Большая часть энергии, получаемой клеткой при реакциях катаболизма, расходуется на процессы биосинтеза органических соединений — процессы анаболизма. Универсальную роль в обеспечении клетки химической энергией играет АТФ. Он образуется при расщеплении органических соединений и расходуется при их синтезе, объединяя таким образом два взаимно противоположных процесса — катаболизм и анаболизм — в единое целое, составляющее сущность обмена веществ — метаболизма.
Исходным сырьем для синтеза углеводов является углекислота, которая фиксируется микроорганизмами разными путями. Большинство фотосинтезирующих прокариот фиксируют углекислоту тем же путем, что и высшие растения — через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина.

Только зеленые серобактерии рода Chlorobium фиксируют углекислоту иным, присущим только им путем — через цикл реакций восстановительного карбоксилирования органических кислот — цикл Арнона. В результате полного оборота цикла фиксируется 4 молекулы углекислоты, конечным продуктом является щавелево- уксусная кислота. При более коротком варианте цикла фиксируется 2 молекулы углекислоты и образуется ацетял-КоА. Конечные продукты цикла — щавелевоуксусная кислота и ацетл-КоА — поступают в клеточный метаболизм.


Фиксация углекислого газа
Фиксация углекислого газа
Фиксация углекислоты гю циклу Арнона не имеет широкого распространения, ограничивается только одним родом Chlorobium.

Таким образом, первым акцепторов углекислоты является рибулозофосфат, а первым продуктом фотосинтеза фосфоглицериновая кислота. Последняя гликолитическим путем через ряд реакций, идущих в обратном направлении с образованием фосфоглицеринового альдегида и              фосфодиоксиацетон а.
превращается в фруктозо-6-фосфат (путем конденсации двух триоз) Для синтеза одной молекулы гексозы используется шесть молекул углекислоты. Фосфоглицериновая кислота, образующаяся в процессе фотосинтеза, является предшественником всех моносахаридов. Подвергаясь различным превращениям, она служит источником образования фруктозы, глюкозы, галактозы, маннозы.
Аналогичным путем фиксацию углекислоты и синтез углеводов осуществляют хемосинтезирующие бактерии, используя для этих целей энергию АТФ, которая образуется в результате окисления неорганических веществ.

Наряду с образованием моносахаридов у фотосинтезирующих бактерий рода Chromatium при ассимиляции углекислоты в значительном количестве появляется аспарагиновая кислота.
Предполагается, что у этих бактерий, как и у высших растений, первичной является фосфоглицериновая кислота. Из нее образуется фосфоенолпировиноградная кислота, которая карбоксилируясь, дает щавелевоуксусную кислоту. Последняя путем переаминировання превращается в аспарагиновую кислоту.
У гетеротрофных микроорганизмов известны другие пути фиксации углекислоты. Реакции между фосфоенолпируватом и углекислотой с образованием щавелевоуксусной кислоты (1ЦУК):
Фиксация углекислого газа
Карбоксилирование пирувата с образованием яблочной или щавелевоуксусной кислоты:
Фиксация углекислого газа
Карбоксилирование ацетил-КоА с образованием пирувата:
Фиксация углекислого газа

Гетеротрофы могут синтезировать углеводы из пирувата и углерода Сг и Сз- соединений. 

Источник: www.med24info.com

ОПРЕДЕЛЕНИЕ: Фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, на свету, с выделением кислорода.


Краткое объяснение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза участвуют:

1) хлоропласты,

2) свет,

3) углекислый газ,

4) вода,

5) температура.

У высших растений фотосинтез происходит в хлоропластах – пластидах (полуавтономные органеллы) овальной формы, содержащих пигмент хлорофилл, благодаря зеленому цвету которого части растения также имеют зеленый цвет.

У водорослей хлорофилл содержится в хроматофорах (пигментсодержащие и светоотражающие клетки). У бурых и красных водорослей, обитающих на значительной глубине, куда плохо доходит солнечный свет, имеются другие пигменты.

Если посмотреть на пищевую пирамиду всех живых существ, фотосинтезирующие организмы находятся в самом ее низу, в составе автотроф (организмов, синтезирующих органические вещества из неорганических). Поэтому они являются источником пищи для всего живого на планете.

