Комплекс Гольджи (также называемый как Аппарат Гольджи, тельце Гольджи и другие) — одномембранных органеллы, являющиеся преимущественно в эукариот.

Была открыта в 1898 году итальянским врачом Камилом Гольджи и была названа в его честь. Основная функция комплекса Гольджи — это гликолизация и фосфоризация веществ с эндоплазматического ретикулума. Это система параллельно расположенных и сплющенных цистерн и трубочек, к которым прикрепляются мембранные пузырьки, транспортирующих вещества от эндоплазматической сети.

Строение

Эта мембранная органеллы представлена ​​тремя видами образований: дисковидными мембранными мешочками (цистернами), размещенными пучками плотно на расстоянии 14-25 нм с внутренним пространством 5-20 нм (чаще по 5-6 мешочков в комплексе) системой трубочек диаметром 20-50 нм; и пузырьков различных размеров. Мешочки сочетаются между собой и имеют трубочкове соединения с другими такими же аппаратами. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок, который называют диктиосомою. Диктиосомы могут быть отделены друг от друга прослойками цитоплазмы или соединенными в комплекс. В животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

Функции


Сортирует образованные в клетке молекулы, упаковывает их в пузырьки, окруженные мембраной.

Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, расположенные ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, до сих цистерн непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отделяются от шероховатого ЭПР (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Перемещение белков с эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин — аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. Д. Белки, созревают, последовательно перемещаются по цистернам органеллы, где происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирования.


и О-гликозилирования к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилирования происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Различные цистерны аппарата Гольджи содержат различные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающим белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридных остатками (преимущественно маннозними), очевидно, что играют роль своеобразного «знака качества». Не до конца понятно, каким образом созревают белки перемещаются по цистерн аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют два взаемновиключни гипотезы, объясняющие этот механизм:

согласно первой, транспорт белков осуществляется с помощью тех же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта с ЭПР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывались везикул;

согласно другой, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сбора из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) с помощью везикулярного транспорта.

Транспорт белков из аппарата Гольджи. В конце концов от транс-Гольджи отделяются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:


созревания и транспорт белков плазматической мембраны;

созревания и транспорт секретов;

созревания и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошли через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые познают «груз» и обеспечивают избирательную стыковки пузырьки с той или иной органелл.

Образование лизосом

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — манноза-6-фосфата (М6Ф) — в составе своего олигосахарид. Присоединение этой метки происходит с участием двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически узнает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат до шестого атома нескольких маннозних остатков олигосахарид гидролазы. Другой фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамина, создавая М6Ф-метку. Затем эта отметка распознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на внешнюю мембрану. Они возвращают случайно попали во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

iv>

Транспорт белков на внешнюю мембрану

Как правило, еще в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются к аппарату Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, которые находились в полости везикулы.

Секреция

Практически все вещества, которые синтезируются клеткой (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений с участием диктиосом секретируется материал клеточной стенки. В комплексе Гольджи происходит окончательное формирование клеточных секретов, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны. Таким образом, в комплексе Гольджи происходит созревание секреторных гранул, переходят в пузырьки, и перемещения этих пузырьков в направлении плазмолеми. Окончательный этап секреции — это выталкивания сформированных (зрелых) пузырьков за пределы клетки.


вод секреторных включений из клетки осуществляется путем вмонтирования мембран пузырька в плазмолемму и выделения секреторных продуктов вне клетку. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикального полюса клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм достигают толщины плазмолеми 7-10 нм. Необходимо отметить, что существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи. Так, секреторные клетки имеют большие колонки комплекса Гольджи, тогда как несекреторни содержат малое количество мешочков комплекса.

Источник: info-farm.ru

Комплекс (аппарат) Гольджи

Как и в любой другой клетке, в мышечном волокне имеется органелла общего назначения, известная под названием комплекса или аппарата Гольджи. Эту органеллу обнаружил в 1889 году итальянский ученый Камилло Гольджи. В саркоплазме мышечного волокна таких органелл насчитывается тысячи.

Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных цистерн (рис.1) и связанную с ними систему пузырьков (везикул). Между цистернами имеются связывающие их трубчатые структуры. Комплекс (аппарат) Гольджи

Рис.1. Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи расположен недалеко от ядер мышечного волокна и шероховатой эндоплазматической сети (рис.2).

