Комплекс (аппарат) Гольджи

Как и в любой другой клетке, в мышечном волокне имеется органелла общего назначения, известная под названием комплекса или аппарата Гольджи. Эту органеллу обнаружил в 1889 году итальянский ученый Камилло Гольджи. В саркоплазме мышечного волокна таких органелл насчитывается тысячи.

Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных цистерн (рис.1) и связанную с ними систему пузырьков (везикул). Между цистернами имеются связывающие их трубчатые структуры.

Рис.1. Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи расположен недалеко от ядер мышечного волокна и шероховатой эндоплазматической сети (рис.2).

 

Рис.2. Структура и функции комплекса Гольджи

В комплексе Гольджи различают три отдела: цис-сеть Гольджи, некомпактные зоны и транс-сеть Гольджи.

Цис-сеть Гольджи расположена перед первой цистерной, ближе к ядру мышечного волокна. В транс-сеть Гольджи, переходит последняя цистерна комплекса. Она расположена на более удаленном расстоянии от ядра мышечного волокна.  Некомпактные зоны расположены между соседними стопками аппарата Гольджи.

Функции комплекса Гольджи:

• Перенос и преобразование белков;
• Сборка мембран;
• Транспорт веществ к клеточной мембране;
• Формирование лизосом

Перенос и преобразование белков

Необходимые мышечному волокну белки синтезируются на рибосомах. Затем они перемещаются в шероховатую эндоплазматическую сеть. Эти белки называют «незрелыми», потому что они еще не приняли свою пространственную структуру (то есть не свернулись определенным образом). Из  шероховатой  эндоплазматической сети белки перемещаются в виде мембранных пузырьков в цис-сеть комплекса Гольджи.  Известно, что в цистернах, располагающихся ближе к ядру мышечного волокна, содержатся наименее зрелые белки. В цистернах аппарата Гольджи белки «созревают», то есть приобретают свою трехмерную структуру. Биохимики называют этот этап процессингом белка. Каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам комплекса Гольджи до сих пор непонятно.

---

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«

---

В конце концов от цистерн, расположенных достаточно далеко от ядер отпочковываются пузырьки, содержащие полностью «зрелые» белки. С помощью мембранных пузырьков эти белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Образно говоря, в мышечном волокне комплекс Гольджи играет роль почты, в которой сортируются и оправляются по адресам различные «посылки» в виде белков, заключенных в пузырьки.

Сборка мембран

В комплексе Гольджи происходит также сборка мембран.  Вещества, из которых состоят мембраны (белки, липиды) поступают в комплекс Гольджи из эндоплазматической сети. Затем в цистернах комплекса Гольджи собираются участки мембран, из которых изготавливаются мембранные пузырьки. Они перемещаются в саркоплазме мышечного волокна в те места, где нужно достроить мембрану.

Транспорт веществ к клеточной мембране

Часть веществ, синтезированных в мышечном волокне, выводится наружу. Эти вещества накапливаются в комплексе Гольджи, упаковываются в мембранные пузырьки и транспортируются к сарколемме и выводятся за её пределы.

Источник: allasamsonova.ru

Гольджи аппаратының ашылуы.
Жануарлар клеткасы плазмалық мембранамен шектелген ядро мен цитоплазмадан тұрады. Цитоплазма негізгі заттан (гиалоплазмадан), органоидтардан және кірінділерден түзіліді. Кірінділер немесе параплазмалық құрылымдар дегеніміз клеткалық метаболизмге қатыспайтын, клеткалардың көпшілігінде байқалатын алмасу өнімдерінің жиынтығы. Бұған жататындар: майдың тамшылары, гликогеннің түйіршіктері, белоктардың кристалдары және пигменттік кірінділер. Органоидтар клеткалардың барлығына дерлігінде кездеседі және заттар алмасуында маңызды функция атқарады. Бұларға эндоплазмалық тор, Гольджи аппараты, митокондриялар тағы басқалар жатады. Итальян ғалымы К. Гольджи 1898 жылы ауыр металдардың ерітінділерімен (осий немесе күміс) нерв клеткаларын бояғанда оның цитоплазмасында тор тәрізді қара материялдың барын бірінші болып тапты. Оны «ішкі тор тәрізді аппарат» деп атады. Кейін бояу әдістерін жетілдіру арқылы Гольжди аппаратыныңбарлық эукариотты клеткаларда болатыны толық анықталады. Жарық микроскопы арқылы оның анық көрінуі Гольджи аппаратының мембранасының осмий ерітіндісін өзіне жақсы сіңіретіндігінен екен. Егер осмий ерітіндісімен бояса, кейбір клеткаларда бұл аппарат тор-тор түрінде кездеседі де олардың құыстары бір-бірімен байланысып жатады, ол кейде жеке (диктисома), кейде түйір денешіктер немесе орақ тәрізді болып келеді. сонымен Гольджи аппараты клеткаларда тор тәрізді немесе диффузды түрінде кездесуі мүмкін. Әр түрлі жаңа әдістерді (электорнды микроскопия, афторадиография, цитохимия, биохимия) қолдана отырып, Гольджи аппаратының құрылысы жан-жақты зерттелді. Негізінде бұл аппараттың құрамына цитоплазманың негізгі бөлімдері-цитозольа (глиалоплпзма зонасы), түтікшелері мен көпіршіктерінен тұратын мембрана бөлігі және мембраналардың ішіндегі қосындылар жатады.

