ЭПС представляет собой систему мембранных канальцев и цистерн, которые анастомозируя между собой образуют внутриклеточную сетеобразную структуру (рис. 5).

По структурным особенностям различают два вида ЭПС:

● гранулярная(шероховатая) ЭПС с рибосомами на мембранах со стороны гиалоплазмы ;

●агранулярная(гладкая) ЭПС без рибосом называется.

Гранулярная и агранулярная эпс

Рис. 5.Схема строения ЭПС: 1 – гранулярная ЭПС, 2 – агранулярная ЭПС, 3 – ядро клетки, 4 – фиксированные к мембране рибосомы, 5 – наружная ядерная мембрана.

►Основные функциигранулярной ЭПС связаны с синтезами белков «на экспорт», структурных белков клеточных мембран и ферментов лизосом.


►Основные функции гладкой ЭПС сопряжены с небелковыми синтезами (липиды, холестерин, гликоген и др.), накоплением и транспортом кальция, обезвреживанием ядовитых продуктов эндо- и экзогенного происхождения.

►По каналам ЭПС осуществляется поступление синтезированных веществ в комплекс Гольджи для их накопления.

►Усиление внутриклеточной синтетической активности клетки сопряжено с расширением цистерн и канальцев ЭПС и увеличением их количества

Г.2.1.3. Комплекс Гольджи (рис. 6) представляет собой интеграцию полиморфных мембранных структур в околоядерной зоне клетки.

Гранулярная и агранулярная эпс

Рис. 6.Схема строения комплекса Гольджи: 1 – мембранные цистерны, 2 – мембранные вакуоли, 3 – секреторные гранулы, 4 – первичные лизосомы.

 

В состав комплекса Гольджи входят следующие структуры:

пакеты уплощенных мембранных цистерн

большие и малые мембранные вакуоли

секреторные гранулы (мембранные пузырьки с секретируемым содержимым)

первичные лизосомы

► Комплекс Гольджи выполняет в клетке ряд важных функций:


► накопление и упаковка в гранулы (гранулообразование) синтезируемых на ЭПС веществ;

►выведение из клетки продуктов секреции;

►сборка новых биологических мембран для внутриклеточной регенерации(мембраногенез);

►образование лизосом.

При функциональной активизации клетки в комплексе Гольджи происходит расширение цистерн, увеличение количества вакуолей и секреторных гранул.

Комплекс Гольджи особенно хорошо развит в секреторных клетках.

Г.2.1.4. Лизосомы (рис.7)

Представляют собой мембранные пузырьки

Ихдиаметр составляет 0,2 – 0,4 мкм

●Заполнены ферментами — катализаторами лизиса белков, жиров и углеводов. Эти ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС и поступают в лизосомы через комплекс Гольджи

Лизосомальная мембрана образуются в комплексе Гольджи.. Мембранная стенка лизосомы устойчива к действию собственных ферментов.

Среди лизосом выделяют: первичные (мелкие , малоактивные), вторичные (крупные активные), аутолизосомы (обеспечивают процессы аутолиза – растворения и уничтожения собственных структур клетки), гетеролизосомы (обеспечивают процессы расщепления и растворения продуктов эндоцитоза – см.ниже)

Количество лизосом в клетке крайне изменчиво. Число аутолизосом возрастает при усилении процессов, сопряженных с разрушениями клеточных структур (усиление процессов функционирования и внутриклеточной регенерации, повреждения клетки и др.).


При старении клетки имеет место увеличение количества аутолизосом с пониженной ферментативной активностью. Это приводит к накоплению в клетке «недопереваренных» продуктов эндоцитоза и аутофагии, которые называются остаточными тельцами, т.е. происходит «замусоривание» клетки.

 

Функции лизосом связаны с процессами внутриклеточного и внеклеточного пищеварения:

►активизированные (вторичные) лизосомы участвуют в

расщеплении и лизисе продуктов эндоцитоза;

►отдельная популяция лизосом, аутолизосомы, выделяя свои ферменты в гиалоплазму или сливаясь с измененными органеллами, инициируют процессы аутолиза (ферментативное растворение собственных структур клетки) и аутофагии.

