Фазы клеточного цикла: характеристика, продолжительность

Митоз является видимым проявлением клеточного деления, однако в размножении клеток важнейшую роль играют и другие процессы, не столь легко наблюдаемые под световым микроскопом. Главным из них является репликация ДНК. Этот процесс можно проанализировать путем введения в клетку радиоактивных предшественников ДНК (например, [Н] тимидина) и их последующего выявления биохимическими и авторадиографическими методами.

Период, в течение которого происходит репликация ДНК, — интерфаза — не сопровождается заметными при микроскопии явлениями, связанными с клеточным делением. Такое чередование митоза и интерфазы, известное как клеточный цикл, происходит во всех тканях, где имеется обновление клеток. Тщательное исследование клеточного цикла показывает, что его можно разделить на две стадии: митоз, состоящий из четырех фаз (профазы, метафазы, анафазы, телофазы), и интерфазу.

Интерфаза в свою очередь подразделяется на три фазы: G1 (пресинтетическую), S (синтез ДНК) и G2 (после удвоения ДНК). Последовательность этих фаз и приблизительная их продолжительность показаны на рисунке. S-фаза характеризуется синтезом ДН К и началом удвоения центросом с их центриолями.


Во время G1-фазы происходит интенсивный синтез РНК и белков, включая белки, которые регулируют клеточный цикл, при этом объем клетки, ранее уменьшившийся в результате митоза до половины исходного, восстанавливается до своего нормального уровня. В клетках, которые не делятся непрерывно, активность клеточного цикла может прекратиться на время или окончательно. Клетки, находящиеся в таком состоянии (например, мышечные, нервные), описывают как пребывающие в фазе G0.

Регуляция клеточного цикла у млекопитающих осуществляется сложными механизмами. Известно, что культивируемые клетки в отсутствие сыворотки прекращают пролиферацию и останавливаются в G0. В сыворотке крови содержатся высокоспецифические белки — факторы роста — незаменимые компоненты, способствующие делению клеток даже в очень низких концентрациях.

Фазы клеточного цикла
Четыре фазы клеточного цикла. В фазе G1 клетка либо продолжает находиться в цикле, либо входит в фазу покоя, называемую G0.
Большинство клеток могут вернуться в цикл из этой фазы, но некоторые из них остаются в G0 в течение длительного времени или даже на протяжении всей своей жизни.


В условиях, неблагоприятных для клетки, цикл останавливается в критической точке, или точке рестрикции (R) в G1.
Когда кчетка преодолевает эту точку рестрикции, она продолжает цикл, проходя через фазу синтеза (S) и G2-фазу, давая в результате митоза (М) начало двум дочерним клеткам, если только не произойдет остановка в другой точке рестрикции (не показана) в G2.
Фазы клеточного цикла
Фазы клеточного цикла в костной ткани.
G1-фаза(пресинтетическая) варьирует по длительности в зависимости от многих факторов, включая скорость клеточного деления в данной ткани.
В костной ткани G1-фаза длится 25 ч. S-фаза (синтез ДНК) продолжается около 8 ч.
G2-фаза совместное фазой митоза длится 2,5—3 ч.

Клеточный цикл регулируется также разнообразными сигналами, которые угнетают процесс прохождения клетки по циклу. Повреждение ДНК приводит к остановке клеточного цикла не только в G2, но также и в «контрольной точке» (точке рестрикции) в G1. Остановка в G1 позволяет осуществить устранение поломки (репарацию) ДНК до того, как клетка войдет в S-фазу, в которой происходила бы репликация поврежденной ДНК.

В клетках млекопитающих блокирование цикла в контрольной точке в G1 опосредовано действием белка, называемого р53. Ген, кодирующий р53, в раковых клетках у человека часто изменяется вследствие мутации, тем самым снижается способность клетки осуществлять репарацию поврежденной ДНК. Наследование поврежденной ДНК дочерними клетками приводит к повышенной частоте мутаций и общей нестабильности генома, что может способствовать развитию рака.


Процессы, происходящие в течение G2-фазы, включают накопление энергии, которая будет использоваться во время митоза, синтез тубулина, который подвергнется сборке с образованием микротрубочек митотического веретена, и синтез хромосомных негистоновых белков. В фазе G2 также имеется критическая точка, в которой клетка остается до тех пор, пока не произойдет коррекции всей ДНК, синтезированной с дефектами.

В фазе G2 происходит накопление белкового комплекса — фактора, обеспечивающего созревание, или М-стимулирующего фактора (МСФ, или МPF — maturation promoting factor), который индуцирует начало митоза, конденсацию хромосом, разрыв ядерной оболочки и другие события, связанные с митозом.

