвиновскую теорию эволюции безоговорочно принимали только немногие ученые. До возникновения генетики, соматическая индукция, то есть возникновение наследственных изменений в результате изменения физиологии родителей под действием факторов среды, представлялась реально существующим механизмом наследственности. Следовательно ничто не мешало признанию наследования «благоприобретенных свойств», что возродило интерес к теории Ламарка.
На основе законов Ламарка сложилось направление, обычно называемое ламаркизмом или неоламаркизмом, а более точно — эктогенезом. Эктос — внешний (греч.), эктогенез — эволюция под действием внешних сил. В рамках этого направления эволюция рассматривается как адаптивный процесс, основанный на всеобщем свойстве живых существ— «наследовании благоприобретенных свойств» (признаков). Следовательно, приспособленность рассматривается как причина, а не результат эволюции. Единицей же эволюции, т. е. наименьшей эволюирующей системой, в рамках эктогенеза является потомство родителей, которые передали своим потомкам результаты «упражнения или неупражнения органов», то есть чреда поколений.
При всей внешней простоте и привлекательности принципа наследования благоприобретенных признаков, ни одна из попыток экспериментально доказать его существование не увенчалась успехом. В самом начале XX в. А. Вейсман отрезал хвосты мышам в течение двадцати поколений подряд, однако короткохвостую породу мышей таким способом получить не удалось. В период господства мичуринской биологии (1948—1965 гг.) академик Т. Д. Лысенко утверждал, что посредством яровизации — охлаждения проростков семян пшеницы—удалось превратить Triticum vulgare — мягкую пшеницу в другой вид — Triticum durum — твердую пшеницу. Как и в ряде других случаев, и не только связанных с Лысенко, эти опыты оказались подтасовкой.
На основе представления Ламарка о стремлении организмов к совершенству (теория градации), как неотъемлемом свойстве всего живого, сформировалось другое направление эволюционизма, называемое ортоламаркизмом, ортогенезом или, чаще, автогенезом. Ортос (греч.) — прямой, ортогенез — эволюция без дивергенции. ABTo(Auto)reHe3 — саморазвитие. В рамках этого подхода наследование благоприобретенных признаков заменено способностью адекватно реагировать на любые обстоятельства не под действием этих обстоятельств, а в ответ на них. Единицей эволюции в автогенезе также является чреда поколений.