При фотосинтезе кислород выделяется в атмосферу. В верхних слоях атмосферы из него образуется озон. Озоновый экран защищает поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения, благодаря чему жизнь смогла выйти из моря на сушу.

Кислород необходим для дыхания растений и животных. При окислении глюкозы с участием кислорода в митохондриях запасается почти в 20 раз больше энергии, чем без него. Это делает использование пищи гораздо более эффективным, что привело к высокому уровню обмена веществ у птиц и млекопитающих.

Более подробное описание процесса фотосинтеза растений


Ход фотосинтеза:

Процесс фотосинтеза начинается с попадания света на хлоропласты – внутриклеточные полуавтономные органеллы, содержащие зеленый пигмент. Под действием света хлоропласты начинают потреблять воду из почвы, расщепляя ее на водород и кислород.

Часть кислорода выделяется в атмосферу, другая часть идет на окислительные процессы в растении.

Содержащийся в пиреноидах (белковых гранулах, окруженных крахмалом) углекислый газ смешивается с водородом, образуя молекулы сахара. В результате этой реакции также выделяется кислород.

Сахар соединяется с поступающими из почвы азотом, серой и фосфором, таким путем зеленые растения производят крахмал, жиры, белки, витамины и другие сложные соединения, необходимые для их жизни.

Лучше всего фотосинтез идет под воздействием солнечного света, однако некоторые растения могут довольствоваться и искусственным освещением.

Сложное описание механизмов фотосинтеза для продвинутого читателя

До 60-ых годов 20 века ученым был известен только один механизм фиксации углекислого газа — по С3-пентозофосфатному пути. Однако недавно группа австралийских ученых смогла доказать, что у некоторых растений восстановление углекислого газа происходит по циклу C4-дикарбоновых кислот.

У растений с реакцией С3 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях умеренной температуры и освещенности, в основном, в лесах и в темных местах. К таким растениям относятся почти все культурные растения и большая часть овощей. Они составляют основу рациона человека.


У растений с реакцией С4 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях высоких температура и освещенности. К таким растениям относятся, например, кукуруза, сорго и сахарный тростник, которые произрастают в теплом и тропическом климате.

Сам метаболизм растений был обнаружен совсем недавно, когда удалось выяснить, что у некоторых растений, имеющих специальные ткани для запаса воды, углекислый газ накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах лишь спустя сутки. Такой механизм помогает растениям экономить запасы воды.

Как происходит процесс фотосинтеза

Растение поглощает свет при помощи зеленого вещества, которое называется хлорофилл. Хлорофилл содержится в хлоропластах, которые находятся в стеблях или плодах. Особенно большое их количество в листьях, потому что из-за своей очень плоской структуры листок может притянуть много света, соответственно, получить намного больше энергии для процесса фотосинтеза.

После поглощения хлорофилл находится в возбужденном состоянии и передает энергию другим молекулам организма растения, особенно, тем, которые непосредственно участвуют в фотосинтезе. Второй этап процесса фотосинтеза проходит уже без обязательного участия света и состоит в получении химической связи с участием углекислого газа, получаемого из воздуха и воды. На данной стадии синтезируются разные очень полезные для жизнедеятельности вещества, такие как крахмал и глюкоза.


Эти органические вещества используют сами растения для питания разных его частей, а также для поддержания нормальной жизнедеятельности. Кроме того, эти вещества также получают и животные, питаясь растениями. Люди тоже получают эти вещества, употребляя в пищу продукты животного и растительного происхождения.

Условия для фотосинтеза

Фотосинтез может происходить как под действием искусственного света, так и солнечного. Как правило, на природе растения интенсивно «работают» в весенне-летний период, когда необходимого солнечного света много. Осенью света меньше, день укорачивается, листья сначала желтеют, а потом опадают. Но стоит появиться весеннему теплому солнцу, как зеленая листва вновь появляется и зеленые «фабрики» снова возобновят свою работу, чтобы давать кислород, такой необходимый для жизни, а также множество других питательных веществ.

Альтернативное определение фотосинтеза

Фотоси́нтез (от др.-греч. фот— свет и синтез — соединение, складывание, связывание, синтез) — процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ на свету фотоавтотрофами при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.