Некоторые факторы роста используются в медицине. Примером может служить эритропоэтин, который усиливает пролиферацию, дифференцировку и жизнеспособность предшественников эритроцитов в красном костном мозгу.

Быстрорастущие ткани (например, эпителий кишки) часто содержат митотически делящиеся клетки, чего не наблюдается в медленнорастущих тканях. Увеличенное количество фигур митоза и аномальные митозы в опухолях являются важными характеристиками, которые отличают злокачественные опухоли от доброкачественных. Организм обладает сложными регуляторными системами, которые контролируют репродукцию клеток, либо стимулируя, либо угнетая митоз.

iv>
Фазы клеточного цикла
Злокачественная эпителиальная опухоль кожи (плоскоклеточный рак).
Признаками злокачественности являются увеличение числа митотически делящихся клеток и разнообразие морфологических признаков ядер.
Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Среднее увеличение.
Фазы клеточного цикла
Быстрорастущая злокачественная эпителиальная опухоль кожи.
Заметны повышенное количество митотически делящихся клеток и резко выраженное разнообразие морфологических признаков ядер.
Окраска: гематоксилин—эозин. Среднее увеличение.

Нормальную пролиферацию и дифференцировку клеток контролирует группа генов — протоонкогены; нарушения структуры или экспрессии этих генов приводят к развитию опухолей. Измененные протоонкогены содержатся в вирусах, вызывающих опухоли, они, вероятно, имеют клеточное происхождение. Измененная активность онкогенов может возникнуть вследствие нарушения последовательности в молекуле ДНК (мутации), увеличения числа генов (амплификации генов), либо реаранжировки генов, при которой гены перемещаются в участок вблизи активного промотера.


Была установлена связь между измененными онкогенами и развитием некоторых опухолей и гематологических новообразований. Белки, стимулирующие митотическую активность в различных типах клеток, включают фактор роста нервов, эпидермальный фактор роста, фактор роста фибробластов и предшественники фактора роста эритроцитов (эритропоэтина); список этих белков расширяется и быстро растет.

Пролиферация клеток обычно регулируется точными механизмами, которые, когда необходимо, могут стимулировать или задерживать митоз в зависимости от потребности организма. Ряд факторов (например, химические вещества, некоторые виды облучения, вирусные инфекции) способен вызвать повреждение ДНК, мутацию и аномальную пролиферацию клеток, которые обходят нормальные регуляторные механизмы контролируемого роста и приводят к образованию опухолей.

Термин «опухоль», первоначально употреблявшийся для обозначения любой ограниченной припухлости в организме, вызванной воспалением или аномальной пролиферацией клеток, в настоящее время обычно используется как синоним терминов «новообразование, неоплазия» (греч. neos — новый + plasma — образование). Новообразование можно определить как патологическую массу ткани, образованную вследствие нерегулируемой пролиферации клеток.

Новообразования могут быть либо доброкачественными, либо злокачественными в зависимости от имеющихся у них признаков — медленного и неинвазивного роста (доброкачественные) или быстрого роста и выраженной способности врастать в другие ткани и органы (злокачественные). Рак — это распространенный термин, которым обозначают все злокачественные опухоли.

>

Источник: medicalplanet.su

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)

С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где «n» — число хромосом, а «c» — число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу — подготовку к делению клетки.

Разберем периоды интерфазы более подробно:

  • Постмитотический период G1 — 2n2c
  • Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, делятся митохондрии, клетка растет.

  • Синтетический период S — 2n4c

  • Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода — удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК — гистоны.

  • Премитотический период G2 — 2n4c
  • Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу — делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли.

Митоз (греч. μίτος — нить)

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

  • Профаза — 2n4c
    • Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры — хромосомы — происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
    • Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
    • Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления

  • Метафаза — 2n4c
  • ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

  • Анафаза — 4n4c
  • Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним — дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

  • Телофаза — 2n2c
  • В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.

    • Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
    • Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
    • Разрушаются нити веретена деления

    В телофазе происходит деление цитоплазмы — цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений — формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид — 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

Биологическое значение митоза очень существенно:


  • В результате митоза образуются дочерние клетки — генетические копии (клоны) материнской.
  • Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
  • Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

Мейоз

Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки — способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).


Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio — уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление — эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК — 2n4c.

  • Профаза мейоза I
  • Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

    Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) — сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом — биваленты (лат. bi — двойной и valens — сильный).