В последние десятилетия XX в. автогенетические представления были очень популярны среди отечественных антидарвинистов. Этому способствовало то, что наиболее разработанная автогенетическая теория — теория номогенеза— «развития по твердым законам», была создана русским замечательным биологом академиком JI. С. Бергом (1922), и затем поддержана талантливыми полемистами—энтомологом проф. А. А. Любищевым и крупным палеоботаником проф. С. В. Мейеном. Публикации по проблемам автогенеза теперь редки, но сторонники этих взглядов существуют.
Третье направление эволюционизма возникло в ранний период развития генетики и получило название мутационизма. Его основатель Г. де Фриз (1848-1935) предположил, что эволюция происходит путем возникновения мутаций—редких скачкообразных изменений наследственности, каждое из которых сразу создает новый биологический вид. Эволюция была приравнена к изменчивости. Де Фриз работал с ослинником Ламарка (Oenothera lamarciana), у которого он выделил несколько форм, не расщеплявшихся по Менделю в последующих поколениях. Позднее было показано, что эти формы являются результатом не мутаций, а выщепления рецессивных гомозигот по нескольким аллелям, определяющим сложные полигенные признаки. В дальнейшем неоднократно высказывались мнения, что эволюция происходит путем более или менее крупных наследственных изменений, создающих либо новые виды, либо «многообещающих уродов» —родоначальников таксонов высокого ранга (Р. Гольдшмидт, 1940). Иногда и в современной генетической литературе можно встретить похожие представления, согласно которым эволюция происходит не на основе, а посредством наследственных изменений. Для мутационизма характерно такое же, как в предыдущих концепциях, представление о чреде поколений, как единице эволюции, а также отсутствие обсуждения вопроса об адаптивности наследственных изменений. Обычно молчаливо признается, что макромутации адаптивны, либо, что «многообещающие уроды» случайно попадают в подходящие условия среды, к которым они преадаптированы.
Мутационная теория эволюции в первоначальном виде утратила свое значение тогда, когда выяснилось, что мутации возникают часто, а рецессивные мутации накапливаются в генофонде популяции, являясь основой генетической комбинаторики. Однако, сальтационные (saltum — скачок) теории видообразования возникают вновь и вновь (см. 6.3.5).
Основные черты четвертого направления эволюционной мысли, получившего название дарвинизма, неодарвинизма или селектогенеза, изложены выше. Термин «дарвинизм», как и аналогичный термин «ламаркизм», возникли в ходе обсуждения этих теорий. В биологию термин «дарвинизм» был введен в 1889 г. А. Уоллесом (1823—1913), который одновременно с Ч. Дарвином понял значение для эволюции естественного отбора. Признавая то, что Дарвин гораздо полнее и глубже чем он разработал
теорию эволюции, Уоллес назвал свою книгу «Дарвинизм, изложение теории естественного отбора и некоторых из ее приложений».
Создателем термина «селектогенез» (от английского selection—отбор и латинского genesis—происхождение, развитие) был А. А. Любищев—один из наиболее ярких антидарвинистов новейшего времени. Автору этих строк термин «селектогенез» представляется более предпочтительным по следующим причинам: во-первых, он четко указывает на смысловое ядро этой теории; во-вторых, со времени первого издания «Происхождения видов…» прошло без малого 150 лет. За это время теория эволюции существенно изменилась. Термин «дарвинизм» стал данью традиции и привычке. Однако, поскольку селектогенез является господствующей теорией, а термин «дарвинизм» общеупотребителен, полностью отказаться от него не представляется возможным.
Дальнейшее развитие эволюционной теории и во многом развитие генетики в первой половине XX в. привело к обоснованию двух положений современной теории эволюции.
Первопричиной генетической изменчивости считаются мутации — случайное и не адаптивное изменение генов. Вновь возникающие мутации обычно рецессивны. Поэтому они не подвергаются естественному отбору, а сохраняются и накапливаются в генотипах особей, составляющих популяцию. Это положение впервые обосновал С. С.Четвериков (1880—1959), который, в своей знаменитой статье «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926 г.) показал, что «популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду». У двуполых организмов в процессе размножения происходит комбинирование генов, в том числе и содержащих вновь возникшие мутации. Именно комбинатив- ная изменчивость создает уникальность генотипов каждой особи и, тем самым, уникальность генофонда, т. е. разнообразия генов свойственное каждой данной популяции.
Популяции вида более или менее обособленны, репродуктивно изолированы друг от друга. Скрещивание особей внутри популяции происходит чаще, чем скрещивание между особями разных популяций. Это обуславливает своеобразие генофонда каждой популяции. Уникальность генофонда позволяет считать популяцию наименьшей, т. е. элементарной единицей эволюции. Естественный отбор действует внутри популяций, а уникальность генофонда каждой из них приводит к тому, что в разных популяциях отбираются разные комбинации генов. Такой подход позволяет свести рассмотрение эволюции к анализу частот генов в генофонде в зависимости от интенсивности мутационного процесса, взаимодействий между генами, степени изоляции и величины популяции, интенсивности естественного отбора и т.д.
Изучение генетики популяции в природе и лаборатории многими замечательными учеными: Холдейном (1892 — 1964), Фишером (1890—1962),

Райтом (1900—1981), Добжанским (1900—1975), Дубининым (1907—1998), и другими, было подытожено в книге Дж. Хаксли «Эволюция, современный синтез» (J. Huxley «Evolution, the modern synthesis, 1942»). От заглавия этой книги и произошло название «Синтетическая теория эволюции» (СТЭ). Многие положения синтетической теории эволюции, объединившей данные генетики с классическим дарвинизмом, не утратили своего значения и в настоящее время. 