► некоторые клетки (например, макрофаги) выделяют лизосомальные ферменты в межклеточное пространство для разрушения остатков погибших клеток и тканей собственного организма, а также внедрившихся микроорганизмов.

 

Гранулярная и агранулярная эпс

 

Рис. 7.Лизосомы и пероксисомы: 1 –лизосома, 2 – эндосома, 3 – пищеварительная вакуоль, 4 – остаточное тельце, 5 – комплекс Гольджи, 6 – пероксисома, 7 – цитолемма.

iv>

 

Г.2.1.5. Пероксисомы (рис.7)

Представляют собоймембранные пузырьки.

Ихдиаметр составляет 0,2 – 0,4 мкм.

Заполнены ферментами метаболизма перекиси водорода.

Отшнуровываются от расширенных участков канальцев гладкой ЭПС.

Имеются во всех клетках, ноособенно многочисленны в клетках печени и почек, где активно протекают процессы дезинтоксикации (обезвреживание ядовитых продуктов метаболизма).

 

Функции пероксисом связаны с процессами внутриклеточной дезинтоксикации:

► образование перекиси водорода – сильнейшего окислителя, который используется в целях дезинтоксикации (обезвреживания) конечных продуктов клеточного метаболизма.

►разрушение «избытков» перекиси водорода, которая обладает токсическим действием на клетку.

 

Г.2.1.6. Рибосомы(рис. 8) – немембранные органеллы.

Функционирующие рибосомы состоят из двух связанных субъединиц (большой и малой), образованных рибонуклеопротеидами.

Размер рибосом не превышает 25 нм.

 

 

Гранулярная и агранулярная эпс


Рис. 8.Схема рибосомы: 1 – большая субъединица, 2 – малая субъединица.

Субъединицы рибосом образуются в ядрышке, а их сборка происходит в цитоплазме.

Часть рибосом располагается в гиалоплазме — свободные рибосомы, другие рибосомы связываются с мембранами шероховатой ЭПС — связанные рибосомы.

Некоторые рибосомы объединяются в комплексы – полисомы.

Кроме цитоплазматических рибосом имеются митохондриальные рибосомы, которые кодируются митохондриальной ДНК. Часть рибосом находится на наружной мембране кариолеммы (ядерная оболочка см. ниже).

 

Функции рибосом связаны с генетически запрограммированным внутриклеточным синтезом белка.

 

Г.2.1.7. Центросома — клеточный центр (рис. 9)

Гранулярная и агранулярная эпс

Рис. 9.Схема клеточного центра: 1 – материнская центриоль, 2 – дочерняя центриоль, 3 –центросфера

 

Центросомакомплексный немембранный органоид,

Центросомаявляется частью цитоскелета (см. ниже).

Центросома состоит из двух центриолей(материнской и дочерней)и центросферы.

>

Центросомаобладает структурной динамичностью, зависящей от состояния клетки .

●Характеристики центросомы неделящейся клетки:

▬расположена около ядра вблизи комплекса Гольджи;

▬ центриоли (материнская и дочерняя) составляют диплосому и представляют собой цилиндры (длина 0,3 мкм и диаметр 0,1 мкм), расположенные перпендикулярно друг к другу (рис.10);

▬ стенку каждого цилиндра составляют девять триплетов микротрубочек, построенных из тубулиновых белков (рис.10);

▬ к каждому триплету с наружной стороны присоединено сферическое белковое тельце – сателлит;

▬ от сателлитов материнской центриоли в гиалоплазму отходят микротрубочки, которые формируют центросферу.

 

 

Гранулярная и агранулярная эпс

Рис. 10.Схема строения материнской центриоли: 1 – триплеты тубулиновых белков, 2 — сателлит, 3 – микротрубочки.

 

●Характеристики центросомы делящейся митозом клетки:

▬ при подготовке клетки к митотическому делению происходит матричное удвоение (дубликация) и расхождение центриолей по полюсам клетки;

▬ на каждом полюсе клетки формируется своя диплосомная центриоль, которая участвуют в образовании центросферы и микротрубочек веретена деления;


▬ микротрубочки прикрепляются к хромосомам и обеспечивают перемещение хромосом по полюсам, а также их распределение между дочерними клетками;

▬ после завершения митоза центриоль каждой дочерней клетки приобретает характеристики интерфазной (см. выше).