Фазы фотосинтеза

Фотосинтез – процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую. Все процессы происходят внури хлоропластов на особых маленьких органах — тилакодиах. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. Вода при этом распадается, образуя ионы водорода и выделяя молекулу кислорода. Возникает вопрос, что это за непонятные загадочные вещества: АТФ и НАДН?

АТФ – это особые органические молекулы, которые имеются у всех живых организмов, их часто называют «энергетической» валютой. Именно эти молекулы содержат высокоэнергетические связи и являются источником энергии при любых органических синтезах и химических процессах в организме. Ну, а НАДФН – это собственно источник водорода, используется непосредственно при синтезе высокомолекулярных органических веществ — углеводов, который происходит во второй, темновой фазе фотосинтеза с использованием углекислого газа.

Cветовая фаза фотосинтеза

В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла, и все они поглощают солнечный свет. Одновременно свет поглощается и другими пигментами, но они не умеют осуществлять фотосинтез. Сам процесс происходит лишь только в некоторых молекулах хлорофилла, которых совсем немного.
угие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры или ловушки. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно в фотосистеме II — P680, а в фотосистеме I — P700. Они поглощают свет именно такой длины волны(680 и 700 нм).

По схеме более понятно, как все выглядит и происходит во время световой фазы фотосинтеза.

На рисунке мы видим две фотосистемы с хлорофиллами Р680 и Р700. Также на рисунке показаны переносчики, по которым происходит транспорт электронов.

Итак: обе молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света и возбуждаются. Электрон е- (на рисунке красный) у них переходит на более высокий энергетический уровень.

Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией, они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков, которая находится в мембранах тилакоидов – внутренних структур хлоропластов. По рисунку видно, что из фотосистемы II от хлорофилла Р680 электрон переходит к пластохинону, а из фотосистемы I от хлорофилла Р700 – к ферредоксину. В самих молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются синие дырки с положительным зарядом. Что делать?


Чтобы восполнить недостачу электрона молекула хлорофилла Р680 фотосистемы II принимает электроны от воды, при этом образуются ионы водорода. Кроме того, именно за счет распада воды образуется выделяющийся в атмосферу кислород. А молекула хлорофилла Р700, как видно из рисунка, восполняет недостачу электронов через систему переносчиков от фотосистемы II.

В общем, как бы ни было сложно, именно так протекает световая фаза фотосинтеза, ее главная суть заключается в переносе электронов. Также по рисунку можно заметить, что параллельно транспорту электронов происходит перемещение ионов водорода Н+ через мембрану, и они накапливаются внутри тилакоида. Так как их там становится очень много, они перемещаются наружу с помощью особого сопрягающего фактора, который на рисунке оранжевого цвета, изображен справа и похож на гриб.

В завершении мы видим конечный этап транспорта электрона, результатом которого является образование вышеупомянутого соединения НАДН. А за счет переноса ионов Н+ синтезируется энергетическая валюта – АТФ (на рисунке видно справа).

Итак, световая фаза фотосинтеза завершена, в атмосферу выделился кислород, образовались АТФ и НАДН. А что же дальше? Где обещанная органика? А дальше наступает темновая стадия, которая заключается, главным образом, в химических процессах.

Темновая фаза фотосинтеза

Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ – СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры – устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза.


В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений.

Дальнейший синтез в хлоропластах происходит довольно сложно. В его конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого в дальнейшем могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. В виде этих органических веществ растение накапливает энергию. При этом в листе остается только небольшая их часть, которая используется для его нужд, в то время как остальные углеводы путешествуют по всему растению, поступая туда, где больше всего нужна энергия — например, в точки роста.