    После конъюгации становится возможен следующий процесс — кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

    Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

  • Метафаза мейоза I
  • Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

  • Анафаза мейоза I
  • Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки — n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

  • Телофаза мейоза I
  • Происходит цитокинез — деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением — мейозом II.

Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку — nc. В этом и состоит сущность мейоза — образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки — половые клетки (гаметы).

Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число — 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) 😉

Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:

  • Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
  • Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
  • Потомство с новыми признаками — материал для эволюции, который проходит естественный отбор
Бинарное деление надвое

Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам — бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

Амитоз (от греч. ἀ — частица отрицания и μίτος — нить)

Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется «как кому повезет» — случайным образом.

Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

Источник: studarium.ru

Клеточный цикл

Клеточный цикл – это период жизни клетки от одного деления до другого. Состоит из интерфазы и периодов деления. Продолжительность клеточного цикла у разных организмов разная (у бактерий – 20-30 мин, у клеток эукариот – 10-80 ч).

Интерфаза

Интерфаза (от лат. inter – между, phases – появление) – это период между делениями клетки или от деления до ее гибели. Период от деления клетки до ее гибели характерен для клеток многоклеточного организма, которые после деления утратили способность к нему (эритроциты, нервные клетки и т. п.). Интерфаза занимает приблизительно 90 % времени клеточного цикла.

Интерфаза включает:

1) пресинтетический период (G1) – начинаются интенсивные процессы биосинтеза, клетка растет, увеличивается в размерах. Именно в этом периоде до смерти остаются клетки многоклеточных организмов, которые утратили способность к делению;

2) синтетический (S) – происходит удвоение ДНК, хромосом (клетка становится тетраплоидной), удваиваются центриоли, если они есть;

3) постсинтетический (G2) – в основном прекращаются процессы синтеза в клетке, происходит подготовка клетки к делению.

Деление клетки бывает прямым (амитоз) и непрямым (митоз, мейоз).

Амитоз

Амитоз – прямое деление клеток, при котором не образуется аппарат деления. Ядро делится вследствие кольцевой перетяжки. Не происходит равномерного распределения генетической информации. В природе амитозом делятся макронуклеусы (большие ядра) инфузорий, клетки плаценты у млекопитающих. Амитозом могут делиться клетки раковых опухолей.

Непрямое деление связано с образованием аппарата деления. В аппарат деления входят компоненты, которые обеспечивают равномерное распределение хромосом между клетками (веретено деления, центромеры, если есть – центриоли). Деление клетки условно можно разделить на деление ядра (кариокинез) и деление цитоплазмы (цитокинез). Последний начинается к концу деления ядра. Наиболее распространены в природе митоз и мейоз. Иногда встречается эндомитоз – непрямое деление, которое происходит в ядре без разрушения его оболочки.

Митоз

Митоз – это непрямое деление клетки, при котором из материнской образуются две дочерние клетки с идентичным набором генетической информации.

Фазы митоза:

1) профаза – происходит уплотнение хроматина (конденсация), хроматиды спирализируются и укорачиваются (становятся заметными в световой микроскоп), исчезают ядрышки и ядерная оболочка, образуется веретено деления, его нити прикрепляются к центромерам хромосом, центриоли делятся и расходятся к полюсам клетки;

2) метафаза – хромосомы максимально спирализированы и располагаются вдоль экватора (в экваториальной пластинке), гомологичные хромосомы лежат рядом;

3) анафаза – нити веретена деления сокращаются одновременно и растягивают хромосомы к полюсам (хромосомы становятся однохроматидными), самая короткая фаза митоза;

4) телофаза – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышки, ядерная оболочка, начинается деление цитоплазмы.

Митоз характерен преимущественно для соматических клеток. Благодаря митозу сохраняется постоянство числа хромосом. Способствует увеличению числа клеток, поэтому наблюдается при росте, регенерации, вегетативном размножении.

Мейоз

Мейоз (от греч. мейозис – уменьшение) – это непрямое редукционное деление клетки, при котором из материнской образуются четыре дочерние, располагающие неидентичной генетической информацией.

Различают два деления: мейоз I и мейоз II. Интерфаза I сходна с интерфазой перед митозом. В постсинтетическом периоде интерфазы процессы синтеза белка не прекращаются и продолжаются в профазе первого деления.