Источник: myzooplanet.ru

Доказательства эволюции

С современной точки зрения основными доказательствами эволюции мира живых организмов являются:

единство живой природы, т.е. единые принципы клеточного строения, функционирования, наследственности и изменчивости всех живых организмов независимо от ступени их развития;

существование ископаемых переходных форм организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп (свидетельствует об исторической связи разных групп организмов; пример — первоптица археоптерикс)’,

существование филогенетических (или палеонтологических) рядов, т.е. рядов ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ее ход;

существование у организмов разных групп гомологичных органов, т.е. органов, имеющих общее строение и происхождение, но выполняющих разные функции (позволяет установить степень родства между организмами и проследить их эволюцию);

существование у организмов разных групп аналогичных органов, т.е. органов, имеющих внешнее сходство и выполняющих одинаковые функции, но имеющих разное происхождение (свидетельствует о сходных направлениях эволюции разных групп организмов под действием естественного отбора);

наличие у некоторых организмов рудиментов — органов, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии;

появление у отдельных организмов данного вида атавизмов — признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции;

сходство зародышевого развития позвоночных (все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки и проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша и формирования органов из зародышевых листков, что свидетельствует о единстве их происхождения).

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель): каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) — учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.

❖ Основные положения синтетической теории эволюции:
элементарный материал для эволюции предоставляют мутации и их комбинации, создающие наследуемое гено- и фенотипическое разнообразие внутри вида;
■ основной движущий фактор эволюции — естественный отбор как следствие борьбы за существование;
наименьшая (элементарная) единица эволюции — популяция;
■ каждая популяция эволюционирует независимо от популяций того же вида;
■ как правило, эволюция является дивергентной, т.е. один таксон может стать предком нескольких таксонов;
■ эволюция носит постепенный и длительный характер и проходит как последовательная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций;
■ эволюция имеет ненаправленный характер (т.е. не имеет определенной конечной цели);
■ макроэволюция на более высоком уровне, чем вид, идет путем микроэволюции; при этом макроэволюция подчиняется тем же закономерностям, что и микроэволюция.

Уровни эволюционных преобразований:
■ микроэволюция,
■ макроэволюция.

Микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к изменениям их генофонда и последующему образованию новых видов.
■ Микроэволюция является основой исторического развития органического мира.
■Микроэволюционные изменения являются необходимой предпосылкой видообразования, однако они могут и не выходить за рамки данного вида.

Макроэволюция — это совокупность процессов эволюционного преобразования на надвидовом уровне, приводящих к возникновению систематических групп более высокого порядка, чем вид, — родов, семейств, отрядов, классов, типов и т. д.
■ Макроэволюция осуществляется по общим закономерностям, характерным для видообразования. Между макроэволюцией и микроэволюцией не существует принципиальных различий.

Популяция как элементарная единица эволюции

Отдельная особь не может быть единицей эволюции, так как ее генотип определяется в момент оплодотворения и она смертна. Вклад особи в эволюцию определяется ее наследственной изменчивостью и передачей генов потомкам. Эволюция происходит только в популяции — группе особей, которые доступны друг другу, могут скрещиваться между собой и давать жизнеспособное потомство.

Популяция — это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории и относительно изолированных от других особей того же вида.
■ Популяция является формой существования вида в конкретных условиях среды.
■ Популяция — наименьшая часть вида, представляющая собой элементарную единицу эволюции.

Основные характеристики популяции: численность, плотность, половой и возрастной состав, генетический полиморфизм.