Источник: xn--80aa2bkafhg.xn--p1ai

Из углекислоты создается вся первичная органическая продукция. Содержание С02в атмосфере около 0,03%, в почвенном воздухе — на порядок больше. Биологическое связывание С02 происходит в процессах фотосинтеза, хемосинтеза и гетеротрофной фиксации. Фотосинтез в основном происходит в наземном слое биосферы, два последних процесса — преимущественно в почве.
Фотосинтез. Фиксация С02 в фотосинтезе происходит за счет световой энергии:
Фиксация углекислого газа
где hv— световая энергия (рис. 69, 70).
На этот процесс в биосфере расходуется 0,1% энергии Солнца, попадающей на Землю. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия служит важным энергетическим источником для ряда процессов, происходящих на Земле. В результате фотосинтеза ежегодно создается 180 млрд т органического вещества, из них 120 млрдт на суше и 60 млрд т в океане и выделяется приблизительно 100 млрд т свободного 02. Фотосинтез осуществляется высшими растениями, водорослями и некоторыми бактериями. Первичную продукцию суши определил и точно рассчитал в 1864 г. немецкий химик Ю. Либих. В своих расчетах он основывался на продуктивности луга, находившегося около его лаборатории. В дальнейшем (1964- 1974 гг.) проводились исследования по Международной биологической программе. Исследователи определяли продуктивность в самых различных уголках земли: поднимались в горы, с вертолетов высаживались в недоступные районы тропических лесов и болот. Получили много ценных сведений о продуктивности различных экосистем, но в то же время установили, что цифры, рассчитанные Ю. Либихом, являются совершенно точными.
В фотосинтезе участвуют пигменты, содержащиеся в хлоро- пластах (у растений и водорослей) или в мембранных структурах бактерий — хлоросомах, тилакоидах, фикобилисомах.
Фиксация углекислого газа
Рис. 69. Схема фотосинтеза у растений, водорослей и бактерий

Фиксация углекислого газа
Рис. 70. Фотосинтез и деструкция органических веществ

В основе фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные процессы, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя к акцептору. Восстановителем в растительном фотосинтезе выступает молекула воды, акцептором — С02. При этом
образуется органическое вещество и выделяется кислород. У бактерий донорами электрона могут быть сероводород, сера, водород, органические соединения. Кислород в этом процессе не выделяется (бескислородный фотосинтез) (рис. 69).
Фиксация С02 у автотрофных организмов происходит за счет универсального механизма, известного как цикл Кальвина, или рибулозобифосфатный цикл. У зеленых бактерий имеется циклический механизм фиксации С02, отличный от цикла Кальвина. В его основе лежат реакции восстановительного карбоксилирова- ния органических кислот, получившие название цикла Арнона.
Фототрофные прокариоты составляют группу микроорганизмов с разным отношением к кислороду — от строгих анаэробов до аэробов, у которых кислород образуется внутриклеточно. Есть факультативные анаэробы, аэротолерантные формы и микро- аэрофилы.
Из фототрофных прокариот в почвах обитают цианобактерии, галобактерии (на солончаках) и пурпурные несерные бактерии в болотах и на рисовых полях. Некоторые фототрофные прокариоты развиваются на мхах, папоротниках, высших растениях, они также вступают в более тесные ассоциации с другими организмами, например цианобактерии с грибами образуют некоторые лишайники.
Хемосинтез. Фиксация С02 в хемосинтезе происходит за счет энергии окисления внешнего неорганического донора электрона. Этот процесс впервые был описан С.Н. Виноградским в конце прошлого века и назван аноргоксидацией. Хемоавтотрофы известны только среди бактерий (прокариот). К хемосинтезиру- юшим организмам относятся нитрификаторы, серобактерии, железобактерии, водородные бактерии, карбоксидобактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH3, NO2′, H2S, S, Fe2+, H2, СО. Некоторые виды — облигатные хемолитоавтотрофы, другие — факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. В отсутствие органических веществ они используют энергию окисления водорода или окиси углерода для фиксации С02, а при наличии органических соединений переходят на гетеротрофный тип питания, т.е. они являются миксотрофами.
Гетеротрофная фиксация С02. Помимо фото- и хемосинтеза, где углекислота служит единственным источником углерода, она может ассимилироваться гетеротрофно, путем присоединения к готовым углеродным цепям. К гетеротрофному связыванию углекислоты способны и такие фотоавтотрофы как высшие расте
ния, а также животные. Акцепторами С02 могут быть различные органические кислоты, чаще всего, пировиноградная (реакция Вуда-Веркмана):
Фиксация углекислого газа
хотя всего известно до 10-12 способов включения С02 при гетеротрофной фиксации.
До 3-10% углерода биомассы гетеротрофных организмов может быть построено из С02, как это было показано в опытах при использовании меченой |4С02. 

Источник: myzooplanet.ru