>
Комплекс (аппарат) Гольджи

 

Рис.2. Структура и функции комплекса Гольджи

В комплексе Гольджи различают три отдела: цис-сеть Гольджи, некомпактные зоны и транс-сеть Гольджи.

Цис-сеть Гольджи расположена перед первой цистерной, ближе к ядру мышечного волокна. В транс-сеть Гольджи, переходит последняя цистерна комплекса. Она расположена на более удаленном расстоянии от ядра мышечного волокна.  Некомпактные зоны расположены между соседними стопками аппарата Гольджи.

Функции комплекса Гольджи:

  • Перенос и преобразование белков;
  • Сборка мембран;
  • Транспорт веществ к клеточной мембране;
  • Формирование лизосом

Перенос и преобразование белков

Необходимые мышечному волокну белки синтезируются на рибосомах. Затем они перемещаются в шероховатую эндоплазматическую сеть. Эти белки называют «незрелыми», потому что они еще не приняли свою пространственную структуру (то есть не свернулись определенным образом). Из  шероховатой  эндоплазматической сети белки перемещаются в виде мембранных пузырьков в цис-сеть комплекса Гольджи.  Известно, что в цистернах, располагающихся ближе к ядру мышечного волокна, содержатся наименее зрелые белки. В цистернах аппарата Гольджи белки «созревают», то есть приобретают свою трехмерную структуру. Биохимики называют этот этап процессингом белка. Каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам комплекса Гольджи до сих пор непонятно.



Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«


В конце концов от цистерн, расположенных достаточно далеко от ядер отпочковываются пузырьки, содержащие полностью «зрелые» белки. С помощью мембранных пузырьков эти белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Образно говоря, в мышечном волокне комплекс Гольджи играет роль почты, в которой сортируются и оправляются по адресам различные «посылки» в виде белков, заключенных в пузырьки.

Сборка мембран

В комплексе Гольджи происходит также сборка мембран.  Вещества, из которых состоят мембраны (белки, липиды) поступают в комплекс Гольджи из эндоплазматической сети. Затем в цистернах комплекса Гольджи собираются участки мембран, из которых изготавливаются мембранные пузырьки. Они перемещаются в саркоплазме мышечного волокна в те места, где нужно достроить мембрану.

Транспорт веществ к клеточной мембране

Часть веществ, синтезированных в мышечном волокне, выводится наружу. Эти вещества накапливаются в комплексе Гольджи, упаковываются в мембранные пузырьки и транспортируются к сарколемме и выводятся за её пределы.

Источник: allasamsonova.ru

Строение


Аппарат Гольджи – система мембран, напоминающих вогнутые стопки. Каждая стопка – своеобразная цистерна, мешочек, полость, образованная слиянием двух мембран. Это структурная единица органоида, которая называется диктиосомой. В одной органелле число диктиосом может варьировать от четырёх до семи.

Рис. 1. Сроение комплекса Гольджи.

Цистерны взаимодействуют между собой посредством системы трубочек и пузырьков. По структуре и функциональному назначению аппарат Гольджи делится на три отдела. В каждом отделе находятся определённые ферменты, которые участвуют в модификации, попавших в органеллу веществ. Процесс начинается с цис-отдела. Краткое описание каждого отдела представлено в таблице “Строение и функции комплекса Гольджи в клетке”.

Значение

Органоид выполняет три важных функции:

  • перенос и преобразование белков;
  • формирование и модификация полисахаридов и липидов;
  • производство лизосом.

Работа комплекса Гольджи не до конца понятна биологам. Главная функция органеллы – синтез секретов, которые в дальнейшем транспортируются наружу. Большинство секретов имеют белковое происхождение, поэтому комплекс Гольджи перерабатывает первичные, незрелые белки, отделившиеся от ЭПС, в готовые секреты. Механизм этого преображения и особенности процесс транспортировки белков через все отделы до конца не ясны.


Аппарат Гольджи производит гликолипиды – сложные соединения, образованные углеводами и жирами. Основу веществ составляют полисахариды, к которым прикрепляются остатки жирных кислот. Гликолипиды входят в состав нервных тканей и клеточных мембран.