Мейоз I:

профаза I – хромосомы спирализируются, ядрышко и ядерная оболочка исчезают, образуется веретено деления, гомологичные хромосомы сближаются и слипаются вдоль сестринских хроматид (как молния в замке) – происходит конъюгация, при этом образуются тетрады, или биваленты, образуется перекрест хромосом и обмен участками – кроссинговер, потом гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой, но остаются сцепленными в участках, где состоялся кроссинговер; процессы синтеза завершаются;

метафаза I – хромосомы располагаются вдоль экватора, гомологичные –двухроматидные хромосомы располагаются одна напротив другой по обе стороны экватора;

анафаза I – нити веретена деления одновременно сокращаются, растягивают по одной гомологичной двухроматидной хромосоме к полюсам;

телофаза I (если есть) – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышко и ядерная оболочка, происходит распределение цитоплазмы (клетки, которые образовались, гаплоидны).

Интерфаза II (если есть): не происходит удвоения ДНК.

Мейоз II:

профаза II – уплотняются хромосомы, исчезают ядрышко и ядерная оболочка, образуется веретено деления;

метафаза II – хромосомы располагаются вдоль экватора;

анафаза II – хромосомы при одновременном сокращении нитей веретена деления расходятся к полюсам;

телофаза II – деспирализируются хромосомы, образуются ядрышко и ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Мейоз происходит перед образованием половых клеток. Позволяет при слиянии половых клеток сохранять постоянство числа хромосом вида (кариотип). Обеспечивает комбинативную изменчивость.

Источник: xn—-9sbecybtxb6o.xn--p1ai

Интерфаза: период G1 (пресинтетический)

Пресинтетический период G1 наступает сразу после деления клетки. В этом периоде клетка имеет диплоидное содержание ДНК на одно ядро, т.е. в клетке содержится двойной набор хромосом. Генетический материал пребывает в виде слабо спирализованных цепей ДНК или хроматина. В пресинтетическом периоде генетический материал клетки не копирован и клетка только начинает подготовку к репликации ДНК.

В периоде G1 клетка начинает расти и увеличиваться в размерах за счет накопления клеточных белков. Также клетка синтезирует мРНК. Таким образом клетка готовится к синтезу ДНК и последующему митозу.

На развитие клетки в периоде G1 и других фазах могут влиять факторы роста: температура, питательные вещества, пространство для роста. Нормальный синтез  мРНК и белков происходит за счет достаточного количества аминокислот. А продуктивный рост клеток обеспечивает нормальная физиологическая температура тела.

Клетка готова к переходу в следующую фазу после достижения ею определенных размеров и синтезирования всех необходимых белков. 

Интерфаза: период S (синтез ДНК)

В периоде S происходит репликация (синтез или копирование) ДНК. Точность синтеза ДНК важна для предотвращения появления генетических аномалий, которые ведут к нарушению работы клетки или ее гибели. Поэтому регуляторные процессы периода S клеточного цикла очень консервативны. 

В течение периода S интенсивно синтезируются РНК и белки, которые связанны с ДНК. Они необходимы для строения  новой хроматиды. Осуществляют синтез этих белков, свободные рибосомы, которые не связанны с эндоплазматической сетью.

Целью репликации ДНК является создание двух идентичных хроматид. Дочерние копии ДНК синтезируются на каждой материнской нити. Репликация ДНК начинается в конкретных участках, которые называются ori. У млекопитающих насчитывается около 100 ori на каждой ДНК. Синтез распространяется от точек ori в две стороны по нитям ДНК.

В клетке в периоде G1 закладываются специальные пререпликационные комплексы, которые препятствуют синтезу более одной хромосомы в ДНК. Эти комплексы разбираются перед началом репликации в периоде S. На нитях ДНК разрушаются специальные белки, которые предотвращают прикрепление репликационного аппарата к ДНК после начала синтеза.

Кроме репликации ДНК, в периоде S также происходит удвоение центриолей клеточного центра. Материнская центриоль строит в клетке новую центриоль, дочернюю. Материнская центриоль задействована в сборке микротрубочек. 

Интерфаза: период G2 (постсинтетический)

Окончание стадии S является началом стадии G2. Постсинтетический период – это финальная стадия интерфазы клеточного цикла. В этом периоде происходит интенсивное деление митохондрий и процессы биосинтеза, а также концентрация энергетических запасов. В периоде G2 клетка  заканчивает приготовления к митозу.

В периоде G2 синтезируется иРНК, необходимая для прохождения митоза. Также синтезируется РНК рибосом, которые определяют деление клетки. Кроме того, в это же время синтезируются белки митотического веретена — тубулина. Синтез РНК резко снижается в конце периода G2 и полностью прекращается во время митоза.

Перед митозом в конце периода G2 происходит окончательная проверка размеров клетки, полнота репликации и целостности ДНК. 