Торлы және диктиосомалық Гольджи аппараты.
Электрондық микроскоп Гольджи аппаратының мембраналар қосындыларының тұратын кішірек аймақ екенін анықтайды. Осы мембраналардың шоғырланған аймағын диктисома деп атайды. Бұл аймақ тегіс мембраналардың қапшықтарынан құралған үйінді немесе цистерна түрінде байқалады. Ал мембраналардың ара қашықтығы 20-25 НМ шамасындай. Қатар орналасқан құыстардың саны 5-10-нан аспайды, кейбір бір клеткалы организмді оның саны 20-ға жетеді. Мембраналармен шектесіп топтаса орналасқан құыстардың немесе жазық қапшықшалардың (цистерналардың) қалындығы өзгеріп отырады, егер олардың қалындығы орта шенінде 25 нм болса, шет жағында кеңейген жері немесе қампаймасы болады. Осы шет аймақтарында қампаймадан бөлінген вакуольдер орналасады. Диктиосомма аймағын екі бөлікке ажыратуға болады: біріншісі-ішкі (проксимальдо), екінші клеткадан алшақ орналасқан (дистальды) бөлік. Проксимальды бөлік ядро мен цитоплазмаға, дистальды бөлік клетканың үстіне қараған беті болып табылады. Неготивті контраст әдісі бойынша диктиосома аймағын зерттегенде проксимальды бөліміне тор тәрізді құыстаран туратын мембраналардан келіп түйісетіні айқындалды.
л эмдоплазмалық тормен Гольджи аппаратының қосылысқан аймағы дистальдо бөлікте ішіне секрет жинаған үлкен вакуольдер болады, олардың қалындығы 10 НМ-ға жетеді, ал просималь бөлікте вакуоль қалыңдығы 6-7 НМ-ғана. Гольджи аппараты эндоплазмалық тормен тығыз болғандықтан, эндоплазмалық торда цинтезделген заттар аппарат құыстары мен қапшықшаларына түсіп, одан тығыздалып, толық синтезделіп секрет түрінде клеткадан бөлініп шығады. Бұл аппаратта белоктар, майлар, көмірсулар синтезделеді және мезасома оргонойды осы Гольджи кешенінен бөлініп жеке шығады.
Гольджи аппаратының атқаратын қызметі.
Гольджи аппаратының секрет шығаруындағы қызметі қарын асты безінің эндокрин бөлігіндегі клеткаларында жан-жақты тексерілді. Бұл клеткалар көп мөлшерде зимоген секреттерінің түйіршіктері болады. Олардың негізінде қапшықтармен түтікшелерде жиналып, секретке толған вакуольдер түрінде бөлініп шығады. Зимог,ен секретінің химиялық құрамы әр түрлі ферменттерден тұрады: протеазалар, липазалар, нуклиазалар, карбоамуразалар сонымен Гольджи аппараты өзіне түскен заттарды тасмалдауда және клеткадан шығаруда үлкен роль атқарады. Гольджи аппаратының аймағында зат алмасу процесі де жүреді. Өсімдіктер клеткаларының Гольджи аппаратында клетка қабатының матриксы полисахариттер синтезделеді. (гемицелюлозалар, пептиттер). Мұнда сөлдер мен муциндерді синтездеуде оларды шығаруда диктисомалар үлкен қызмет атқарады.
азматикалық мембрананың бетіне болатын целюлоза арнаулы ферменттер жүйесінің комплексі арқылы синтезделеді. Ал бұл ферменттер жүйесі осы Гольджи аппаратының вакуольдерімен келеді. Гольджи апаратының атқаратын қызметіне қарай ьоның мембраналарына да плазма лемамен тікелей байланыста болады. Клеткалардың бөліну барысында Гольджи аппараты диктисомаға дейін бөлшектеніп кетеді. Клеткалар өскенде диктисомалардың саны да өседі, бірақ бұлардың қалай өсетіне әлі толық анықталған жоқ. Ядро қабаты Гольджи аппаратын мембраналары арасындағы байланысын зерттей келе кейбір оқымыстылар оның ядро қабатынан бөлінген мембраналарынан пайда болады деп жорамалдайды…..