Рис. 2. Гликолипиды.

Третья важная функция – производство лизосом. Они также «изготовляются» из белков ЭПС. Аппарат Гольджи формирует первичные лизосомы – органеллы, напоминающие пузырёк или везикулу. Снаружи лизосома ограничена тонкой мембраной, внутри находятся ферменты, расщепляющие органические вещества, которые поступают снаружи или производятся клеткой (продукты жизнедеятельности). Отделившиеся от комплекса Гольджи первичные лизосомы сливаются в цитоплазме с твёрдыми или жидкими веществами, превращаясь во вторичные лизосомы, которые выполняют функцию переваривания.

Рис. 3. Процесс образования лизосом.

Источник: obrazovaka.ru

Комплекс Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ней систему пузырьков.


На наружной, вогнутой стороне стопки из пузырьков, отпочковывающихся от глад. ЭПС, постоянно формируются новые цистерны, а на внутренней стороне цистерны превращаются обратно в пузырьки.

Основная функция комплекса Гольджи — транспорт веществ в цитоплазму и внеклеточную среду, а также синтез жиров и углеводов. Комплекс Гольджи участвует в росте и обновлении плазматической мембраны и в формировании лизосом.

Комплекс Гольджи был открыт в 1898 г. К. Гольджи. Располагая крайне примитивным оборудованием и ограниченным набором реактивов, он сделал открытие, благодаря которому совместно с Рамон-и-Кахалом получил Нобелевскую премию. Он обработал нервные клетки раствором бихромата, после чего добавил нитраты серебра и осмия. С помощью осаждения солей осмия или серебра с клеточными структурами Гольджи обнаружил в нейронах темноокрашенную сеть, которую назвал внутренним сетчатым аппаратом. При окраске общими методами пластинчатый комплекс не накапливает красителей, поэтому зона его концентрации видна как светлый участок. Например, вблизи ядра плазмоцита видна светлая зона, соответствующая области расположения органеллы.

Чаще всего комплекс Гольджи прилежит к ядру. При световой микроскопии он может распределяться в виде сложных сетей или отдельных диффузно расположенных участков (диктиосом). Форма и положение органеллы не имеют принципиального значения и могут изменяться в зависимости от функционального состояния клетки.

Комплекс Гольджи — это место конденсации и накопления продуктов секреции, вырабатываемых в других участках клетки, в основном в ЭПС. Во время синтеза белков меченные радиоизотопом аминокислоты накапливаются в гр. ЭПС, а затем их находят в комплексе Гольджи, секреторных включениях или лизосомах. Такое явление позволяет определить значение комплекса Гольджи в синтетических процессах в клетке.

При электронной микроскопии видно, что комплекс Гольджи состоит из скоплений плоских цистерн, которые называются диктиосомами. Цистерны плотно прилежат друг к другу на расстоянии 20…25 нм. Просвет цистерн в центральной части около 25 нм, а на периферии образуются расширения — ампулы, ширина которых непостоянна. В каждой стопке около 5…10 цистерн. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне комплекса Гольджи находится большое количество мелких пузырьков (везикул), особенно по краям органеллы. Иногда они отшнуровываются от ампул.

Со стороны, прилежащей к ЭПС и к ядру, в комплексе Гольджи имеется зона, содержащая значительное количество мелких пузырьков и небольших цистерн.

Комплекс Гольджи поляризован, то есть качественно неоднороден с разных сторон. Он имеет незрелую цис-поверхность, лежащую ближе к ядру, и зрелую — транс-поверхность, обращенную к поверхности клетки. Соответственно органелла состоит из нескольких взаимосвязанных компартментов, выполняющих специфические функции.

Цис-компартмент обычно обращен к клеточному центру. Его внешняя поверхность имеет выпуклую форму. С цистернами сливаются микровезикулы (транспортные пиноцитозные пузырьки), направляющиеся из ЭПС. Мембраны постоянно обновляются за счет пузырьков и, в свою очередь, восполняют содержимое мембранных образований других компартментов. В компартменте начинается посттрансляционная обработка белков, которая продолжается в следующих частях комплекса.