 

Функции центросом:

► индуцирование полимеризации тубулиновых белков и сборку микротрубочек;

► комплексирование (создание) компонентов цитоскелета

► внутриклеточное перемещением хромосом при митозе .

 

Г.2.1.8. Цитоскелет – внутриклеточный трехмерный немембранный структурный комплекс (рис. 11).

 

Гранулярная и агранулярная эпс

Рис. 11.Схема строения цитоскелета: 1 – микротубулы цитоскелета, 2 – микрофиламенты цитоскелета, 2б – микрофиламенты кортекса цитоскелета, 3 клеточный центр, 4 – ядро, 5 – цитолемма.

 

Цитоскелет включает в себя собственно цитоскелет, а также тубулярно – фибриллярные элементы кортекса, центросомы, микроресничек и микроворсинок.

Основными структурными элементами цитоскелета являются микротрубочки (микротубулы), микрофиламенты(рис. 12)и промежуточные филаменты.

●Характеристики микротрубочек:


▬ представляют собой полые неветвящиеся цилиндры диаметром около 20 нм;

▬ стенки цилиндров построены из молекул тубулиновых белков;

▬ первичный синтез тубулиновых белков осуществляется на свободных рибосомах, а пространственная сборка на центросомах и базальных тельцах;

▬ структура микротрубочек обладает выраженной пространственной динамичностью за счет постоянно текущих на их противоположных полюсах процессов полимеризации и деполимеризации тубулинов.

●Характеристики микрофиламентов:

▬ представляют собой нитчатые двухцепочечные структуры диаметром 5 нм , которые собираются в микропучки и образуют в цитоплазме сетеобразные структуры различной степени сложности;

▬ построены из молекул сократительных белков (преимущественной из актина), первичный синтез которых осуществляется на свободных рибосомах;

▬ способны к активному АТФ-обеспечиваемому и кальций-зависимому сокращению;

▬ на полюсах микрофиламентов протекают процессы деполимеризации белков под действием лизосомальных ферментов и полимеризации при участии цитоплазматических актин-связывающих белков.

 

●Характеристики промежуточных филаментов:

▬ Являются дополнительным структурным элементом цитоскелета.

▬ Это относительно короткие ветвящиеся нитчатые образования диаметром 10 нм.

▬ Они построены из опорно-каркасных белков (кератина, виментина, десмина).


▬ Преимущественно развиты в клетках тканей, испытывающих механические нагрузки.

 

 

►Цитоскелет осуществляет в клетке локомоторную функцию. Она заключается:

►в создании опорного внутриклеточного каркаса;

►в организации межклеточных контактов;

► в поддержании и изменении формы клетки;

► в обеспечении внутриклеточных транспортов и структурных перемещений;

► в обеспечении передвижений свободно существующих клеток в пространстве;

► в участии в делении клетки.

 

 

Гранулярная и агранулярная эпс

 

 

Рис. 12 Схема строения элементов микротрубочек и микрофиламентов: 1а – микрофиламенты, поперечный срез; 1б – микрофиламенты, вид сбоку; 1в – объемный вид микрофиламентов; 2а – микротрубочки, поперечный срез; 2б – микротрубочки, вид сбоку; 2в – объемный вид микротрубочек; (+) – полюс полимеризации; (-) – полюс деполимеризации.

Г.2.2. Включения – непостоянные структурные компоненты цитоплазмы, образующиеся в процессе клеточного метаболизма. Их количество зависит от функционального состояния клетки. Среди включений различают несколько структурно-функциональных типов:

●трофические (капли липидов, белковые гранулы, глыбки гликогена);


● пигментные (гемоглобин, билирубин, меланин, липофусцин);

● секреторные (гранулы с синтезированными клеткой биологически активными веществами, подлежащими экзоцитозу с целью регуляции жизнедеятельности других клеток и тканей);

● экскреторные(продукты клеточного метаболизма, подлежащие выведению с целью нейтрализации или уничтожения).