Источник: www.zharar.com

Строение комплекса Гольджи

В пластинчатом комплексе (аппарат Гольджи) имеется три части:

• Цис-цистерна — находится вблизи ядра, постоянно взаимодействует с гранулярной эндоплазматической сетью;
• медиал-цистерна или промежуточная часть;
• транс-цистерна — отдаленная от ядра, дает трубчатые разветвления, формируя транс-сеть Гольджи.

Пластинчатый комплекс в клетках разной природы и даже на различных этапах дифференцировки одной клетки, иногда имеет отличительные черты в строении.

Характерные признаки аппарата Гольджи

Имеет вид стопки, которая состоит от трех до восьми цистерн, толщиной около 25 нм, они уплощены в центральной части и расширяются в направлении к периферии, напоминают стопку перевернутых тарелок. Поверхности цистерн примыкают друг к другу очень плотно. От периферической части отпочковываются небольшие мембранные пузырьки.

Клетки человека имеют одну, реже пару стопок, а клетки растений могут содержать несколько таких образований. Совокупность цистерн (одна стопка) совместно с окружающими ее пузырьками называется диктиосомой. Несколько диктиосом могут связываться между собой, формируя сеть.

Полярность – наличие цис-стороны, направленной к ЭПС и ядру, где происходит слияние везикул, и транс-стороны, устремленной к клеточной оболочке (это особенность хорошо прослеживается в клетках секретирующих органов).

Асимметричность – сторона расположенная ближе к ядру клетки (проксимальный полюс) вмещает «незрелые» белки, к ней постоянно присоединяются везикулы, отсоединившиеся от ЭПС, транс-сторона (дистальный, зрелый полюс) содержит уже модифицированные белки.

При разрушении чужеродными агентами пластинчатого комплекса, происходит разделение аппарата Гольджи на отдельные части, но его основные функции при этом сохраняются. После возобновления системы микротрубочек, которые были хаотично разбросаны в цитоплазме, части аппарата собираются, и снова превращаются в нормально функционирующий пластинчатый комплекс. Физиологическое разделение происходит и в обычных условиях жизнедеятельности клеток, во время непрямого деления.

ЭПС и комплекс Гольджи

ЭПС – это часть комплекса Гольджи? 

Однозначно нет. Эндоплазматическая сеть – это самостоятельная мембранная органелла, которая построена из системы замкнутых канальцев, цистерн, сформированных непрерывной мембраной. Основная функция – синтез белков, с помощью рибосом, размещенных на поверхности гранулярной ЭПС.

Существует ряд сходных признаков между ЭПС и аппаратом Гольджи:

• Это внутриклеточные образования, отграниченные от цитоплазмы мембраной;
• отделяют мембранные пузырьки, которые наполнены органическими продуктами синтеза;
• вместе формируют единую синтезирующую систему;
• в секретирующих клетках имеют наибольшие размеры и высокий уровень развития.

Чем образованы стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?

Стенки ЭПС и аппарата Гольджи представлены в виде однослойной мембраны. Эти органеллы вместе с лизосомами, пероксисомами и митохондриями объединены в группу мембранных органоидов.

Что происходит в комплексе Гольджи с гормонами и ферментами?

За синтез гормонов отвечает эндоплазматическая сеть, на поверхности ее мембраны идет производство гормональных веществ. В комплекс Гольджи поступают синтезированные гормоны, здесь они накапливаются, затем идет переработка и выведение их наружу. Поэтому в клетках эндокринных органов встречаются комплексы больших размеров (до 10 мкм).

Функции комплекса Гольджи

Протеолиз белковых веществ, что приводит к активации белков, так проинсулин переходит в инсулин.