Промежуточный компаргмент осуществляет гликозилирование, фосфорилирование, карбоксилирование, сульфатирование биополимерных белковых комплексов. Происходит так называемая посттрансляционная модификация полипептидных цепочек. Идет синтез гликолипидов и липопротеидов. В промежуточном компартмснте, как и в цис-компартменте, формируются третичные и четвертичные белковые комплексы. Часть белков подвергается частичному протеолизу (разрушению), что сопровождается их трансформацией, необходимой для созревания. Таким образом, цис — и промежуточный компартменты необходимы для созревания белков и других сложных биополимерных соединений.

Транс-компартмент располагается ближе к периферии клетки. Внешняя поверхность его обычно вогнутая. Частично транс-компартмент переходит в транс-сеть — систему везикул, вакуолей и канальцев.

В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть — транс-сеть.

В структурах транс-компартмента и транс-сети происходят сортировка белков и других веществ, образование секреторных гранул, предшественников первичных лизосом и пузырьков спонтанной секреции. Секреторные пузырьки и прелизосомы окружают белки — клатрины.

Клатрины осаждаются на мембране формирующегося пузырька, постепенно отщепляя его от дистальной цистерны комплекса. Окаймленные пузырьки отходят от транс-сети, их перемещение гормонозависимое и контролируется функциональным состоянием клетки. Процесс транспортировки окаймленных пузырьков находится под влиянием микротрубочек. Белковые (клатриновые) комплексы вокруг пузырьков распадаются после отщепления пузырька от транс-сети и вновь формируются в момент секреции. В момент секреции белковые комплексы пузырьков взаимодействуют с белками микротрубочек, и пузырек транспортируется к наружной мембране. Пузырьки спонтанной секреции не окружены клатринами, их формирование происходит непрерывно и они, направляясь к клеточной мембране, сливаются с ней, обеспечивая восстановление цитолеммы.

В целом комплекс Гольджи участвует в сегрегации — это разделение, отделение определенных частей от основной массы, и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их химических перестройках, созревании. В цистернах происходит синтез полисахаридов, их соединение с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов (гликопротеинов). С помощью элементов комплекса Гольджи выводятся готовые секреты за пределы секреторной клетки.

Мелкие транспортные пузырьки отщепляются от гр. ЭПС в зонах, свободных от рибосом. Пузырьки восстанавливают мембраны комплекса Гольджи и доставляют в него полимерные комплексы, синтезируемые в ЭПС. Пузырьки транспортируются в цис-компартмент, где сливаются с его мембранами. Следовательно, в комплекс Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гр. ЭПС.

В цистернах комплекса Гольджи происходят вторичные изменения в белках, синтезированных в гр. ЭПС. Эти изменения связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек гликопротеинов. Внутри полостей комплекса Гольджи с помощью трансглюкозидаз модифицируются лизосомальные белки и белки секретов: происходит последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны цис-компартмента в цистерны транс-компартмента за счет транспорта в пузырьках, содержащих белок.

В транс-компартменте белки сортируются: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, которые узнают секреторные белки, белки мембран и лизосом (гидролазы). В результате от дистальных транс-участков диктиосом отщепляются три типа мелких вакуолей: содержащие гидролазы — прелизосомы; с секреторными включениями, вакуоли, восполняющие клеточную мембрану.

Секреторная функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапливающийся внутри цистерн ЭПС, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата. Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в растворенном виде (иммуноглобулины в плазматических клетках). От ампулярных расширений цистерн комплекса Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие пузырьки могут сливаться между собой, увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы.

После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией, или экскрецией (выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает эндоцитоз, только с обратной последовательностью стадий.

Комплекс Гольджи может резко увеличиваться в размерах в клетках, активно осуществляющих секреторную функцию, что обычно сопровождается развитием ЭПС, а в случае синтеза белков — ядрышка.

Во время деления клетки комплекс Гольджи распадается до отдельных цистерн (диктиосом) и/или пузырьков, которые распределяются между двумя делящимися клетками и в конце телофазы восстанавливают структурную целостность органеллы. Вне деления происходит непрерывное обновление мембранного аппарата за счет пузырьков, мигрирующих из ЭПС и дистальных цистерн диктиосомы за счет проксимальных компартментов.

Источник: www.activestudy.info