 

Г.2.3. Гиалоплазма– коллоидный аморфный матрикс цитоплазмы, который создает специфическое микроокружение для клеточных структур, обеспечивает их жизнедеятельность и взаимодействие.

Гиалоплазма имеет консистенцию жидкого геля

В состав гиалоплазмы входит связанная и свободная вода, растворы минеральных солей, биополимеры белковой, липидной и углеводной природы.

Она способна менять своё агрегатное состояние (становиться более жидкой или более вязкой) в зависимости от состояния жизнедеятельности клетки, а также проникновения в клетку чужеродных агентов.

.

 

В гиалоплазме обнаружена мелкопетлистая микротрабекулярная сеть, которая может распадаться и собираться вновь в зависимости от функционального состояния клетки, фазы митотического цикла, в ходе внутриклеточных восстановительных процессов или при дедифференцировке.

 

Функции гиалоплазмы:

►создание постоянства внутриклеточной среды;

►обеспечение условий для внутриклеточных транспортов и перемещений;

►интеграция органелл в функциональные комплексы;

►отложение запасных продуктов в виде включений;

►обменные процессы с внутриядерным и межклеточным веществом, поддержание объемного постоянства клетки.

Г.3. Ядро– является одной из основных структурных частей эукариотической клетки (рис. 13).

Ядро содержит основной объем ДНК, которая является ключевым субстратом генетического аппарата.

Как целостная структура ядро существует в клетке в период интерфазы митотического цикла.

В клетке может быть одно или несколько ядер

 

►Основные функции ядра связаны с процессами хранения, воспроизведения, передачи и реализациинаследственной информации.

 

Ядро состоит из структурных (кариолемма, кариоскелет, хроматин, ядрышко,) и неструктурного (кариоплазма) компонентов.

 

Г.3.1. Кариолемма – ядерная оболочка (рис.13), отделяющая кариоплазму от цитоплазмы и обеспечивающая обмен между ними.

 

Гранулярная и агранулярная эпс

 

Рис. 13. Схема строения ядра: 1а – наружная мембрана кариолеммы, 1б – перинуклеарное пространство, 1в – внутренняя мембрана кариолеммы, 1г – ядерная пора, 2а – гетерохроматин, 2б – эухроматин, 3а – кариоскелет, 3б – ламина, 4а – фибриллярный компонент ядрышка, 4б – гранулярный компонент ядрышка, 5 – гранулярная ЭПС.

 

Кариолеммаобразована двумя биомембранами(наружной и внутренней), разделенными перинуклеарным пространством.

В областях локальных слияний этих мембран имеются ядерные поры, соединяющие цитоплазму с содержимым ядра. Ядерные поры обеспечивают поступление молекул РНК и субъединиц рибосом из ядра в цитоплазму. В обратном направлении через них происходит активный транспорт синтезированных белков.

На наружной мембране кариолеммы имеются рибосомы.

К внутренней мембране со стороны кариоплазмы плотно прикрепляется ядерная пластинка (ламина). Она построенная из опорных белковых филаментов, соединенных с кариоскелетом (см. ниже). Имеет важное значение в поддержании формы ядра, в создании пространственной организации ядерных пор и хроматина

 

Г.3.2. Хроматин(рис.13)– это структурный предшественник хромосом в интерфазном ядре.

Хроматин состоит из комплекса ДНК и хромосомных белков, которые регулируют степень спирализации хроматина.

Хроматин может присутствовать в двух структурных формах:

гетерохроматин(спирализованный или конденсированный)

эухроматин(деспирализованный или деконденсированный)

Эти формы способны переходить одна в другую. Их объемное соотношение в интерфазном ядре постоянно изменяется.

 

● Гетерохроматин является плотно упакованным транскрипционно неактивным хроматином. Он выявляется в световом микроскопе в виде базофильных глыбок преимущественно на периферии ядра или вокруг ядрышек. Этот хроматин специализирован на хранении генетической информации. Его количество максимально увеличивается к началу митоза.