Обеспечивает транспорт из клетки продуктов синтеза ЭПС.

Самой важной функцией комплекса Гольджи считают выведение из клетки продуктов синтеза, поэтому его еще называют транспортным аппаратом клетки.

Синтез полисахаридов, таких как пектин, гемицеллюлоза, которые входят в состав мембран растительных клеток, образование гликозаминогликанов, одного из составляющих межклеточной жидкости.

В цистернах пластинчатого комплекса идет созревание белковых веществ, необходимых для секреции, трансмембранных протеинов клеточной мембраны, ферментов лизосом и др. В процессе созревания белки постепенно перемещаются по отделам органоида, в которых завершается их формирование и происходит гликозилирование и фосфорилирование.

Формирование липоптротеидных веществ. Синтез и накопление слизистых веществ (муцина). Образование гликолипидов, которые входят в состав мембранного гликокаликса.

Передает белки в трех направлениях: к лизосомам (перенос контролируется ферментом – маннозой- 6-фосфат), к мембранам или внутриклеточной среде, и к межклеточному пространству.

Вместе с зернистой ЭПС образует лизосомы, путем слияния отпочковавшихся везикул с автолитическими ферментами.

Экзоцитозный перенос – везикула, подойдя к мембране, встраивается в нее и оставляет свое содержимое с наружной стороны клетки.

Источник: animals-world.ru

Що таке апарат Гольджі

Апарат Гольджі, він же комплекс Гольджі, являє собою один з найважливіших компонентів в будові клітини. Ця клітинна органела, названа на честь італійського біолога Камілло Гольджі, який її відкрив в 1898 році, вона має вигляд комплексу порожнин, обмежених одиночними мембранами. По суті, апарат Гольджі це мембранна структура еукаріотичної клітини.

Будова апарату Гольджі

Якщо ми подивимося на апарат Гольджі в електронний мікроскоп, то побачимо через нього щось, що нагадує стопку накладених один на одного мішечків, біля яких знаходиться безліч бульбашок. В середині кожного подібного мішка знаходиться вузький канал, який розширюється на кінцях в так звані цистерни. Від них в свою чергу відокремлюються бульбашки. Навколо центральної стопки утворюється система пов’язаних між собою трубочок.

Зовнішня сторона апарату Гольджі має трохи опуклу форму, там наші стопки утворюють нові цистерни шляхом злиття бульбашок, що відгалужуються від гладкої ендоплазматичної мережі. З внутрішньої сторони апарату цистерни завершують своє дозрівання і також розпадаються знову на бульбашки. Подібним чином відбувається переміщення цистерн (мішечків, стопок) від зовнішньої сторони органели до внутрішньої.

Також частина комплексу Гольджі, яка розташовується ближче до ядра клітини, називається «цис», а частина, яка знаходиться ближче до мембрани, називається «транс».

Так виглядає апарат Гольджі на малюнку.

Функції комплексу Гольджі

Роль апарату Гольджі в житті клітини різноманітна, в основному вона зводиться до модифікації і перерозподілу синтезуючих речовин і також їх виведенню за межі клітини, утворенню лізосом і побудови цитоплазматичної мембрани.

Вельми висока активність апарату Гольджі в секреторних клітинах. Білки, які надходять з ендоплазматичної мережі концентруються в апараті Гольджі, потім в бульбашках Гольджі переносяться до мембрани.

У клітинах рослин при формуванні клітинної стінки саме Гольджі секретує вуглеводи, які служать матриксом для неї. За допомогою мікротрубочок бульбашки Гольджі переміщаються і їх мембрани зливаються з цитоплазматичною мембраною, а вміст включається в клітинну стінку.

Комплекс Гольджі келихоподібних клітин (вони знаходяться в товщі епітелію слизової оболонки кишечника і дихальних шляхів) секретує глікопротеїн муцин, він утворює слиз.

А в клітинах кишечника саме апарат Гольджі виконує важливу функцію по переміщенню ліпідів. Відбувається це таким чином: жирні кислоти і гліцерин потрапляють в клітини, потім в ендоплазматичній мережі відбувається синтез своїх ліпідів, велика частина з яких покривається білками і за допомогою Гольджі транспортується до клітинної мембрани, пройшовши через яку ліпіди опиняються у лімфі.

Також завдяки апарату Гольджі відбувається формування лізосом, на яких більш детально ми зупинимося в майбутній статті.

Источник: www.poznavayka.org