❖ Свойства популяций:
■ в одной популяции особи максимально сходны по признакам (это объясняется большой вероятностью скрещивания особей внутри популяции и одинаковым давлением отбора);
■ в популяциях идет борьба за существование и действует естественный отбор (благодаря этому выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями);
■ популяции одного вида генетически разнородны (из-за непрерывно возникающей наследственной изменчивости);
■ популяции насыщены мутациями и имеют широкие возможности для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды;
■ популяции отличаются друг от друга частотой проявления тех или иных признаков (так как в разных условиях естественному отбору подвергаются разные признаки);
■ в зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, происходит обмен генами между ними (это обеспечивает генетическое единство вида и способствует его большей изменчивости и лучшей приспособляемости к условиям обитания);
■ разные популяции одного вида находятся в относительной генетической изоляции друг от друга;
■ вследствие этого каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида;
■ популяция представляет собой непрерывный поток поколений и потенциально бессмертна.

Генофонд — совокупность генотипов всех особей популяции, вида.

❖ Закон Харди — Вайнберга (1908 г.): в больших популяциях при свободном скрещивании особей и при отсутствии мутаций, отбора и смешения с другими популяциями устанавливается равновесие, характеризуемое постоянными во времени частотами встречаемости генов, гомо- и гетерозигот, причем

p2 + 2pq + q2 = l; р + q = 1,

где р — частота встречаемости доминантного гена, р2 — частота встречаемости доминантных гомозигот, q — частота встречаемости рецессивного гена, q2 — частота встречаемости рецессивных гомозигот, 2pq — частота встречаемости гетерозигот.

■ Такое генотипическое равновесие возможно только в популяциях с большой численностью особей и обусловлено свободным скрещиванием между ними.

Элементарное эволюционное явление — длительное и направленное изменение генофонда популяции.

■ В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет сохранять приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать генотипы, тем самым приводя к изменению генофонда популяции.

Элементарные Факторы (предпосылки) эволюции

Элементарные факторы (или предпосылки) эволюции — факторы, приводящие к генетической изменчивости структуры популяции (т.е. к нарушению закона Харди — Вайнберга): мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, естественный отбор (случайные факторы) и различные формы изоляции (ограничивающие свободное скрещивание организмов).

Мутационный процесс в популяции обусловлен действием мутагенных факторов среды. Он идет постоянно и носит случайный и ненаправленный характер. У некоторых видов генные мутации несут от 10 до 25% особей. Большая часть мутаций снижает жизнеспособность особей или нейтральна. Однако при переходе в гетерозиготное состояние мутации могут повышать жизнестойкость потомков (наблюдается явление гетерозиса при инбридинге). Доминантные мутации сразу подпадают под действие естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически и подпадают под действие естественного отбора лишь через несколько поколений. Постоянное возникновение мутаций и новых комбинаций генов при скрещиваниях неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции.

Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса. Как показывает опыт, жизнеспособность мутаций зависит от того, какие гены их окружают. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с определенными генами и другими мутациями. В зависимости от своего окружения одна и та же мутация может играть как положительную, так и отрицательную роль в эволюции.

Поток (или миграция) генов — обмен генами между разными популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей, происходящего при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и в результате расселения молодняка.

Значение потока генов:

■ он увеличивает генотипическую изменчивость популяции;
■ по своему влиянию на генофонд популяции нередко превосходит эффективность мутационного процесса;
■ перемещение небольшой группы особей за пределы материнской популяции может привести к появлению новой изолированной популяции, характеризующейся значительным генотипическим однообразием (эффект основателя).

Популяционные волны (или «волны жизни») — это периодические изменения (колебания) численности особей в популяции, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды (сменой времен года, обилием или недостатком пищи, засухами, заморозками и т.п.).

Значение популяционных волн:
■ рост численности особей влечет за собой пропорциональный рост вероятности мутаций;
■ уменьшение численности особей приводит к изменению генофонда популяции (из-за выпадения некоторых аллелей генов в результате гибели особей) — дрейфу генов.

Дрейф генов — процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции при небольшой ее численности.