● Эухроматинпрактически невидим в световом микроскопе. С него происходит считывание (транскрипция) генетической информации для последующей реализации в цитоплазме в виде активизации синтетических процессов. Поэтому эухроматин называется «функциональным». Его максимальное количество приходится на пресинтетический период интерфазы.

 

 

Во время клеточного деления (митоз или мейоз) хроматин полностью спирализуется и образует палочковидные, хорошо окрашивающиеся структуры хромосомы.

 

Во всех соматических клетках генетически женского организма одна из половых Х-хромосом характеризуется стойкой конденсацией (спирализацией) в интерфазе — это Х-половой хроматин. Он обнаруживается в ядре с помощью светового микроскопа при окрашивании клеток щелочными красителями и называетсятельцем Бара. Микроскопическое выявление телец Барра имеет значение в судебно-медицинской практике для определения генетического пола.

 

Г.3.3. Ядрышко(рис.13) – базофильная непостоянная структура интерфазного ядра.

Располагается в центре ядра или несколько эксцентрично.

Количество и размеры ядрышек зависят от уровня метаболизма и функциональной активности клетки.

Ядрышко не имеет собственной оболочки.

Оно образовано специализированными участками некоторых хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами.

 

► Функции ядрышка:

► Синтез рибосомальной РНК

► Формирование субъединиц рибосом. Последние выходят через ядерные поры в цитоплазму, попарно соединяются и образуют рибосомы.

Г.3.4. Кариоскелет(рис.13)– трехмерная сетевидная структура, заполняющая весь внутренний объем ядра.

Состоит из опорных фибриллярных белков, которые образуют тонкопетлистую сеть.

Крепится к ядерной пластинке (ламине)

 

►Функциикариоскелета:

► поддержание и изменение формы ядра;

► пространственное распределение хроматина и его спирализация;

► передвижение субъединиц рибосом;

► регуляция ширины перинуклеарного пространства,

► регуляция величины и количества ядерных пор.

Г.3.5. Кариоплазма (ядерный сок) – внутриядерная коллоидная аморфная субстанция.

► Функциикариоплазмы:

►поддержание постоянства внутриядерной среды;

►обеспечение условий для внутриядерных транспортов и перемещений,обменные процессы с цитоплазмой

► создание микроокружения для структурных компонентов ядра.

 

Г.4. Общий план строения клетки

Гранулярная и агранулярная эпс

Д. ЦИТОФИЗИОЛОГИЯ

Это раздел цитологии, изучающий нормальную жизнедеятельность клетки

Клетка является комплексной жизнеспособной биосистемой, которая обладает запрограммированной надежностью и резервностью.

Все структуры живой клетки находятся в состоянии постоянной пространственной мобильности и морфофункциональных взаимосвязей в рамках генетически обусловленного гомеостаза.

Жизнедеятельность клетки – это беспрерывная череда адаптационно-компенсаторных реакций, смен режимов рабочей активности и относительного покоя, процессов восстановления, самообновления, воспроизведения и старения, которые обеспечиваются интеграцией всех клеточных компонентов в единое морфофункциональное целое.

Источник: lektsia.com

15. Комплекс Гольджи. Строение и функции.

Комплекс Гольджи — это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке.  Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн, как правило, собранных в стопки (диктиосомы). Цистерны не изолированы, а соединены между собой системой трубочек. Первую от ядра цистерну называют цис-полюсом комплекса Гольджи, а последнюю, соответственно, транс-полюсом. Количество цистерн в разных клетках разных организмов может варьировать, но в целом строение комплекса Гольджи у всех эукариот примерно одинаково. В секреторных клетках он развит особенно сильно.   Функции комплекса Гольджи заключаются в переносе белков к месту назначения, а также их гликозилировании, дегликозилировании и модификации олигосахаридных цепочек. 