Митоз

Деление клетки наступает после успешного прохождения ею всех этапов интерфазы. Деление клетки подразумевает образование двух идентичных дочерних клеток из родительской. Во время митоза происходит делений ядра клетки с сохранением числа хромосом. В каждом ядре дочерних клеток находится одинаковый с родительским набор хромосом. После деления ядра происходит деление самой клетки. В митозе выделяют четыре стадии, основываясь на внешний вид хромосом: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза. Для профазы характерно утолщение и укорочение  хромосом как результат их спирализации. В этот период двойные хромосомы состоят их связанных между собой сестринских хроматид. Параллельно со спирализацией пропадает ядрышко и распадается на отдельные фрагменты ядерная оболочка. После ликвидации ядерной оболочки хромосомы свободно лежать в цитоплазме. Во время профазы центриоли клетки расходятся к ее полюсам. Веретено деления начинает формироваться в конце профазы. Оно образуется из микротрубочек с помощью полимеризации белковых субъединиц

Метафаза. Завершение формирования веретена деления происходит в метафазе. Веретено деления состоит их хромосомных и центросомных микротрубочек. Хромосомные микротрубочки связываются с центромерами хромосом, а центросомные – тянутся от полюса к полюсу клетки. К микротрубочкам веретена деления прикреплена каждая двойная хромосома, и они выталкиваются микротрубочками, стремясь расположиться на равных расстояниях от полюсов клетки. Находясь в одной плоскости, они образуют метафазную пластинку. В этот период очень хорошо видно двойное строение хромосом.

Анафаза. В периоде анафазы дочерние хромосомы растягиваются к полюсам клетки с помощью микротрубочек веретена деления. Дочерние хромосомы несколько изгибаются, что позволяет им расходиться к полюсам. Анафаза характеризуется наличием в клетке двух диплоидных наборов хромосом.

Телофаза. В телофазе происходит раскручивание хромосом. Они раздуваются, и их строение становятся плохо видно под микроскопом. У каждого полюса вокруг хромосом формируется ядерная оболочка из мембранных структур цитоплазмы. В ядрах появляются ядрышки. Веретено деления начинает разрушаться. В телофазе осуществляется разделение цитоплазмы и формирование двух клеток. 

Регуляторы клеточного цикла

Фазы клеточного цикла регулируются с помощью вне- и внутриклеточных механизмов. Внеклеточные механизмы обусловлены влиянием факторов роста, цитокинов, нейрогенных и гормональных стимуляторов. Каждая фаза клеточного цикла и их последовательная смена осуществляются под действием особых белков цитоплазмы: циклинов и циклин-зависимых киназ.

Циклины – это специфические ферменты, которые активируют циклин-зависимые киназы. Внутриклеточная концентрация циклинов меняется в зависимости от стадии прохождения клеточного цикла. Циклины активируют циклин-зависимые киназы в результате взаимодействия их молекул. Образование молекулярного комплекса происходит при максимальной концентрации циклина. Существует несколько видов циклинов, которые имеют ключевое значение в смене фаз клеточного цикла. Увеличение концентрации каждого из них является сигналом для прохождения в очередной период клеточного цикла. Максимальная концентрация  циклина Е происходит при переходе в период S; концентрация циклина А – при переходе в период G2; концентрация циклина В – при переходе в период М. В процессе клеточного цикла каждый циклин в свое время разрушается протеасомами.

Циклин-зависимые киназы – это разновидность белков, которые регулируются циклином и циклиноподобными молекулами. Циклин-зависимые киназы регулируют транскрипцию и процессинг мРНК, а также участвуют в процессе смены фазы клеточного цикла. Каждая циклин-зависимая киназа активируется соответствующим циклином. При этом циклин-зависимые киназы, в основном,  имеют схожее строение и отличаются только способом сочетания циклинов. В отличие от циклинов, уровень циклин-зависимых киназ остается более-менее стабильным на протяжении всех периодов клеточного цикла.

Совместная работа циклинов и циклин-зависимых киназ выглядит следующим образом:

1.Циклин Д синтезируется в ответ на пролиферативный стимул.

2.Циклин Д связывается со специальной циклин-зависимой киназой, и запускает  работу транскрипционных факторов, которые участвуют в синтезе циклина Е, циклина А и синтезе ДНК.

3.Циклин Е связывается с соответствующей циклин-зависимой киназой и запускает период  S.

4. Циклин В с активированной циклин-зависимой киназой инициируют переход в период митоза.

5.Период митоза заканчивается после разрушения комплекса циклина В с циклин-зависимой киназой. 

Источник: www.oncoforum.ru