■ Последствия дрейфа генов непредсказуемы: небольшую популяцию он может как привести к гибели, так и сделать еще более приспособленной к данной среде.

Значение дрейфа генов:

■ уменьшается доля наследственной изменчивости в популяции и возрастает ее генетическая однородность (в результате разные популяции, обитающие в сходных условиях, могут утратить свое первоначальное сходство);

■ в популяции вопреки естественному отбору может сохраняться мутантный ген, снижающий жизнеспособность особей.

Формы естественного отбора

Естественный отбор — это процесс преимущественного выживания и последующего размножения особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями признаков, следствием которого является совершенствование адаптации и видообразование (современное определение).

Основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.

Движущий (или направленный) отбор — отбор в пользу особей с полезными уклонениями от ранее установившегося в популяции среднего значения признака.

■ Особи в популяции неоднородны по фенотипу, генотипу и по норме реакции (вариационная кривая). При длительном постепенном изменении условий среды в определенном направлении преимущество получают особи с отклонениями признака от среднего значения в этом направлении. Вариационная кривая смещается или расширяется в направлении приспособления к новым условиям существования. В популяции возникают новые внутривидовые формы.

Стабилизирующий отбор — отбор в пользу особей со средним значением признака, установившегося в популяции.

■ Вследствие мутационного процесса и комбинативной изменчивости в популяции всегда появляются особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. При отсутствии изменений условий среды такие особи элиминируются. В результате вырабатывается относительная стойкость организации вида и его генетической структуры.

Дизруптивный (или разрывающий) отбор — отбор, направленный против среднего, ранее установившегося в популяции, значения признака и благоприятствующий особям двух или более фенотипов, отклонившихся от промежуточной формы.

Действует при сильно изменившихся условиях внешней среды, когда основная масса особей утрачивает приспособленность к ним, а преимущества приобретают особи с крайними значениями признака. В результате этого популяция разрывается по данному признаку на несколько групп, обитающих на одной территории, что приводит к ее полиморфизму.

Полиморфизм — существование нескольких форм по определенному признаку в одной популяции.sravnitelnaya-harakteristika-form-estestvennogo-otbora

Дополнительные формы естественного отбора:

балансирующий отбор поддерживает и регулирует в популяции генетическую изменчивость без возникновения новых форм (пример: две формы двухточечной божьей коровки: красная лучше переносит зимовку и преобладает весной, черная интенсивнее размножается летом и преобладает осенью); расширяет адаптивные возможности популяции;

дестабилизирующий отбор: преимущества получает та популяция, в которой особи оказываются наиболее разнообразными по какому-либо признаку, значительно повышающему изменчивость популяции.

В природе определенная форма отбора редко встречается в «чистом виде». Обычно видообразование начинается с преобладания одной формы отбора, а затем ведущую роль приобретает другая форма.

Адаптации(приспособления)

Адаптация (или приспособление) — это комплекс морфологических, физиологических, поведенческих и иных особенностей особи, популяции или вида, обеспечивающий успех в конкуренции с другими особями, популяциями или видами и устойчивость к воздействию факторов окружающей среды. Адаптация — результат действия факторов эволюции.

predmetyi-adaptatsii

Относительный характер адаптаций: соответствуя конкретной среде обитания, адаптации теряют свое значение при ее изменении (заяц-беляк при задержке зимы или при оттепели, ранней весной заметен на фоне пашни и деревьев; водные растения при пересыхании водоемов погибают и т.д.).