Комплексу Гольджи свойственна функциональная анизотропия. Новосинтезированные белки транспортируются из эндоплазматического ретикулума к цис-полюсу диктиосом с помощью везикул. Далее они постепенно продвигаются по направлению к транс-полюсу, подвергаясь поэтапным модификациям (по мере удаления от ядра состав ферментных систем в цистернах меняется). И, наконец, белки отправляются к своему окончательному месту назначения в везикулах, отпочковывающихся от транс-полюса.       Комплекс Гольджи обеспечивает транспорт белков в три компартмента: к лизосомам (а также центральной вакуоли растительной клетки и сократительным вакуолям простейших), к клеточной мембране и в межклеточное пространство. Направление переноса белка определяется специальными гликозидными метками. Например, маркер лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. Созревание и транспорт митохондриальных, ядерных и хлоропластных белков происходит без участия комплекса Гольджи: они синтезируются свободными рибосомами после чего попадают непосредственно в цитозоль.       Важная функция комплекса Гольджи — синтез и модификация углеводного компонента гликопротеинов, протеогликанов и гликолипидов. В нем же синтезируются и многие полисахариды, например гемицеллюлоза и пектин у растений. Цистерны комплекса Гольджи содержат целый набор различных гликозилтрансфераз и гликозидаз. Также в них происходит сульфатирование углеводных остатков. 

Источник: StudFiles.net

 

Функции гранулярной эндоплазматической сети и рибосом сопряжены достаточно жестко, поэтому морфологические проявления их нарушений касаются, как правило, обеих органелл.

Изменения гранулярной эндоплазматической сети и рибосом могут быть представлены гиперплазией и атрофией, упрощением структуры, дезагрегацией (диссоциацией) рибосом и полисом, образованием аномальных рибосомально-пластинчатых комплексов.

 

Гиперплазия гранулярной эндоплазматической сети и рибосом, т.е. увеличение их количества, светооптически проявляется повышенной базофилией цитоплазмы, которая отражает объемную плотность рибосом и является показателем интенсивности белкового синтеза в клетке. Электронно-микроскопически в таких случаях можно судить о сопряжении синтеза и экскреции белка или отсутствии такого сопряжения. В интенсивно секретирующих и экскретирующих белок клетках (например, в активных фибробластах) цистерны гранулярной эндоплазматической сети расширены и содержат мало электронно-плотного материала: отмечается гиперплазия как связанных с мембранами, так и свободных рибосом, образующих полисомы; пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), участвующий в экскреции синтезируемого белка, хорошо развит (рис. 11). В интенсивно секретирующих белок клетках с нарушенной его экскрецией в гиперплазированных расширенных цистернах эндоплазматической сети с обилием рибосом и полисом накапливается хлопьевидный электронноплотный материал (рис. 12), иногда происходит его кристаллизация; комплекс Гольджи в таких случаях развит плохо.

 

 

Рис.

11.Гиперплазия гранулярной эндоплазматической сети, расширение ее цистерн, гиперплазия пластинчатого комплекса (плазматическая клетка). х13 500

 

 

Рис.

12.Конденсированный белковый секрет в эндоплазматической сети (плазматическая клетка). х13 500

 

Атрофия гранулярной эндоплазматической сети, т.е. уменьшение ее размеров, светооптически представлена снижением или исчезновением базофилии цитоплазмы, а электронно-микроскопически — уменьшением размеров канальцев и объема сети, количества

и размеров рибосом (рис. 13). Она отражает снижение белково-синтетической функции клетки (белковый дефицит при голодании, болезнях печени; старение).

 

 

Рис.

13.Атрофия гранулярной и гиперплазия агранулярной эндоплазматической сети гепатоцитов. х16 500

 

Упрощение структуры гранулярной эндоплазматической сети клеток свидетельствует о недостаточной их дифференцировке, нередко встречается в клетках злокачественных опухолей.

 

Дезагрегация (диссоциация) рибосом и полисом, выражающаяся в нарушениях рибосомально-мембранных взаимоотношений, «неорганизованной» ассоциации рибосом в полисомы, может быть выражением структурного упрощения эндоплазматической сети недифференцированной и опухолевой клетки. Но те же изменения наблюдаются и в дифференцированных клетках при кислородном голодании и дефиците белка в организме.

 

Образование аномальных рибосомально-пластинчатых комплексов является выражением субклеточной атипии и встречается при опухолях системы крови — гемобластозах (см. Опухоли системы крови).

 

Источник: helpiks.org