Метки: эволюция

Источник: esculappro.ru

  К семидесятым годам XIX в. эволюционная концепция развития жизни стала в Европе практически общепризнанной, но дарвиновскую теорию эволюции безоговорочно принимали только немногие ученые. До возникновения генетики, соматическая индукция, то есть возникновение наследственных изменений в результате изменения физиологии родителей под действием факторов среды, представлялась реально существующим механизмом наследственности. Следовательно ничто не мешало признанию наследования «благоприобретенных свойств», что возродило интерес к теории Ламарка.
На основе законов Ламарка сложилось направление, обычно называемое ламаркизмом или неоламаркизмом, а более точно — эктогенезом. Эктос — внешний (греч.), эктогенез — эволюция под действием внешних сил. В рамках этого направления эволюция рассматривается как адаптивный процесс, основанный на всеобщем свойстве живых существ— «наследовании благоприобретенных свойств» (признаков). Следовательно, приспособленность рассматривается как причина, а не результат эволюции. Единицей же эволюции, т. е. наименьшей эволюирующей системой, в рамках эктогенеза является потомство родителей, которые передали своим потомкам результаты «упражнения или неупражнения органов», то есть чреда поколений.
При всей внешней простоте и привлекательности принципа наследования благоприобретенных признаков, ни одна из попыток экспериментально доказать его существование не увенчалась успехом. В самом начале XX в. А. Вейсман отрезал хвосты мышам в течение двадцати поколений подряд, однако короткохвостую породу мышей таким способом получить не удалось. В период господства мичуринской биологии (1948—1965 гг.) академик Т. Д. Лысенко утверждал, что посредством яровизации — охлаждения проростков семян пшеницы—удалось превратить Triticum vulgare — мягкую пшеницу в другой вид — Triticum durum — твердую пшеницу. Как и в ряде других случаев, и не только связанных с Лысенко, эти опыты оказались подтасовкой.
На основе представления Ламарка о стремлении организмов к совершенству (теория градации), как неотъемлемом свойстве всего живого, сформировалось другое направление эволюционизма, называемое ортоламаркизмом, ортогенезом или, чаще, автогенезом. Ортос (греч.) — прямой, ортогенез — эволюция без дивергенции. ABTo(Auto)reHe3 — саморазвитие. В рамках этого подхода наследование благоприобретенных признаков заменено способностью адекватно реагировать на любые обстоятельства не под действием этих обстоятельств, а в ответ на них. Единицей эволюции в автогенезе также является чреда поколений.

В последние десятилетия XX в. автогенетические представления были очень популярны среди отечественных антидарвинистов. Этому способствовало то, что наиболее разработанная автогенетическая теория — теория номогенеза— «развития по твердым законам», была создана русским замечательным биологом академиком JI. С. Бергом (1922), и затем поддержана талантливыми полемистами—энтомологом проф. А. А. Любищевым и крупным палеоботаником проф. С. В. Мейеном. Публикации по проблемам автогенеза теперь редки, но сторонники этих взглядов существуют.
Третье направление эволюционизма возникло в ранний период развития генетики и получило название мутационизма. Его основатель Г. де Фриз (1848-1935) предположил, что эволюция происходит путем возникновения мутаций—редких скачкообразных изменений наследственности, каждое из которых сразу создает новый биологический вид. Эволюция была приравнена к изменчивости. Де Фриз работал с ослинником Ламарка (Oenothera lamarciana), у которого он выделил несколько форм, не расщеплявшихся по Менделю в последующих поколениях. Позднее было показано, что эти формы являются результатом не мутаций, а выщепления рецессивных гомозигот по нескольким аллелям, определяющим сложные полигенные признаки. В дальнейшем неоднократно высказывались мнения, что эволюция происходит путем более или менее крупных наследственных изменений, создающих либо новые виды, либо «многообещающих уродов» —родоначальников таксонов высокого ранга (Р. Гольдшмидт, 1940). Иногда и в современной генетической литературе можно встретить похожие представления, согласно которым эволюция происходит не на основе, а посредством наследственных изменений. Для мутационизма характерно такое же, как в предыдущих концепциях, представление о чреде поколений, как единице эволюции, а также отсутствие обсуждения вопроса об адаптивности наследственных изменений. Обычно молчаливо признается, что макромутации адаптивны, либо, что «многообещающие уроды» случайно попадают в подходящие условия среды, к которым они преадаптированы.
Мутационная теория эволюции в первоначальном виде утратила свое значение тогда, когда выяснилось, что мутации возникают часто, а рецессивные мутации накапливаются в генофонде популяции, являясь основой генетической комбинаторики. Однако, сальтационные (saltum — скачок) теории видообразования возникают вновь и вновь (см. 6.3.5).
Основные черты четвертого направления эволюционной мысли, получившего название дарвинизма, неодарвинизма или селектогенеза, изложены выше. Термин «дарвинизм», как и аналогичный термин «ламаркизм», возникли в ходе обсуждения этих теорий. В биологию термин «дарвинизм» был введен в 1889 г. А. Уоллесом (1823—1913), который одновременно с Ч. Дарвином понял значение для эволюции естественного отбора. Признавая то, что Дарвин гораздо полнее и глубже чем он разработал
теорию эволюции, Уоллес назвал свою книгу «Дарвинизм, изложение теории естественного отбора и некоторых из ее приложений».
Создателем термина «селектогенез» (от английского selection—отбор и латинского genesis—происхождение, развитие) был А. А. Любищев—один из наиболее ярких антидарвинистов новейшего времени. Автору этих строк термин «селектогенез» представляется более предпочтительным по следующим причинам: во-первых, он четко указывает на смысловое ядро этой теории; во-вторых, со времени первого издания «Происхождения видов…» прошло без малого 150 лет. За это время теория эволюции существенно изменилась. Термин «дарвинизм» стал данью традиции и привычке. Однако, поскольку селектогенез является господствующей теорией, а термин «дарвинизм» общеупотребителен, полностью отказаться от него не представляется возможным.
Дальнейшее развитие эволюционной теории и во многом развитие генетики в первой половине XX в. привело к обоснованию двух положений современной теории эволюции.
Первопричиной генетической изменчивости считаются мутации — случайное и не адаптивное изменение генов. Вновь возникающие мутации обычно рецессивны. Поэтому они не подвергаются естественному отбору, а сохраняются и накапливаются в генотипах особей, составляющих популяцию. Это положение впервые обосновал С. С.Четвериков (1880—1959), который, в своей знаменитой статье «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926 г.) показал, что «популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду». У двуполых организмов в процессе размножения происходит комбинирование генов, в том числе и содержащих вновь возникшие мутации. Именно комбинатив- ная изменчивость создает уникальность генотипов каждой особи и, тем самым, уникальность генофонда, т. е. разнообразия генов свойственное каждой данной популяции.
Популяции вида более или менее обособленны, репродуктивно изолированы друг от друга. Скрещивание особей внутри популяции происходит чаще, чем скрещивание между особями разных популяций. Это обуславливает своеобразие генофонда каждой популяции. Уникальность генофонда позволяет считать популяцию наименьшей, т. е. элементарной единицей эволюции. Естественный отбор действует внутри популяций, а уникальность генофонда каждой из них приводит к тому, что в разных популяциях отбираются разные комбинации генов. Такой подход позволяет свести рассмотрение эволюции к анализу частот генов в генофонде в зависимости от интенсивности мутационного процесса, взаимодействий между генами, степени изоляции и величины популяции, интенсивности естественного отбора и т.д.
Изучение генетики популяции в природе и лаборатории многими замечательными учеными: Холдейном (1892 — 1964), Фишером (1890—1962),

Райтом (1900—1981), Добжанским (1900—1975), Дубининым (1907—1998), и другими, было подытожено в книге Дж. Хаксли «Эволюция, современный синтез» (J. Huxley «Evolution, the modern synthesis, 1942»). От заглавия этой книги и произошло название «Синтетическая теория эволюции» (СТЭ). Многие положения синтетической теории эволюции, объединившей данные генетики с классическим дарвинизмом, не утратили своего значения и в настоящее время. 

Источник: myzooplanet.ru